高素燕 呂敬剛 劉文明

摘要：綜述了高溫脅迫對(duì)辣椒生長(zhǎng)發(fā)育的影響、生理代謝的影響，總結(jié)了辣椒耐熱機(jī)理的研究進(jìn)展，并對(duì)辣椒耐熱研究的發(fā)展進(jìn)行展望，旨在為辣椒耐熱育種提供參考。

關(guān)鍵詞：辣椒；高溫脅迫；耐熱機(jī)理

中圖分類(lèi)號(hào)：S129 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2012.01.008

Research Progress on High Temperature Stress and Heat Resistance Mechanism of Pepper

GAO Su-yan, LV Jing-gang, LIU Wen-ming

(Tianjin Kerunel Vegetable Research Institute, Tianjin 300384, China)

Ａｂｓｔｒａｃｔ:Reviewed the high temperature inpact on the peppers plant growth and physiological metabolism, sumed up the studies of the peppers heat resistance mechanism, and prospected the development of high temperature stress study, aimed to provide reference for heat tolerance breeding of pepper.

Key words: pepper; high temperature stress; heat resistance mechanism

辣椒（Capsicum annuum L.）原產(chǎn)于美洲，雖然較耐高溫，但當(dāng)溫度高于35 ℃時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)一系列不正常的發(fā)育現(xiàn)象，比如花芽分化延遲、花器發(fā)育不正常、花粉生活力下降、受精過(guò)程發(fā)生障礙等，嚴(yán)重影響辣椒的品質(zhì)和產(chǎn)量，特別是我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)夏季酷熱，早熟辣椒難以越夏，中、晚熟品種產(chǎn)量銳減，影響經(jīng)濟(jì)效益。在全球溫室效應(yīng)日益加劇的今天，對(duì)耐熱性的研究顯得尤為重要。因此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者逐步開(kāi)展高溫脅迫對(duì)辣椒的影響以及耐熱機(jī)理的研究。對(duì)辣椒的耐熱遺傳規(guī)律進(jìn)行深入研究，不僅可以在栽培技術(shù)上改進(jìn)高溫脅迫對(duì)辣椒生長(zhǎng)的傷害，更重要的是可以有效地培育出耐熱的辣椒新品種，這對(duì)于辣椒育種具有更深遠(yuǎn)的現(xiàn)實(shí)意義。

1高溫脅迫對(duì)辣椒生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1高溫脅迫對(duì)辣椒種子萌發(fā)的影響

種子活力和ATP變化水平能全面反映種子的生命力和生產(chǎn)力，ATP水平先于種子活力表現(xiàn)出來(lái)，是一項(xiàng)更為敏感的指標(biāo)[1]。尚慶茂等[2]指出種子活力指數(shù)越高，其抗熱性就越強(qiáng)。金新文等[3-4]研究表明，種子活力和ATP水平受高溫脅迫而下降，其下降率抗熱品種均低于熱敏品種，并初步人為高溫下種子活力和ATP的變化幅度可作為抗熱性的鑒定指標(biāo)，徐劍鋒[5]研究發(fā)現(xiàn)，甜椒3個(gè)品種的萌動(dòng)種子經(jīng)高溫脅迫后種子活力均受抑制而下降，且下降幅度與品種的耐熱性呈負(fù)相關(guān)。

1.2高溫脅迫對(duì)辣椒外部形態(tài)的影響

植物長(zhǎng)期處于高溫下會(huì)產(chǎn)生一系列的生長(zhǎng)障礙，如植物徒長(zhǎng)、葉片變淡、葉片和根部生長(zhǎng)受阻、植株早衰、縮短花期、花器發(fā)育不良[6]等，嚴(yán)重可導(dǎo)致植株死亡。因此，作物的外觀形態(tài)也常用來(lái)鑒定植物耐熱性，例如蘿卜葉的外部形態(tài)可能是衡量品種耐熱性的重要指標(biāo)[7]，高溫下番茄坐果率與產(chǎn)量可當(dāng)做評(píng)價(jià)其耐熱性的因素[8]，結(jié)球性可作為大白菜的耐熱指標(biāo)[9]。

