烏云娜，張鳳杰，裴浩，姜健

（1.大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連116600；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)氣象局，內(nèi)蒙古 呼和浩特010051）

＊全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)（global change and terrestrial ecosystem，GCTE）是當(dāng)前全球變化研究的重要內(nèi)容，氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響及其反饋一直是其研究的焦點(diǎn)問(wèn)題之一［1］。草原是地球上主要的生物群落類型，覆蓋了陸地表面近五分之一的區(qū)域，在全球變化研究領(lǐng)域占據(jù)著重要地位［2］。氣候是決定草原生產(chǎn)力、植被類型及其分布的最主要因素，因此在全球變化與草原生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的研究中，氣候－植被關(guān)系的確定具有十分重要的實(shí)際意義。通過(guò)對(duì)氣候與草原植被動(dòng)態(tài)的研究，可以預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響。對(duì)草原初級(jí)生產(chǎn)力而言，降水和溫度作為重要的生理生態(tài)因子，它們單獨(dú)或復(fù)合的變化必將引起草原植物從分子到植被區(qū)域類型等不同尺度的變化。作為能量和物質(zhì)基礎(chǔ)的生態(tài)氣候要素中的溫度和水分起著決定作用，溫度和水分的長(zhǎng)時(shí)間尺度變化和短時(shí)間尺度波動(dòng)是草原初級(jí)生產(chǎn)力變化的主要原因［3］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)水熱耦合關(guān)系問(wèn)題日益關(guān)注，對(duì)水熱變化影響草原群落生產(chǎn)力的機(jī)理正在進(jìn)行相應(yīng)研究［4，5］。綜合來(lái)看，在氣候變化影響草原植被的研究中，開(kāi)展草原生產(chǎn)力與氣候條件相互關(guān)系研究并在此基礎(chǔ)上建立草原生產(chǎn)力氣候模型，對(duì)于評(píng)估未來(lái)氣候變化對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響顯得十分重要［6］。

呼倫貝爾草原在我國(guó)東北地區(qū)生態(tài)安全體系中占有重要地位。該區(qū)地處西伯利亞冬季風(fēng)入侵我國(guó)東北的通道上，它與大興安嶺相連成為東北地區(qū)一道強(qiáng)大的生態(tài)防護(hù)屏障，在我國(guó)東北地理格局中具有不可取代的生態(tài)功能。同時(shí)，在長(zhǎng)期的過(guò)牧與連續(xù)干旱的雙重壓力下，該區(qū)域已成為我國(guó)北方草原退化的重點(diǎn)區(qū)域，也是我國(guó)境內(nèi)對(duì)全球變化反應(yīng)較為敏感的氣候－生態(tài)系統(tǒng)地帶［7］，因此研究該區(qū)域草原生產(chǎn)力與溫水組合的變化關(guān)系，對(duì)于促進(jìn)呼倫貝爾草原乃至我國(guó)北方草原區(qū)的生態(tài)恢復(fù)與重建具有重要的現(xiàn)實(shí)意義［8，9］。為揭示同期降水量和積溫對(duì)草原植被的耦合作用，認(rèn)識(shí)關(guān)鍵氣候因子對(duì)草原群落植被生長(zhǎng)的影響效應(yīng)，本研究選取呼倫貝爾克魯倫河流域的典型草原作為研究對(duì)象，分析1958－2005年近半個(gè)世紀(jì)有效積溫和有效降水量的差異性變化，比較溫水組合與生物量的相關(guān)關(guān)系，以期為預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古高原東部克魯倫河流域，地理位置 E 115°31′～117°43′，N 47°36′～49°50′。克魯倫河（Kherlon River）被稱為“蒙古高原的搖籃”，發(fā)源于蒙古人民共和國(guó)肯特山東麓，自西而東經(jīng)過(guò)肯特省和東方省的廣闊草原地帶，進(jìn)入我國(guó)內(nèi)蒙古呼倫貝爾市新巴爾虎右旗境內(nèi)，東流注入呼倫湖，全長(zhǎng)1 264 km，境內(nèi)206 km。該地區(qū)屬于溫帶半干旱季風(fēng)氣候，年均降水量300 mm，年均氣溫2℃，年均積溫（≥0℃）2 600～2 700℃（生長(zhǎng)季）［10］。代表性群落類型主要有克氏針茅（Stipakrylovii）草原、大針茅（Stipa grandis）草原、羊草（Leymus chinensis）草原等，土壤類型主要為栗鈣土。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

