吳永華，許宏剛，張建旗，廖偉彪

(1．蘭州市園林科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

干旱是影響植物分布和生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子之一[1]。近些年來，人們對(duì)園林植物的抗旱機(jī)理進(jìn)行了大量研究，為選育抗旱性強(qiáng)的園林植物提供了一定的理論基礎(chǔ)和參考依據(jù)[2]。景天科景天屬植物在中國(guó)有130多種，分布于全國(guó)各地[3]。其植株相對(duì)低矮、整齊一致、色彩豐富、生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，在園林綠化中可布置花壇、花鏡，作鑲邊植物或組成大型圖案，或點(diǎn)綴石景園等，也可作盆栽供室內(nèi)外觀賞，同時(shí)還是屋頂綠化的良好材料[4]。可見，進(jìn)行景天植物抗旱性研究，對(duì)于盡快解決植物配置問題，建立穩(wěn)定而多樣化的園林復(fù)層種植結(jié)構(gòu)，節(jié)約城市綠化灌溉用水，提高單位綠地的園林生態(tài)效益以及建設(shè)生態(tài)園林城市均具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。因此，本研究在自然干旱條件下比較14種景天屬植物的抗旱性，以期為其在園林綠化中的合理應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地條件 試驗(yàn)在蘭州市園林科學(xué)研究所試驗(yàn)地進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)年均降水量324.85 mm，年均蒸發(fā)量1 468 mm,年均氣溫8.9 ℃,年均日照時(shí)數(shù)2 607.6 h，無霜期189 d。試驗(yàn)地土層深厚，土質(zhì)疏松，土壤為灰鈣土，全氮、全磷和全鉀含量分別為56.5、47.1和218.5 mg·kg-1，pH值8.2。用黃河水灌溉。

1.2試驗(yàn)材料及方法 參試景天屬植物包括紅景天(S.spectabilecv.Brilliant)、反曲景天(S.reflexum)、主婦景天(S.matrona)、胭脂紅景天(S.spuriumcv.Coccineum)、德國(guó)景天(S.hybridum)、鄉(xiāng)巴佬景天(S.spectabilecv.Mossback)、八寶景天(S.spectaileBoreau)、粗壯景天(S.engleri)、費(fèi)菜(S.aizoon)、粉紅景天(S.spectabilecv.Rosebloom)、詹姆士景天(S.spectabilecv.Jameson)、冰山奇觀景天(S.spectabilecv.Iceberg)、何布景天(S.telephiumcv.Herbstfreude)和奇觀景天(S.spectabilecv.Rosenteller)。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每種植物3個(gè)重復(fù)(小區(qū))。每個(gè)小區(qū)面積為2.0 m×1.5 m，小區(qū)間隔為0.5 m。每個(gè)小區(qū)種植60株。苗木規(guī)格為1齡扦插苗，2010年6月12日移栽，每隔5 d澆水1次。8月1日對(duì)所有植物充分澆水，此后均停止?jié)菜斐筛珊得{迫。分別于8月3日、8月13日、8月23日和9月3日(干旱脅迫2、12、22、32 d 后)取樣4次，測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法 在每次取樣時(shí)記錄植物葉色的變化及生長(zhǎng)情況。葉片相對(duì)含水量采用烘干稱量法測(cè)定[5]；葉片丙二醛(MDA)含量采用雙組分光光度計(jì)法[6]測(cè)定；葉片葉綠素含量利用SPAD 502葉綠素儀進(jìn)行測(cè)定；葉片可溶性糖(WSC)含量采用蒽酮比色法[7]測(cè)定。

2 結(jié)果

2.1表觀形態(tài) 紅景天、主婦景天、鄉(xiāng)巴佬景天、八寶景天、粉紅景天、詹姆士景天、冰山奇觀景天、何布景天、奇觀景天在干旱脅迫下均能夠正常生長(zhǎng)。胭脂紅景天、德國(guó)景天、粗壯景天在8月23日取樣時(shí)葉片出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象。反曲景天、費(fèi)菜在8月13日取樣時(shí)葉片就有萎蔫現(xiàn)象出現(xiàn)，到9月3日取樣時(shí)全株萎蔫。