Khah等[10]研究發(fā)現(xiàn)辣椒花期高溫會(huì)引起大量花粉敗育，使坐果率下降，果實(shí)減輕。王少先[11]研究發(fā)現(xiàn)，35 ℃以上的短時(shí)（10 min）高溫，可使辣椒花粉的生活力明顯下降。另外，不同品種甜椒受高溫脅迫的傷害程度不同，耐熱品種所受傷害較輕，且耐熱品種比不耐熱品種株型更緊湊，生長(zhǎng)更整齊，外觀商業(yè)品質(zhì)更優(yōu)良，植株抗病性更強(qiáng)[10]。

1.3高溫脅迫對(duì)辣椒微觀結(jié)構(gòu)的影響

高溫脅迫下植物的微觀結(jié)構(gòu)變化研究主要在葉片上，因?yàn)槿~片是光合作用的主要器官，而高溫下植物蒸騰失水也主要通過(guò)葉片進(jìn)行。王建波等[12]研究發(fā)現(xiàn)，辣椒葉片經(jīng)過(guò)39 ℃高溫處理后，其葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)和細(xì)胞內(nèi)Ca2+的分布均發(fā)生明顯變化，處理24 h后葉綠體膜破裂，基粒片層和基質(zhì)片層排列松散、紊亂，葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞之后其中的Ca2+也釋放出來(lái)，使細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度增高。而用Ca2+預(yù)處理能夠穩(wěn)定脅迫下細(xì)胞質(zhì)膜和其它細(xì)胞器膜的完整性，可以改善植物的抗逆性，減輕高溫脅迫對(duì)植物的傷害[13]。

在受到高溫脅迫后，辣椒的小孢子形成和發(fā)育過(guò)程會(huì)產(chǎn)生異?，F(xiàn)象，花藥發(fā)育過(guò)程會(huì)出現(xiàn)藥室解體、藥室合并等現(xiàn)象，導(dǎo)致花藥發(fā)育成熟開(kāi)裂受阻，高溫還會(huì)使一些品種的花藥壁不正常加厚，藥室開(kāi)裂受阻，無(wú)法進(jìn)行授粉[14]。韓笑冰等[15]通過(guò)光學(xué)和熒光顯微鏡及掃描電鏡觀察到高溫脅迫下不同耐性的辣椒品種的花粉、花藥發(fā)育過(guò)程出現(xiàn)異常，花粉生活力、體外萌發(fā)率下降，花粉管生長(zhǎng)延遲，正在生長(zhǎng)的花粉管伸長(zhǎng)停滯。閻春蘭等[16]研究發(fā)現(xiàn)，辣椒經(jīng)高溫脅迫24 h后，花藥的藥壁細(xì)胞變形，花藥胞質(zhì)、細(xì)胞核中Ca2+沉淀物非常多，并散亂分布，高溫脅迫對(duì)成熟花粉中的Ca2+的分布無(wú)明顯影響。

2高溫脅迫對(duì)辣椒生理代謝的影響

2.1高溫脅迫對(duì)辣椒葉片光合作用的影響

高溫?fù)p害葉綠體、線粒體的結(jié)構(gòu)，引起光合色素的降解，進(jìn)而抑制光合作用[17]。高溫脅迫能引起辣椒葉片的凈光合速率（Pn）持續(xù)下降，其原因根據(jù)脅迫持續(xù)時(shí)間的不同分為氣孔因素和非氣孔因素。因此，高溫脅迫對(duì)辣椒的光合作用影響非常重要。

馬德華等[18]發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下辣椒葉片凈光合速率（Pn）下降，同時(shí)氣孔導(dǎo)度（Cs）持續(xù)下降，而胞間CO2濃度則先下降后上升。吳韓英[19]對(duì)甜椒研究表明，中度高溫脅迫并沒(méi)有引起光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率（Fv/Fm）發(fā)生明顯變化，而重度高溫脅迫下Fv/Fm大幅下降，說(shuō)明在嚴(yán)重的高溫脅迫下光合抑制主要是由于非氣孔限制引起的，而在脅迫較輕時(shí)，可能主要是通過(guò)氣孔限制，并指出蒸騰作用對(duì)氣孔導(dǎo)度的敏感性高于光合作用。潘寶貴等[20]在高溫對(duì)辣椒苗期光合作用的影響研究中也得到相似結(jié)論。

