張 燦，劉 慧，梁 帆，胡學(xué)難，趙菊鵬，馬 駿*

(1．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物安全科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128;2．廣東省昆蟲(chóng)研究所，廣州 510260;3．廣東出入境檢驗(yàn)檢疫局檢驗(yàn)檢疫技術(shù)中心，廣州 510623)

昆蟲(chóng)完成對(duì)某種特定寄主植物的選擇實(shí)際上包括對(duì)寄主的接受 (如產(chǎn)卵行為)和后代生存發(fā)育兩方面的綜合過(guò)程 (Costa et al.，2011)，由此導(dǎo)致在這種植物上生長(zhǎng)繁殖并建立種群 (欽俊德，1995)。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主與非寄主植物之間的識(shí)別、對(duì)不同寄主植物之間的選擇形成了一系列特殊的行為機(jī)制 (陸宴輝，2008)。植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇，依賴靈敏的感覺(jué)作用，包括視覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)和觸覺(jué) (欽俊德，王琛柱，2001)，需要通過(guò)發(fā)現(xiàn)、鑒別、利用等一系列的行為反應(yīng)表現(xiàn)出來(lái) (欽俊德，1987)。實(shí)蠅中大多數(shù)種類(lèi)屬植食性昆蟲(chóng)中高度雜食性的物種，具有很強(qiáng)的適應(yīng)性 (Aluja＆Mangan，2008)，其完全變態(tài)生物學(xué)特征使得幼蟲(chóng)需靠雌成蟲(chóng)所選擇的營(yíng)養(yǎng)資源生存，因此產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)取食是實(shí)蠅寄主選擇中兩個(gè)緊密關(guān)聯(lián)的環(huán)節(jié)，其綜合過(guò)程決定實(shí)蠅種群數(shù)量的發(fā)展趨勢(shì)，可能會(huì)對(duì)入侵范圍和擴(kuò)展模式有重要影響 (Burrack＆Zalom，2008)。目前關(guān)于實(shí)蠅的產(chǎn)卵選擇性國(guó)內(nèi)外已有不少學(xué)者進(jìn)行了研究 (袁盛勇等，2005;張小亞等，2007;任荔荔等，2008;Costa et al.，2011;Verghese et al.，2011)，主要是針對(duì)果形大小、顏色形狀、成熟度等方面對(duì)產(chǎn)卵行為的影響展開(kāi)，有關(guān)產(chǎn)卵選擇性和后代發(fā)育適應(yīng)性綜合研究的較少 (Okolie＆Ntonifor，2005;Burrack＆ Zalom，2008;Rattanapun et al.，2010;張智英等，2011)。

木瓜實(shí)蠅Bactrocera papayae Drew and Hancock屬雙翅目Diptera、實(shí)蠅科Tephritidae、果實(shí)蠅屬Bactrocera，為重要的檢疫性害蟲(chóng)，對(duì)果蔬貿(mào)易造成嚴(yán)重影響，是世界各國(guó)關(guān)注的有害生物之一。木瓜實(shí)蠅主要分布在泰國(guó)、馬來(lái)西亞、印度尼西亞、婆羅洲等國(guó)家，寄主植物種類(lèi)達(dá)50個(gè)科，200多種，是中國(guó)口岸檢驗(yàn)檢疫的重點(diǎn)檢疫性害蟲(chóng)。隨著中國(guó)－東盟自貿(mào)區(qū)全面建成，中國(guó)與東盟國(guó)家的果蔬貿(mào)易更為頻繁，木瓜實(shí)蠅的傳入風(fēng)險(xiǎn)隨之上升。本研究以7種寄主果實(shí)為研究對(duì)象，綜合比較了木瓜實(shí)蠅對(duì)不同寄主的產(chǎn)卵選擇性及幼蟲(chóng)取食適合性。研究目的是為了明確該蟲(chóng)對(duì)寄主的選擇和適應(yīng)性特征提供參考依據(jù)。研究結(jié)果能為木瓜實(shí)蠅的防治技術(shù)研究提供重要的基礎(chǔ)資料，同時(shí)為木瓜實(shí)蠅檢疫制定科學(xué)的防控策略。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源和寄主

木瓜實(shí)蠅從馬來(lái)西亞進(jìn)境木瓜中截獲得到，參考焦懿等 (2011)配制飼料方法，以人工飼料飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為25±1℃、RH 65±5%，光照為14 h(光照)∶10 h(黑暗)，其中光照14 h包括光照末端4 h的黃昏時(shí)段。

