韓俊巖 李柱剛 王珣 李曉娟 王秀君 肖暉

摘 要： 概要介紹了南瓜的矮生性狀，總結(jié)了對南瓜矮生性狀的研究進(jìn)展，并探討了南瓜屬作物矮生性狀的研究趨勢。

關(guān)鍵詞： 南瓜； 矮生； 無蔓

南瓜屬（Cucurbita）作物起源于美洲，在世界各地都有種植，在我國有悠久的種植歷史[1]。南瓜屬作物生長力強(qiáng)，適應(yīng)性強(qiáng)，不僅可以食用其果實(shí)和種子，而且還可以觀賞，是一種富含營養(yǎng)價(jià)值，易貯藏耐運(yùn)輸，具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的蔬菜。研究發(fā)現(xiàn)，南瓜還具有較高的藥用價(jià)值，可以降血糖、降血脂和預(yù)防結(jié)石[2]，所以被越來越廣泛的應(yīng)用于功能保健食品的開發(fā)[3]。

葫蘆科（Cucurtbitaceae）南瓜屬（Cucurbita）共有30個(gè)種，其中有5個(gè)主要栽培種：美洲南瓜（Cucurbita pepo）、中國南瓜（Cucurbita moschata）、印度南瓜（Cucurbita maxima）、灰籽南瓜（Cucurbita mixta）和黑籽南瓜（Cucutbita ficifolia ）。目前，我國生產(chǎn)上主要種植前3種南瓜，本綜述也主要圍繞美洲南瓜、中國南瓜和印度南瓜展開。

1 南瓜矮生性狀簡介

矮生又叫叢生（bush type），就是無蔓，與蔓生是1對相對性狀。矮生南瓜株型節(jié)間距極短，葉腋處能長出側(cè)枝。一般從莖的基部能長出3～6個(gè)分枝，1個(gè)分枝能生成4～6片葉，每片葉都有長的管狀葉柄，生長于莖基部，因而整個(gè)株型呈叢生狀，每個(gè)分枝都有雌花出現(xiàn)，每株能結(jié)瓜2～6個(gè)，無蔓南瓜相對長蔓南瓜屬于高產(chǎn)品種[4]。

在種植過程中，相對于長蔓南瓜，矮生南瓜有很多明顯的優(yōu)勢[5-9]：單位所占營養(yǎng)面積變小，種植密度是長蔓南瓜的2～3倍，光能利用率高，單位面積產(chǎn)量明顯提高，并且抗倒伏能力強(qiáng)，早熟不需要整枝壓蔓，管理簡單，方便機(jī)械化生產(chǎn)，從而節(jié)約了勞動(dòng)力，降低了生產(chǎn)成本，提高了經(jīng)濟(jì)效益。因此，南瓜的矮生性狀對南瓜育種來說具有重要意義。

目前在中國南瓜、印度南瓜和美洲南瓜中，均有發(fā)現(xiàn)矮生品種的報(bào)道。美洲南瓜一直就有矮生品種，而中國南瓜的矮生突變體是王甲生先生[10]1986年在山西發(fā)現(xiàn)的，國內(nèi)的矮生印度南瓜突變體是2011年才由黃河勛[11]報(bào)道發(fā)現(xiàn)的。相對于長蔓南瓜，矮生性狀被認(rèn)為是由南瓜控制蔓性的基因突變得到的[12]，是受多種遺傳因素共同調(diào)控的結(jié)果，使得南瓜植株的節(jié)間或蔓間不能正常生長，從而出現(xiàn)矮生性狀[13]。這些矮生突變體同時(shí)還是研究植物激素生物合成的調(diào)控和信號傳導(dǎo)，調(diào)控園藝植物株高，以及植物莖發(fā)育和生長的寶貴材料[14-16]。