一般情況下，耐熱性較強(qiáng)的品種在高溫脅迫下能夠維持相對(duì)較高的光合作用速率[21]。高溫脅迫后，菜豆葉片光合作用普遍受到抑制，受抑程度因耐熱性不同而異，不耐熱品種的光合速率下降明顯而回升緩慢[22]。而在辣椒的研究中發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫12 h內(nèi)辣椒植株葉綠素含量升高，熱敏品種顯著大于耐熱品種，高溫脅迫12~48 h，熱敏品種葉綠素總量下降的速度顯著快于耐熱品種，因此，高溫脅迫48 h的葉片凈光合速率和葉綠素總量可作為鑒別辣椒材料耐熱性的生理指標(biāo)[20]。

2.2高溫脅迫對(duì)辣椒葉片呼吸作用的影響

高溫脅迫對(duì)呼吸作用的影響較為復(fù)雜，一般來(lái)講，在脅迫初期呼吸速率會(huì)急劇上升，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，呼吸速率會(huì)降低到較低水平。也有研究發(fā)現(xiàn)，在呼吸速率發(fā)生變化的同時(shí)，呼吸途徑也發(fā)生變化。但馬德華[18]在辣椒幼苗的研究中得到不同結(jié)論，其結(jié)果表明呼吸速率是隨高溫先下降后上升再下降的過(guò)程，這與黃瓜等作物的相關(guān)報(bào)道結(jié)論不同，可能是由于不同作物抗性機(jī)理不同，因此，在高溫脅迫下會(huì)出現(xiàn)不同的抗逆性。另外，也與品種的耐熱性有關(guān)，通常耐熱品種的呼吸速率增加的幅度與下降的幅度均較不耐熱品種要小，這一變化有利于高溫脅迫下呼吸作用對(duì)葉片中有機(jī)物的消耗。胡文海等[23]發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫對(duì)正椒13號(hào)的生長(zhǎng)無(wú)影響，對(duì)雞爪×吉林的生長(zhǎng)稍有抑制，并且認(rèn)為高溫處理引起了辣椒總呼吸、細(xì)胞色素呼吸和交替呼吸的增加。

2.3高溫脅迫對(duì)辣椒葉片蒸騰作用的影響

在高溫脅迫下，耐熱品種比不耐熱品種葉細(xì)胞具有更高的含水量和束縛水，較大的蒸騰速率及較低的蛋白質(zhì)降解速率[24]。金新文等[3]也發(fā)現(xiàn)，辣椒的抗熱品種在高溫下葉片蒸騰速率的增加大于熱敏品種，但從25 ℃升到38 ℃耐熱品種和熱敏品種的蒸騰強(qiáng)度都顯著增加。

高溫脅迫對(duì)光合、呼吸和蒸騰作用的影響目前已經(jīng)基本清楚，三者之間也存在著相互作用，但其作用機(jī)理目前還存在爭(zhēng)議，因?yàn)橹参锷泶x是個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，與作物、品種、環(huán)境等各種因素均有關(guān)系。

3辣椒耐熱機(jī)理的研究

3.1同工酶

同工酶與耐熱性的研究主要集中在過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物岐化酶（SOD）以及抗壞血酸過(guò)氧化物（APX）。在高溫脅迫下，大多數(shù)作物的POD、CAT、SOD活性均會(huì)發(fā)生變化，但不同品種在變化的幅度上有差異。有的作物高溫脅迫后抗性品種的SOD、CAT活性提高，熱敏品種除CAT活性稍有提高外，SOD、POD活性均下降。高溫脅迫能造成辣椒葉片中SOD活性降低而POD活性增加，說(shuō)明高溫脅迫在一定程度上破壞了辣椒的抗氧化系統(tǒng)[25]。徐劍鋒[5]的研究表明，高溫脅迫導(dǎo)致不同甜椒品種體內(nèi)酶活性氧清除劑有一定的規(guī)律性，SOD活性、CAT和POD含量呈現(xiàn)耐熱性強(qiáng)的品種大于耐熱性中等的品種，后者又大于熱敏品種，還發(fā)現(xiàn)POD酶活性的增加與品種的耐熱性無(wú)明顯相關(guān)性，SOD、CAT酶活性變化在一定程度上可作為甜椒抗熱性強(qiáng)弱的指標(biāo)。