選擇橙子Citrus sinensis(品種:‘牛橙’)、蘋(píng)果Malus domestica(品種: ‘紅富士’)、番石榴Psidium guajava L.(品種:‘臺(tái)灣番石榴’)、楊桃Averrhoa carambola L.(品種:‘粵好5號(hào)’)、木瓜Chaenomelessinensis Koehne(品種:‘穗中紅48’)、西紅柿Lycopersicon esculentum(品種:‘英石大紅')、辣椒Capsicum annuum(品種:‘中椒105號(hào)')七種果實(shí)作為供試寄主，上述果實(shí)均具有相當(dāng)?shù)慕?jīng)濟(jì)重要性。果實(shí)均于超市購(gòu)買(mǎi)，且盡量購(gòu)買(mǎi)套袋果實(shí)，以減少其被害蟲(chóng)感染的可能性。

1.2 產(chǎn)卵的寄主選擇性

1.2.1 寄主氣味誘導(dǎo)產(chǎn)卵

木瓜實(shí)蠅羽化后3周為產(chǎn)卵高峰期，取30對(duì)已交配成蟲(chóng)放入養(yǎng)蟲(chóng)箱 (70 cm×50 cm×55 cm)內(nèi)，提供水和人工飼料 (酵母∶糖=1∶3)。將一組試驗(yàn)果實(shí):橙子、蘋(píng)果、番石榴、楊桃、木瓜、西紅柿、辣椒切成約2 cm×3 cm×3 cm左右的塊狀，放在濾紙上，上面用扎有50個(gè)產(chǎn)卵孔的人工采卵器籠罩，注意采卵器內(nèi)壁不和果實(shí)有直接接觸，避免雌蟲(chóng)將卵產(chǎn)入果肉中。將采卵器同時(shí)放入養(yǎng)蟲(chóng)箱內(nèi)供木瓜實(shí)蠅雌蟲(chóng)產(chǎn)卵，每1 h調(diào)換位置(讓采卵器有相等的受卵機(jī)率)(張智英等，2011)，接卵7 h后，取出人工采卵器，將采到的卵計(jì)數(shù)，試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.2 寄主果實(shí)直接產(chǎn)卵

除供木瓜實(shí)蠅產(chǎn)卵的人工采卵器更換為未做任何處理的整個(gè)果實(shí)外，其余供試蟲(chóng)源、試驗(yàn)方法等與1.2.1試驗(yàn)相同。接卵7 h后取出供試果實(shí)，并將果實(shí)放入保鮮盒中，在25±1℃、RH65±5%的條件下培養(yǎng)。幼蟲(chóng)飼養(yǎng)至2～3齡幼蟲(chóng)時(shí)，將果實(shí)中的幼蟲(chóng)洗出，記錄幼蟲(chóng)的數(shù)量，試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.3 幼蟲(chóng)的取食適合性

分別取上述大小及新鮮程度相近的果實(shí)100 g，接入剛孵化的木瓜實(shí)蠅幼蟲(chóng)50頭，將果實(shí)放入保鮮盒中，幼蟲(chóng)化蛹前在盒內(nèi)放入少量細(xì)沙。幼蟲(chóng)開(kāi)始化蛹后，每24 h篩蛹一次，用電子天平稱量各個(gè)蛹重。稱完將蛹放入96孔細(xì)胞培養(yǎng)板中，用沙子覆蓋，直至羽化為成蟲(chóng)，試驗(yàn)重復(fù)3次。整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中溫度控制在25±1℃，濕度控制在RH65±5%。記錄每個(gè)蛹的化蛹時(shí)間、蛹重、羽化時(shí)間，計(jì)算幼蟲(chóng)歷期、蛹?xì)v期、化蛹率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計(jì)分析軟件DPS 9.5對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，平均數(shù)的多重比較采用鄧肯氏新復(fù)極差法 (Duncan's)。產(chǎn)卵的選擇性大小以在該寄主上的產(chǎn)卵量及完成卵和幼蟲(chóng)的發(fā)育數(shù)量為指標(biāo)，幼蟲(chóng)的取食適合性以幼蟲(chóng)歷期、化蛹率、蛹?xì)v期、蛹重等參數(shù)來(lái)評(píng)判 (Burrack＆Zalom，2008;張智英等，2011)。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)卵的寄主選擇性

結(jié)果表明，木瓜實(shí)蠅在以橙作為寄主氣味誘導(dǎo)下產(chǎn)卵量最多 (圖1)，每雌蟲(chóng)7 h平均產(chǎn)卵9.43粒 (283粒/采卵器)，占總卵量的41.27%，其次是番石榴，其余5種寄主氣味誘導(dǎo)的產(chǎn)卵量百分比依次為木瓜＞西紅柿＞楊桃＞蘋(píng)果＞辣椒。辣椒7 h誘卵量最少，僅為0.73粒/雌蟲(chóng) (22粒/采卵器)。