采用克魯倫河流域新巴爾虎右旗氣象站1958－2005年近半個(gè)世紀(jì)的逐日氣溫和逐日降水量資料；克魯倫河流域1983－2005年（23年）代表性植物群落生長(zhǎng)季生物量的月動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)資料。

表1 研究樣地概況Table 1 Study sites

設(shè)立了8個(gè)具有代表性的研究樣地（表1），在每塊樣地上設(shè)立5個(gè)1 m×1 m樣方，每年生長(zhǎng)季的5－9月，每隔15 d左右測(cè)定1次群落地上生物量（選取具有代表性的年份、月份的34組生物量數(shù)據(jù)：1983年9月中旬、1984年8月中旬、1985年5月中旬、1985年5月末、1985年6月末、1985年7月末、1985年8月中旬、1985年9月中旬、1986年5月中旬、1986年6月中旬、1986年7月中旬、1986年8月中旬、1986年9月中旬、1987年7月中旬、1987年8月中旬、1987年9月中旬、1987年9月末、1988年6月中旬、1988年7月中旬、1988年8月末、1988年9月中旬、1991年8月末、1992年8月中旬、1993年8月中、1994年8月中旬、1994年9月中旬、1995年8月中旬、1996年8月末、1997年8月中、2001年8月末、2002年8月中旬、2003年8月末、2004年8月末、2005年8月末，進(jìn)行分析）。生物量測(cè)定采用收割法，分種齊地剪割，實(shí)驗(yàn)室烘干24 h（80℃）稱重（精度0.1 g）。

1.3 研究方法

有效積溫＝∑（Td－10）℃，Td指生長(zhǎng)季（5－9月）的日平均氣溫，（Td－10）指＞10℃的有效積溫。有效降水量指從5月份生長(zhǎng)季開(kāi)始截止到生物量測(cè)定前1日的累積降水量。

對(duì)研究區(qū)域有效溫水組合和植被變化趨勢(shì)及其關(guān)系進(jìn)行分析，利用空間平均方法即把有效積溫、生長(zhǎng)季降水量看作是時(shí)間的函數(shù)，對(duì)這些主要的氣象因子與年份進(jìn)行回歸分析，對(duì)相關(guān)系數(shù)R進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05或P＜0.01），分析有效積溫、生長(zhǎng)季降水量（5－9月）的變化趨勢(shì)；對(duì)于植被變化與有效溫水組合之間關(guān)系的研究采用回歸分析方法，通過(guò)計(jì)算生物量與有效降水、有效積溫之間的相關(guān)系數(shù)來(lái)表征植被與氣候因子的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 克魯倫河流域生長(zhǎng)季有效積溫與有效降水量的變化

2.1.1 有效積溫的變化 近50年間＞10℃的有效積溫呈波動(dòng)上升趨勢(shì)（P＜0.001），2001年有效積溫達(dá)到了近半世紀(jì)的最大值（圖1a）。有效積溫的年際間的變動(dòng)也呈現(xiàn)出增大趨勢(shì)（P＜0.01），說(shuō)明某年份有效積溫較大，而相臨年份有效積溫較小，反之亦然（圖1b）。時(shí)間尺度上有效積溫具有分異性，并呈現(xiàn)進(jìn)一步加劇的趨勢(shì)，這種現(xiàn)象對(duì)植物生產(chǎn)力的影響值得關(guān)注。