2 矮生南瓜研究進(jìn)展

2.1 矮生美洲南瓜（Cucurbita pepo）

對美洲南瓜矮生性狀的遺傳規(guī)律研究如下：1947年，Shifriss[17]對西葫蘆（美洲南瓜）矮生突變體的研究的結(jié)果表明，F(xiàn)2代群體在植株生長初期的蔓生植株與矮生植株的分離比例為1 ∶ 3，但是到了植株生長后期，蔓生植株與矮生植株的分離比例卻變成了3 ∶ 1。Shifriss解釋為顯性發(fā)育逆轉(zhuǎn)（developmental reversal of dominance）現(xiàn)象，由于異質(zhì)雜合體（hetero-zygote）的作用導(dǎo)致植株在其生長初期表現(xiàn)為1個(gè)親本的性狀，但是到了植株生長后期卻表現(xiàn)為另 1個(gè)親本的性狀。1958年，Grebenscikov[18]對美洲南瓜矮生突變體的遺傳規(guī)律進(jìn)行分析研究的結(jié)果表明，其矮生性狀是由1個(gè)主效顯性基因和幾個(gè)未確定數(shù)量的修飾基因決定的。1963年，Denna等[19] 對西葫蘆植株連續(xù)節(jié)間長度變化的研究表明：在植株發(fā)育初期，矮生基因?qū)β驇缀跬耆@性；在植株發(fā)育后期，矮生基因?qū)﹂L蔓基因不完全顯性。1989年，Edelstein等[20]的研究結(jié)果表明，南瓜植株矮生性狀對長蔓性狀表現(xiàn)為完全顯性。

通過對西葫蘆矮生植株與蔓生植株的細(xì)胞學(xué)觀察比較分析，1963年Denna和Munger[19] 研究表明細(xì)胞伸長和分裂的影響抑制了矮生植株蔓的伸長。矮生型西葫蘆的矮生基因應(yīng)該是首先作用于細(xì)胞的伸長，并認(rèn)為這種作用可能是通過植物激素來實(shí)現(xiàn)的。通過對矮生和蔓生西葫蘆噴施外源激素的試驗(yàn)，Denna[21]發(fā)現(xiàn)：外源噴施生長素能夠促進(jìn)西葫蘆植株葉柄伸長，但是并不能促進(jìn)蔓伸長；外源噴施赤霉素能夠同時(shí)促進(jìn)矮生和蔓生西葫蘆植株蔓伸長，并能使矮生西葫蘆的蔓伸長到與蔓生西葫蘆一樣的長度。

對美洲南瓜矮生性狀的研究較早，西葫蘆矮生品種早已廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)。2008年Gong等[22]擴(kuò)展了Zraidi的遺傳圖譜，西葫蘆的矮生性狀（B）被定位在 LGp12連鎖群中，SSR標(biāo)記CMTp131與西葫蘆矮生性狀（B）的遺傳距離為7.8 cM。

2.2 矮生中國南瓜（Cucurbita moschata）

1986年，王甲生在山西省境內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)了中國南瓜的矮生突變體；1991年，周祥麟和李海真[23]發(fā)現(xiàn)中國南瓜矮生突變體的矮生性狀是由顯性單基因Bu控制。2007年，李云龍等[24]獲得與該矮生基因Bu連鎖的SCAR標(biāo)記，其遺傳距離為2.29 cM。2008年，武濤等[25]利用cDNA-AFLP技術(shù)在矮生突變體發(fā)育期的節(jié)間對差異表達(dá)的基因進(jìn)行了探索，得到了70條TDFs（transcript derived fragments），選取其中 58條測序，經(jīng)RT-PCR檢測，其中有4條被認(rèn)為與矮生性狀相關(guān)。2011年，王深浩等[26]以中國南瓜矮生突變體為供體親本，以印度蔓生南瓜為輪回親本，構(gòu)建了 BC6 F2代分離群體。利用黃瓜基因組序列，將南瓜矮生基因Bu比較定位至黃瓜5號染色體，并開發(fā)了1個(gè)新的 PCR標(biāo)記IF3629，該標(biāo)記與矮生基因Bu連鎖遺傳距離為1.0 cM。該標(biāo)記不僅可以用于分子標(biāo)記輔助選擇育種，而且為Bu基因的克隆奠定了基礎(chǔ)。