以未做任何處理的整個(gè)果實(shí)直接進(jìn)行產(chǎn)卵選擇性實(shí)驗(yàn) (表1)，結(jié)果表明以番石榴上飼養(yǎng)的幼蟲(chóng)數(shù)最多，所占比例為 (84.50±8.49)%，顯著高于其他6種寄主;其次為蘋(píng)果，飼養(yǎng)的幼蟲(chóng)數(shù)與其他5種寄主果實(shí)差異顯著，但所占比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于番石榴;橙子、西紅柿、辣椒、木瓜和楊桃飼養(yǎng)出的幼蟲(chóng)數(shù)都較少，且百分比差異不顯著，其中，橙子和西紅柿飼養(yǎng)出的幼蟲(chóng)數(shù)均為0。

圖1 木瓜實(shí)蠅對(duì)不同寄主氣味誘導(dǎo)的產(chǎn)卵選擇性Fig.1 Bactrocera papayae's oviposition selection on different hosts in odor-lured test

以寄主氣味誘導(dǎo)產(chǎn)卵時(shí)，木瓜實(shí)蠅雌成蟲(chóng)在橙子和番石榴上表現(xiàn)的產(chǎn)卵行為明顯高于其它寄主，可能由于這兩種果實(shí)的氣味更受其喜愛(ài)。但以寄主直接產(chǎn)卵時(shí)，橙子和西紅柿中均未受木瓜實(shí)蠅感染。進(jìn)一步的觀察發(fā)現(xiàn)，寄主果實(shí)直接產(chǎn)卵時(shí)，橙子能吸引較多雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵，但由于其果皮堅(jiān)硬、較厚，木瓜實(shí)蠅產(chǎn)下的卵粒只停留在表層，不能正常孵化以造成危害;部分雌蟲(chóng)雖然在西紅柿上具有產(chǎn)卵行為，但由于其果皮較光滑，木瓜實(shí)蠅難以將產(chǎn)卵器插入果實(shí)內(nèi)，導(dǎo)致產(chǎn)卵不成功，因此未飼養(yǎng)出幼蟲(chóng)。綜合以上實(shí)驗(yàn)，果實(shí)的果皮特征對(duì)木瓜實(shí)蠅產(chǎn)卵選擇有重要影響。

表1 木瓜實(shí)蠅對(duì)不同寄主直接產(chǎn)卵的選擇性Table 1 Bactrocera papayae's oviposition selection on different hosts when directly exposed to adults

2.2 幼蟲(chóng)的取食適合性

木瓜實(shí)蠅在不同寄主上的生長(zhǎng)發(fā)育情況見(jiàn)表2。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，木瓜實(shí)蠅在7種寄主果實(shí)上都能完成發(fā)育，但在不同寄主上的發(fā)育狀況差異顯著。幼蟲(chóng)存活率 (即化蛹率)最高為木瓜和楊桃，均達(dá)90%以上;在蘋(píng)果上存活率最低，為66%。在不同寄主果實(shí)上的發(fā)育歷期 (包括幼蟲(chóng)和蛹?xì)v期)從短到長(zhǎng)依次為:木瓜＞楊桃＞西紅柿＞番石榴＞辣椒＞橙子＞蘋(píng)果，即在木瓜上生長(zhǎng)發(fā)育最快，在蘋(píng)果上的歷期最長(zhǎng)。蛹重以橙子和西紅柿中飼養(yǎng)出的蛹最重，平均為1.59 mg/頭，顯著重于其他寄主 (P＜0.05);其次是木瓜和辣椒，以蘋(píng)果作為寄主時(shí)木瓜實(shí)蠅蛹重最輕。

表2 不同寄主上飼養(yǎng)的木瓜實(shí)蠅生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù) (Mean±SD)Table 2 Bactrocera papayae's growth parameters on various hosts(Mean±SD)

綜合以上各項(xiàng)參數(shù)，木瓜實(shí)蠅幼蟲(chóng)雖然在不同供試寄主上均能正常完成生長(zhǎng)發(fā)育，但存活率(化蛹率)在不同寄主間存在差異，其差異與寄主果實(shí)的理化形狀有關(guān)。如木瓜、番石榴、楊桃肉質(zhì)細(xì)嫩，容易取食，營(yíng)養(yǎng)成分較適合木瓜實(shí)蠅生長(zhǎng)發(fā)育，由此完成生長(zhǎng)發(fā)育所需的歷期較短，且化蛹率較高，而蘋(píng)果含有較多石細(xì)胞，果肉較硬，可能不適宜木瓜實(shí)蠅幼蟲(chóng)取食。