圖1 ＞10℃有效積溫和有效積溫距平值的年變化Fig.1 Annual changes of effective accumulated temperature and residual of effective accumulated temperature（＞10℃）

2.1.2 有效降水量的變化 植物生長(zhǎng)季（5－9月）的有效降水量未呈現(xiàn)顯著的上升或下降趨勢(shì)（圖2a），但生長(zhǎng)季有效降水量的年際差值變化逐漸增大（圖2b），其回歸方程為Y＝1.898 3 X－3 690.6（Y代表降水量的距平值，X代表年份），相關(guān)系數(shù)R＝0.430 1（P＜0.01），表明生長(zhǎng)季降水分配極不均衡，某年份降水少而相鄰年份時(shí)段降水較多，即降水量在時(shí)間尺度上具有明顯的異質(zhì)性，降水分配不均勻。生長(zhǎng)季降水量的波動(dòng)幅度大預(yù)示著該地區(qū)氣候干濕狀況的不穩(wěn)定性，波動(dòng)越大則可能引起某些年份的干旱化。半干旱地區(qū)降水變率大、保證率低、降水量年內(nèi)和年際間分布不均這一氣候特點(diǎn)是形成干旱及其他自然災(zāi)害的主要原因之一。

圖2 生長(zhǎng)季降水量和降水量距平值的年變化（1958－2005）Fig.2 Annual changes of rainfall and rainfall residual during growing season（1958－2005）

2.2 克魯倫河流域有效溫水組合與生物量的關(guān)系

左上側(cè)8個(gè)點(diǎn)標(biāo)注的是干旱年份的異常數(shù)據(jù)（如01／8代表2001年8月份的數(shù)據(jù)）（圖3），可以看出＞10℃的有效積溫與有效降水量之間呈正相關(guān)關(guān)系（R＝0.620 5）。去除異常數(shù)據(jù)后，二者相關(guān)系數(shù)為R＝0.91。

群落地上生物量與＞10℃的有效積溫之間沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性（Y＝0.040 1X＋70.062，R＝0.333 6）（圖4）。有效積溫小于800℃時(shí)，群落生物量一般在100 g／m2上下波動(dòng)，這與氣溫影響草原植被的光合作用和呼吸作用，限制植被生長(zhǎng)有關(guān)。當(dāng)有效積溫大于800℃時(shí)，群落生物量隨有效積溫的增加沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的增加趨勢(shì)，例如1987，2003和2004年8月的有效積溫雖然明顯增高而生物量卻均低于100 g／m2，1987，2003和2004年8月的降水量均較低，即溫度達(dá)到植物生長(zhǎng)的最適狀態(tài)時(shí)，降水充沛則生物量高，降水不足則生物量低（圖4a）。

在群落生物量（Y）與有效降水量（X）的一次線性預(yù)測(cè)模型中，Y＝0.290 4X＋61.167，R＝0.704 89（P＜0.001），群落地上生物量與有效降水量表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，表明降水量對(duì)生物量的形成具有較大的貢獻(xiàn)率。半干旱典型草原區(qū)，生物量對(duì)生長(zhǎng)季降水量的變化更敏感，溫度變化對(duì)生物量的影響相對(duì)滯后，只有在水熱同期配置才最有利于草原植被的生長(zhǎng)，如94年8月有效積溫為1 047℃，降水量為286 mm時(shí)，生物量達(dá)到歷年來(lái)的最大值233 g／m2。在天然草原上，草原群落生物量的動(dòng)態(tài)主要受氣候因子控制，相對(duì)于有效積溫而言，草原植被生長(zhǎng)對(duì)有效降水量變化的響應(yīng)更為敏感。

圖3 有效積溫與有效降水量的關(guān)系（1983－2005年）Fig.3 Relationships between effective accumulated temperature and accumulated precipitation（1983－2005）

圖4 群落生物量與有效積溫、有效降水量的關(guān)系（1983－2005年）Fig.4 Relationships between biomass and effective accumulated temperature and accumulated precipitation（1983－2005）