2.2葉片相對(duì)含水量 隨著脅迫天數(shù)的增加，供試景天屬植物葉片相對(duì)含水量總體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)(圖1)。在持續(xù)干旱期間，不同植物葉片的相對(duì)含水量呈現(xiàn)差異。干旱期間，胭脂紅景天、費(fèi)菜、反曲景天和何布景天的平均相對(duì)含水量最低，為70%左右；粉紅景天、冰山奇觀景天和奇觀景天的平均相對(duì)含水量最高，超過85%；其他植物居于上述兩類之間。

圖1 干旱脅迫對(duì)景天屬植物葉片相對(duì)含水量的影響

2.3葉綠素總含量 大多數(shù)景天屬植物在干旱處理下葉片葉綠素總含量呈上升趨勢(shì)(圖2)，說明參試的景天屬植物有較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力，可能具有較強(qiáng)的光合能力。紅景天、主婦景天、鄉(xiāng)巴佬景天、八寶景天、何布景天、冰山奇觀景天、奇觀景天在干旱脅迫條件下葉綠素含量增加較多，增加率超過50%。反曲景天、粉紅景天和詹姆士景天的葉綠素增加率不到30%。而胭脂紅景天、德國(guó)景天、粗壯景天和費(fèi)菜的葉綠素增加率不到20%。

2.4丙二醛含量 供試景天屬植物的丙二醛含量隨脅迫時(shí)間的增長(zhǎng)總體呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，但各植物間存在差異(表1)。詹姆士景天、奇觀景天、鄉(xiāng)巴佬景天和粗壯景天在持續(xù)干旱脅迫條件下丙二醛含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，與干旱脅迫2 d(8月3日)時(shí)相比較，干旱脅迫32 d(9月3日)時(shí)的丙二醛含量增加率不到100%。紅景天、主婦景天、八寶景天、冰山奇觀景天和何布景天在這段時(shí)間內(nèi)的增加率則不到130%。胭脂紅景天、德國(guó)景天和粉紅景天在這段時(shí)間內(nèi)的增加率近200%。費(fèi)菜和反曲景天9月3日的丙二醛含量分別是8月3日的376.78%和403.66%。

2.5可溶性總糖含量 持續(xù)干旱脅迫條件下供試景天屬植物的可溶性總糖含量均有不同程度的升高，且隨著脅迫天數(shù)的增加，其含量增加(表2)?？梢?，可溶性總糖含量的增加是景天植物對(duì)干旱脅迫的一種生理適應(yīng)性表現(xiàn)。與丙二醛含量相似，相比8月3日，供試景天屬植物9月3日的可溶性總糖含量增加率存在較大差異。鄉(xiāng)巴佬景天和冰山奇觀景天的增加率最大，超過250%；其次為主婦景天、紅景天、粉紅景天、何布景天、奇觀景天和八寶景天，增加率超過150%；再次為反曲景天、德國(guó)景天、詹姆士景天和粗壯景天，增加率在100%～150%；胭脂紅景天和費(fèi)菜的增加率最小，不到100%。

圖2 干旱脅迫對(duì)景天屬植物葉片葉綠素含量的影響

表1 干旱脅迫對(duì)景天屬植物丙二醛含量的影響

3 討論與結(jié)論

干旱脅迫下，植物體內(nèi)代謝發(fā)生紊亂，其生長(zhǎng)狀況必然隨之變化，所以植物的表觀形態(tài)是衡量其抗旱能力的重要指標(biāo)[8]。從表觀形態(tài)看，田間持續(xù)干旱條件下，紅景天、主婦景天、鄉(xiāng)巴佬景天、八寶景天、粉紅景天、詹姆士景天、冰山奇觀景天、何布景天和奇觀景天生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，具有很強(qiáng)的抗旱性；胭脂紅景天、德國(guó)景天和粗壯景天在干旱條件下生長(zhǎng)次之，抗旱性較弱；反曲景天和費(fèi)菜在干旱條件下生長(zhǎng)表現(xiàn)最差，在干旱后期甚至出現(xiàn)全株萎蔫，抗旱性最弱。