3 結(jié)論與討論

結(jié)果表明，在實(shí)驗(yàn)室條件下，木瓜實(shí)蠅對(duì)不同寄主的產(chǎn)卵選擇性存在顯著差異。以產(chǎn)卵器通過(guò)寄主氣味誘導(dǎo)采卵時(shí)，雌蟲(chóng)在番石榴、橙子上產(chǎn)卵量最高，可見(jiàn)寄主氣味對(duì)成蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇性具有明顯的影響;以果實(shí)直接誘導(dǎo)產(chǎn)卵時(shí)，番石榴飼養(yǎng)出的幼蟲(chóng)數(shù)明顯高于其他寄主，而在橙子、西紅柿上的幼蟲(chóng)數(shù)為零，表明果皮特征對(duì)其產(chǎn)卵選擇有顯著影響。在非選擇性條件下將幼蟲(chóng)接入果實(shí)供試，7種供試果實(shí)均可使其發(fā)育至成蟲(chóng)，但不同供試果實(shí)對(duì)木瓜實(shí)蠅幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期、存活率和蛹重具有差異性，各適合性指標(biāo)在不同寄主間的變化趨勢(shì)不一致。如木瓜中的幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最短、存活率最高、蛹重較重，利于幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育，而以蘋(píng)果為寄主時(shí)幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最長(zhǎng)、存活率最低、蛹重最輕，較不適合該蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育。

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，以西紅柿直接供試成蟲(chóng)未能飼養(yǎng)出幼蟲(chóng)，且未發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵孔痕跡，這與其它文獻(xiàn)報(bào)道作為木瓜實(shí)蠅主要寄主之一的報(bào)道不一致 (CABI，2005)。另一方面，室內(nèi)選擇性產(chǎn)卵測(cè)定與田間自然條件下的差異，可能是由于木瓜實(shí)蠅在田間能更好地利用天然果實(shí)的傷口作為產(chǎn)卵地點(diǎn)(Papaj et al.，1989;Papaj ＆ Alonso-Pimentel，1997;Robacker et al.，2002)?？傮w上，木瓜實(shí)蠅產(chǎn)卵偏好的寄主，對(duì)其后代發(fā)育適合性越高，則越利于提高其后代的生存和發(fā)展能力，造成的危害越嚴(yán)重。因此，綜上所述，從寄主氣味誘導(dǎo)產(chǎn)卵器采卵、果實(shí)直接誘導(dǎo)成蟲(chóng)產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)取食發(fā)育3個(gè)方面對(duì)木瓜實(shí)蠅寄主選擇過(guò)程進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，認(rèn)為木瓜實(shí)蠅對(duì)番石榴的選擇性最高，對(duì)其自身種群繁衍更有利。

木瓜實(shí)蠅對(duì)不同寄主的產(chǎn)卵選擇上的差異，主要與寄主果實(shí)本身的形態(tài)和理化性質(zhì)有關(guān)，包括植物揮發(fā)物、形態(tài)性質(zhì)等方面。幾乎所有種類(lèi)的昆蟲(chóng)都通過(guò)寄主散發(fā)的化學(xué)物質(zhì)來(lái)尋找適合于自己的寄主 (盧偉等，2007;戴建青等，2010)，另外，果實(shí)的顏色、形狀、密度等，對(duì)產(chǎn)卵行為也有重要影響。雖然七種寄主果實(shí)均可以維持木瓜實(shí)蠅的正常發(fā)展，但不同寄主植物由于所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的種類(lèi)和含量的差異，使木瓜實(shí)蠅的生理代謝發(fā)生變化，并導(dǎo)致其生長(zhǎng)發(fā)育受到一定影響(Jaenike，1978;Courtney et al.，1989)，甚至影響著幼體成活率 (Krainacker et al.，1987)。許多關(guān)于實(shí)蠅科昆蟲(chóng)的研究，用蛹的重量或大小作為衡量一個(gè)幼蟲(chóng)成功發(fā)育的因素 (Averill＆Prokopy，1987;Krainacker et al.，1987)，從較大的蛹羽化的昆蟲(chóng)更有利于其后期發(fā)展 (Forrest，1987;Visser，1994)已被普遍接受。以橙子和西紅柿為寄主的木瓜實(shí)蠅蛹重最重，可能表明這兩種寄主對(duì)其后期發(fā)展更有利?？傊狙芯拷Y(jié)果表明，木瓜實(shí)蠅是一種寄主適應(yīng)性較強(qiáng)的害蟲(chóng)，對(duì)我國(guó)果蔬產(chǎn)業(yè)的潛在風(fēng)險(xiǎn)較高，因此需加強(qiáng)植物檢疫，防止該蟲(chóng)傳入我國(guó)。

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