童 博，張丹丹

(中山大學(xué)昆蟲學(xué)研究所/有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510275)

隨著人們對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)退化問(wèn)題的關(guān)注，森林生態(tài)系統(tǒng)健康逐漸成為森林資源管理的目標(biāo)和可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)，以及退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的標(biāo)準(zhǔn) (Covington et al．，1997;馬立等，2007)。如何正確評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)健康，則成為加強(qiáng)森林經(jīng)營(yíng)管理及研究生態(tài)恢復(fù)的一個(gè)重要研究?jī)?nèi)容。森林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)是診斷由于人類活動(dòng)或自然因素引起的森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)紊亂和功能失調(diào)，使森林生態(tài)系統(tǒng)喪失服務(wù)功能和價(jià)值的一種評(píng)價(jià) (馬立等，2007)。由于森林退化日益嚴(yán)重，森林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)在北美、南美的巴西、澳大利亞和歐洲等地已廣泛開展 (張紅玉和歐曉紅，2006;馬立等，2007)。

生物指示物種法是生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)中較為常用的一種方法，是通過(guò)監(jiān)測(cè)生物指示物在自然和人類活動(dòng)影響下種群數(shù)量或行為的變化，從而對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)健康狀況進(jìn)行評(píng)價(jià) (王義平等，2008)。昆蟲作為生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)重要組成部分，在生物多樣性中占有十分重要的地位，其種群數(shù)量變動(dòng)和行為變化與生態(tài)系統(tǒng)健康狀況密切相關(guān)(Br?ndle et al．，2001;Brown and Freitas，2002;Edgar and Burk，2006;張紅玉和歐曉紅，2006)。從上世紀(jì)八十年代開始，有很多國(guó)家已經(jīng)開始選擇以昆蟲作為指示生物進(jìn)行森林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)方面的研究。

由于昆蟲種類較多，在研究中調(diào)查全部種類的難度較大，很多學(xué)者傾向于選取一定的昆蟲類群作為研究對(duì)象，如鱗翅目的蝶類、尺蛾、燈蛾，鞘翅目的隱翅蟲、蜣螂、天牛，膜翅目螞蟻、蜜蜂等類群都是研究的熱點(diǎn) (Davis et al．，2001;Ghazoul et al．，2002;Maeto et al．，2002;Watt et al．，2002;Brehm et al．，2003;Axmacher et al．，2004;Summerville et al．，2004;Brehm and Fiedler，2005;Hilt et al．，2006;Beck and Chey，2007;Hilt et al．，2007;Nichols et al．，2007;Hawes et al．，2009;Vásquez-Vélez et al．，2010)。但是，不同昆蟲類群的研究方法存在較大差異，有以下幾方面需要在研究中加以注意，現(xiàn)分析如下。

1 主要存在的問(wèn)題

1.1 昆蟲指示物的選取

指示物的選擇是森林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)研究中非常關(guān)鍵的步驟，也是最具難度和最有爭(zhēng)議的一個(gè)環(huán)節(jié) (Carignan and Villard，2002)。通過(guò)對(duì)不同指示物的研究，有學(xué)者總結(jié)出有效的生物指示物應(yīng)具備的特征:①在分類學(xué)和生態(tài)學(xué)上已經(jīng)研究得較為清楚;②地理分布較廣，對(duì)于一定的生境有特殊的要求;③在生境變化的早期就有警示作用;④調(diào)查起來(lái)較為簡(jiǎn)單，成本較小;⑤能夠直接指示生境變化及成因及其他物種的變化;⑥能夠?qū)Υ蠓秶透邚?qiáng)度的環(huán)境變化提供持續(xù)的評(píng)價(jià);⑦具有潛在的經(jīng)濟(jì)價(jià)值等 (Kriesel，1984;Herricks and Schaeffer，1985;Davis，1989;Noss，1990;di Castri et al．，1992;Woodley，1996a，b;O'Connell et al．，1998;Gibbs et al．，1999;Carignan and Villard， 2002;Rainio and Niemel?，2003)。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，昆蟲能夠滿足上述的多條標(biāo)準(zhǔn)。因而被人們認(rèn)為是一種小尺度、敏感、快速和可以早期預(yù)警人類壓力的指示物，能彌補(bǔ)植物指標(biāo)及大尺度監(jiān)測(cè)的諸多不足，成為森林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)的理想指標(biāo) (張紅玉和歐曉紅，2006)。

Lambeck(1997)、Noss(1999)以及Carignan和Villard(2002)建議在種的水平上選取指示物，應(yīng)考慮與棲息地特征緊密關(guān)聯(lián)的種?？勺鳛槔ハx指示物的還有群落中的關(guān)鍵種 (keystone species)、擴(kuò)散受限種 (dispersal-limited species)、資源受限種(resource-limited species)和旗艦種(flagship species)等，例如寡食性昆蟲受食物資源限制，因而對(duì)環(huán)境變化非常敏感，是較為理想的一類昆蟲指示物。但是任何單一的指示物種通常只能反應(yīng)棲息地的生態(tài)條件變化，不能提供整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的信息。在以昆蟲作為指示物進(jìn)行森林生態(tài)系統(tǒng)健康的研究中，多數(shù)學(xué)者選擇單一類群進(jìn)行調(diào)查，也存在不能完整反映生態(tài)系統(tǒng)整體的問(wèn)題(李巧等，2006;劉君昂等劉紅絹，2009)。

鑒于上述情況，以兩個(gè)或多個(gè)類群作為生物指示物的研究越來(lái)越受到重視 (Basset et al．，2004;李巧等，2006)。有學(xué)者建議全面的指示物應(yīng)該包括生態(tài)系統(tǒng)中不同的功能類群，即生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者 (White and Bratton，1980)。在以昆蟲作為指示物的研究中，可以考慮由植食性、肉食性和腐食性等多個(gè)昆蟲類群組成，確保從生態(tài)系統(tǒng)的多個(gè)水平上盡可能完整反映森林健康狀況。