表2 干旱脅迫對(duì)景天屬植物葉片可溶性總糖含量的影響

植物相對(duì)含水量是反映植物水分狀況、研究植物抗旱性的重要指標(biāo)，是植物保水和抗脫水能力的體現(xiàn)[9]。本研究中，干旱條件下，反曲景天、費(fèi)菜、胭脂紅景天和何布景天的葉片保水能力最差，而粉紅景天、奇觀景天和冰山奇觀景天的葉片保水能力最強(qiáng)，所以，從葉片水分狀況判定反曲景天、費(fèi)菜、胭脂紅景天和何布景天的抗旱性最弱，而粉紅景天、奇觀景天和冰山奇觀景天的抗旱性最強(qiáng)。其他植物的相關(guān)研究亦有類似結(jié)論[10-11]。葉綠素是植物的光合色素，具有吸收和傳遞光量子的功效[12]，葉綠素總含量是指示植物耐旱性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一[13]。紅景天、主婦景天、鄉(xiāng)巴佬景天、八寶景天、何布景天、冰山奇觀景天和奇觀景天在干旱脅迫條件下葉綠素含量增幅較大，具有較強(qiáng)的干旱適應(yīng)能力。粉紅景天、詹姆士景天和反曲景天增幅較小，適應(yīng)干旱能力較弱。胭脂紅景天、德國(guó)景天和粗壯景天最小，費(fèi)菜甚至出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，抗旱能力最弱。因此，從葉綠素這個(gè)指標(biāo)看，14種景天屬植物的抗旱能力由強(qiáng)到弱為紅景天、主婦景天、鄉(xiāng)巴佬景天、八寶景天、何布景天、冰山奇觀景天和奇觀景天>粉紅景天、詹姆士景天和反曲景天>胭脂紅景天、德國(guó)景天、粗壯景天、費(fèi)菜。

當(dāng)植物處于逆境脅迫時(shí)，植物細(xì)胞內(nèi)氧自由基產(chǎn)生和清除的平衡會(huì)遭到破壞，積累的氧自由基首先攻擊膜系統(tǒng)，膜脂肪酸中不飽和鍵被氧化，最終形成分解產(chǎn)物丙二醛。因此，丙二醛含量的多少就意味著細(xì)胞膜被破壞程度的輕重[14-16]。本研究表明，干旱條件下，反曲和費(fèi)菜的丙二醛含量增加最多，而詹姆士景天、奇觀景天、鄉(xiāng)巴佬景天和粗壯景天增加最少?？梢?，在干旱條件下，詹姆士景天、奇觀景天、鄉(xiāng)巴佬景天和粗壯景天的質(zhì)膜過氧化程度較輕，受傷害程度相對(duì)較小，表明其抗旱能力強(qiáng)；而反曲景天和費(fèi)菜受傷害程度相對(duì)較重，抗旱能力弱。這與表觀形態(tài)的結(jié)果基本相符?？扇苄蕴鞘侵参矬w內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)作用中起著重要作用[17]。可溶性糖含量的增加是植物適應(yīng)逆境脅迫的一種表現(xiàn)，增加量越大說明其耐旱能力越強(qiáng)[18]。本研究中，胭脂紅景天和費(fèi)菜的葉片可溶性總糖的增加率較小，表明其抗旱能力較弱。鄉(xiāng)巴佬景天和冰山奇觀景天的增加率較大，表明這些植物的抗旱能力較強(qiáng)。

綜合分析認(rèn)為，供試景天屬植物中鄉(xiāng)巴佬景天、八寶景天、何布景天、冰山奇觀景天和奇觀景天等的抗旱性最強(qiáng)；詹姆士景天、主婦景天、粉紅景天、紅景天、德國(guó)景天和粗壯景天等的抗旱性次之；反曲景天、胭脂紅景天和費(fèi)菜等的抗旱性較弱。

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