從群落生物量（Y）與有效降水量（X1）、＞10℃的有效積溫（X2）二元線性回歸方程來(lái)看，Y＝71.409＋0.334X1－0.020X2，R＝0.717（P＜0.001），表明生長(zhǎng)季有效溫水組合與對(duì)草原群落生物量有著顯著的影響作用。

3 討論與結(jié)論

在1958－2005年的近50年間，生長(zhǎng)季降水量和有效積溫距平值的變化均表現(xiàn)出顯著變化的特點(diǎn)，即溫水組合在時(shí)間尺度上具有顯著的分異性，這對(duì)草原初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生了明顯的影響。水熱組合在時(shí)間尺度上的空間異質(zhì)性對(duì)草原群落動(dòng)態(tài)演替具有決定性作用，會(huì)對(duì)植物的光合作用和生物量形成產(chǎn)生較大的影響。溫水組合通過(guò)其在時(shí)間尺度上的變化引起土壤生態(tài)系統(tǒng)的變化，影響植物根系和根際微生物的活性，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，造成群落地上生物量的動(dòng)態(tài)變化［11－13］。

在半干旱地區(qū)的溫度、水分組合與生物量的復(fù)雜關(guān)系中，影響植物群落生物量的氣候限制因子主要是降水，尤其是生長(zhǎng)季內(nèi)的有效降水量對(duì)植物生長(zhǎng)的影響作用最為明顯。生長(zhǎng)季初期，有效積溫和降水均比較低，植物生長(zhǎng)相對(duì)緩慢；隨著生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)，溫度達(dá)到穩(wěn)定，降水量成為制約草原生產(chǎn)力的主要因素。當(dāng)降水達(dá)到植物最適生長(zhǎng)需求時(shí)，植物進(jìn)入生長(zhǎng)最為旺盛時(shí)期；而在生長(zhǎng)季末期，降水即使充沛，植物的生長(zhǎng)及生物量也不會(huì)有明顯的變化趨勢(shì)。此外，當(dāng)降水量達(dá)到最適宜植物生長(zhǎng)時(shí)，溫度對(duì)草原生產(chǎn)力的影響具有重要意義。生長(zhǎng)季內(nèi)降水量充足時(shí)，溫度升高可以改變植物的光合能力和生長(zhǎng)速率，植物生物量隨之增加，此時(shí)溫度與植物生物量之間表現(xiàn)正相關(guān)性。但是，過(guò)高的溫度會(huì)加速土壤水分的蒸發(fā)，使植被進(jìn)入休眠狀態(tài)，從而影響草原生產(chǎn)力，溫度對(duì)植被生長(zhǎng)發(fā)育的影響就會(huì)變成負(fù)效益。因此，溫、水同期才能發(fā)揮其良好的作用，如1994年8月有效積溫為1 047℃，降水量為286 mm時(shí)，生物量達(dá)到歷年來(lái)的最大值233 g／m2。日本等一些國(guó)家，氣溫與降水量之間一般呈現(xiàn)負(fù)的相關(guān)性［14－16］，而溫帶半干旱草原區(qū)生長(zhǎng)季降水多，積溫強(qiáng)度也大，雨熱同期的氣候特點(diǎn)共同影響著群落生產(chǎn)力，“有效積溫”與“有效降水量”對(duì)草原群落生物量的貢獻(xiàn)率值得關(guān)注。

合理的水熱配置最有利于植被的生長(zhǎng)，有效積溫與有效降水量的配置與效應(yīng)，可為預(yù)測(cè)半干旱草原區(qū)植物群落的生產(chǎn)力格局提供參考［17，18］。由于影響植被生長(zhǎng)的因子較多，如土壤類型及其特性等，本研究?jī)H從生長(zhǎng)季植被生長(zhǎng)量對(duì)有效積溫和有效降水量的響應(yīng)的角度進(jìn)行重點(diǎn)闡述，其他因素在這段時(shí)間的影響作用，有待于進(jìn)一步的研究。

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