3.2熱激蛋白

熱激蛋白（HSP）是高溫誘導(dǎo)生物體合成的一類(lèi)蛋白，參與生物的抗熱性反應(yīng)過(guò)程。HSP在高溫下保護(hù)蛋白質(zhì)免遭降解時(shí)起一定作用，當(dāng)溫度升至抑制HSP合成時(shí)蛋白質(zhì)大量降解[26]。在熱激開(kāi)始階段植物通過(guò)蒸騰作用降溫，在形成某種適應(yīng)機(jī)制前，HSP既不能減少植物的死亡率，也不能促進(jìn)植物向適應(yīng)性狀態(tài)轉(zhuǎn)變，可能只是提供了一種暫時(shí)的保護(hù)機(jī)制。通過(guò)熱鍛煉可以改變基因表達(dá)模式，誘導(dǎo)合成HSP，保護(hù)植物免受高溫脅迫傷害[27]。在熱激條件下，辣椒葉片中的小分子量熱激蛋白會(huì)大量誘導(dǎo)表達(dá)，將葉綠體sHSP基因CaHSP18和細(xì)胞質(zhì)sHSP基因CaHSP26分別轉(zhuǎn)入大腸桿菌，可以明顯提高高溫下的細(xì)胞活力[28-29]。賀立龍等[30]將甜椒葉綠體小分子量熱激蛋白（CaHSP26）轉(zhuǎn)入擬南芥植株中，發(fā)現(xiàn)熱激后轉(zhuǎn)基因擬南芥CAT、APX、脯氨酸和可溶性糖的含量均比野生型高，也就是說(shuō)HSP26蛋白增強(qiáng)了擬南芥的抗高溫能力。

目前的研究發(fā)現(xiàn)HSP的主要功能是參與新生肽的成熟以及蛋白質(zhì)變性后的復(fù)性、降解，維持胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，但也有文獻(xiàn)對(duì)HSP與耐熱性的相關(guān)性提出質(zhì)疑，因此，熱激蛋白潛在的生理功能以及與耐熱等逆境的相關(guān)性還需深入研究。

4展望

辣椒原產(chǎn)熱帶，因此，自從引入我國(guó)后研究者多將研究重心放在耐寒性上，而對(duì)耐熱性較少涉及。實(shí)際上近幾年來(lái)高溫脅迫已經(jīng)成為我國(guó)大部分地區(qū)特別是南方地區(qū)辣椒生產(chǎn)中不可忽視的問(wèn)題。通過(guò)對(duì)高溫脅迫對(duì)辣椒生理代謝的影響、耐熱機(jī)理的研究，從而掌握辣椒耐熱機(jī)制并選育耐熱品種是目前辣椒育種一個(gè)必要和迫切的目標(biāo)。首先深入研究高溫脅迫對(duì)辣椒幼苗、成苗及結(jié)果不同時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝的影響，了解辣椒在高溫脅迫下的生長(zhǎng)特點(diǎn)，進(jìn)而改進(jìn)栽培措施或環(huán)境，減少高溫脅迫對(duì)辣椒生產(chǎn)的影響；其次應(yīng)進(jìn)一步開(kāi)展辣椒耐熱機(jī)理的研究，掌握其耐熱性的遺傳規(guī)律，篩選與辣椒耐熱性有關(guān)的分子標(biāo)記或進(jìn)行QTL定位，克隆辣椒耐熱相關(guān)基因，在分子水平上探討辣椒耐熱機(jī)制，從而加快辣椒耐熱育種進(jìn)程，指導(dǎo)耐熱新品種的選育。

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收稿日期：2011-12-05；修訂日期：2012-01-15

作者簡(jiǎn)介：高素燕（1982- ），女，河北邢臺(tái)人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，主要從事辣（甜）椒育種研究。