此外，研究者們還對矮生中國南瓜進(jìn)行了許多生理生化研究。2007年，武濤等[27]利用顯微鏡觀察胚軸，比較了中國南瓜的矮生突變體和野生型，認(rèn)為矮生突變體的產(chǎn)生是細(xì)胞伸長被抑制的結(jié)果。2008年，武濤等[28]又通過比較中國南瓜的矮生突變體和野生型的過氧化物酶活性，發(fā)現(xiàn)突變體在節(jié)間和葉片部位的過氧化物酶活性要高于野生型，并認(rèn)為這是由單基因控制的。同年，武濤等[29]還發(fā)現(xiàn)矮生突變體在萌發(fā)后28 d，節(jié)間部位的超氧自由基含量遠(yuǎn)高于野生型，并且在32 d時(shí)，過氧化氫含量也明顯高于野生型。2010年，王深浩[30]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)對矮生植株噴施生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細(xì)胞分裂素（6-BA）和腐胺（putrescine）都不能使矮生中國南瓜（無蔓4號）的主蔓由矮生恢復(fù)到長蔓，認(rèn)為中國南瓜矮生突變體不屬于激素缺陷型導(dǎo)致的變異。

另外，2007年李云龍等[24]、2009年劉小俊等[31]都對矮生中國南瓜和長蔓印度南瓜進(jìn)行了種間雜交研究；2006年智海英等[32]對無蔓中國南瓜和美洲南瓜進(jìn)行了種間雜交研究，都獲得了可育的種間雜交后代。這些研究表明南瓜屬作物種間的雜交是可行的，為育種家改良品種時(shí)提供了新的方法和途徑。

2.3 矮生印度南瓜（Cucurbita maxima）

1949年，Singh[33]在對印度南瓜矮生突變體的研究過程中，把矮生和長蔓植株雜交得到的F2代群體的表現(xiàn)型分為5種類型，其中2種類型分別表現(xiàn)為與其2個(gè)親本表現(xiàn)型一致的矮生植株和長蔓植株，另外3種的蔓長為介于2個(gè)親本之間的類型。Singh的研究結(jié)果表明，印度南瓜的矮生與長蔓性狀是由2對非顯性基因所控制的。

國內(nèi)的研究者2011年才有印度南瓜矮生突變體的報(bào)道，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所黃河勛[11]報(bào)道稱，在南瓜育種過程中發(fā)現(xiàn)了矮生的印度南瓜，由1對隱性核基因控制矮生性狀，與蔓生印度南瓜進(jìn)行雜交后，利用64對AFLP引物對F2代69株群體進(jìn)行分子標(biāo)記，最終MCAG/ETT引物在長、短蔓池可擴(kuò)增出特異條帶，距離短蔓基因11.3 cM。對特異條帶測序后經(jīng)與EBI數(shù)據(jù)庫BLAST比對，發(fā)現(xiàn)與楊樹的CBL-interacting protein kinase有96% 的同源性。

3 展 望

合理株型是高產(chǎn)品種的生育基礎(chǔ)，其中矮生是瓜類理想株型的一個(gè)重要方面。目前對南瓜屬作物矮生基因的研究還處在起步階段，僅僅做了遺傳規(guī)律分析和一些分子標(biāo)記的初步定位，對南瓜屬作物矮生基因的精細(xì)定位還沒有進(jìn)行，控制矮生的Bu基因還沒有被克隆到，因此還需要進(jìn)一步深入研究。近年來，隨著分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)手段的不斷發(fā)展和功能基因組學(xué)的興起，使我們從分子水平上闡明矮生突變體的產(chǎn)生機(jī)理成為了可能。新一代測序技術(shù)的誕生，使得大規(guī)模測序的費(fèi)用不斷降低，2011年José Blanca等[34]對美洲南瓜Zucchini （subsp. pepo） 和 Scallop （subsp. ovifera）雜交后代的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了測序，從拼接序列中獲得了1 882個(gè)SSR基序和9 043個(gè)SNPs，為以后的研究提供了大量引物信息。但是僅有這些還是不夠的，還需要研究者們進(jìn)行南瓜全基因組測序，讓我們在分子水平上更加了解南瓜，從而更好地研究南瓜的矮生性狀。

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