在選取某些特定類群作為生物指示物時(shí)，還應(yīng)慎重考慮其是否適合所研究森林的演化發(fā)展過(guò)程。Makino等 (2006)對(duì)日本砍伐后處于不同更新階段的次生落葉林進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，各生物類群的多樣性在森林的不同更新階段具有不同的變化趨勢(shì):砍伐后，隨著時(shí)間的推移，蝴蝶、黃蜂、食蚜蠅、果蠅和天牛多樣性降低，蘑菇及其相關(guān)的螨類的物種有所增加，蛾類、步甲、螞蟻以及彈尾綱動(dòng)物的物種數(shù)并沒(méi)有出現(xiàn)顯著變化。所以，對(duì)處于不同生長(zhǎng)期的森林而言，對(duì)其健康狀況的有效指示物種也有所不同，在選取調(diào)查的目標(biāo)昆蟲時(shí)，應(yīng)將森林的生長(zhǎng)階段加以考慮，以便對(duì)其進(jìn)行更有效的健康評(píng)估。

1.2 調(diào)查時(shí)間的選擇

群落的周期性變動(dòng)極其普遍，特別是在動(dòng)物群落中最為明顯。群落中有機(jī)體在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，其生理、生態(tài)上與這種規(guī)律相適應(yīng)，形成群落的周期性變動(dòng)，從而引起群落中物種組成和數(shù)量上的更迭升降 (趙志模和郭一泉，1990)，這種變動(dòng)是利用生物指示物評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)健康的理論基礎(chǔ)。在以昆蟲為指示物進(jìn)行研究時(shí)，要求在調(diào)查時(shí)間上能夠完整反映上述的變動(dòng)規(guī)律，才能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)的變化。

首先，在調(diào)查時(shí)間的季節(jié)上要適合。因?yàn)樯种写蠖鄶?shù)植物群落和種類的復(fù)雜性，如大小和生長(zhǎng)型是隨季節(jié)變化而變化的，在其上生活的昆蟲的多樣性也會(huì)相應(yīng)發(fā)生變化 (孟慶繁，2000)。在亞熱帶地區(qū)，群落變化主要受周年內(nèi)旱季、雨季交替的影響 (趙志模和郭一泉，1990)，不同昆蟲類群的物種多樣性在不同季節(jié)會(huì)出現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。Wagner分別在1995年的雨季以及1997年的旱季對(duì)烏干達(dá)的雨林展開調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)嚙蟲目、膜翅目中的擬寄生類和頭喙亞目在旱季尤為豐富，而半翅目、鱗翅目、雙翅目和鞘翅目在雨季則有所增加 (Wagner，2001)。而 Erwin和Scott(1980)研究發(fā)現(xiàn)一些以霉菌為食的甲蟲，從雨季到旱季物種數(shù)會(huì)出現(xiàn)大幅度的減少，主要是因?yàn)楹导静贿m于霉菌生長(zhǎng)，食物匱乏所致。Hamer等 (2005)在雨季和旱季對(duì)馬來(lái)西亞的沙巴州和婆羅洲的原始森林和經(jīng)過(guò)砍伐的森林進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明，在旱季，原始森林的物種多樣性要明顯高于被砍伐的森林，而在雨季，結(jié)果則相反。Novotny和Basset(1998)通過(guò)調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性降雨對(duì)于昆蟲的季節(jié)性分布有顯著的影響，熱帶雨林中昆蟲的物種豐富度經(jīng)常在雨季，尤其是在雨季的初期會(huì)達(dá)到最大值。而昆蟲的這種季節(jié)性變化，很大程度上與食物有關(guān)，植物的葉子、花以及種子的產(chǎn)量隨季節(jié)的變化有著很大的變動(dòng)(van Schaik et al．，1993;Reich，1995)，因此，單食性昆蟲全年中表現(xiàn)出的季節(jié)性變化較廣食性的植食性昆蟲更加明顯 (Novotny and Basset，1998)。所以，調(diào)查時(shí)要選取合適的季節(jié)，保證同一季節(jié)不同樣地調(diào)查的均衡性，進(jìn)行比較和分析時(shí)也要將季節(jié)的因素考慮在內(nèi)。

除此之外，調(diào)查時(shí)間的長(zhǎng)短也是影響結(jié)果的重要因素之一。Beck等 (2002)經(jīng)過(guò)135個(gè)夜晚的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)林冠上尺蛾的多樣性小于或等于下層木，與Intachat和Holloway(2000)經(jīng)過(guò)13個(gè)月的調(diào)查結(jié)果不同，可能與調(diào)查時(shí)間的長(zhǎng)短有很大關(guān)系。Hamer等 (2005)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，原始森林中的物種多樣性在旱季明顯較高，雨季明顯偏低，而經(jīng)砍伐的森林卻沒(méi)有這樣的差異。Devries和Walla(2001)、Sutrisno(2009)也認(rèn)為短期的調(diào)查會(huì)低估昆蟲的物種多樣性，得出的結(jié)果可能只反映部分真實(shí)情況。因此，要求估測(cè)物種多樣性的調(diào)查需要經(jīng)歷足夠長(zhǎng)的時(shí)段來(lái)了解季節(jié)性波動(dòng)在不同的棲息地對(duì)物種豐富度的影響，在調(diào)查時(shí)間的長(zhǎng)度上至少能包括所研究昆蟲類群的種群數(shù)量變動(dòng)的一個(gè)完整周期。

1.3 重視林冠層的取樣

研究發(fā)現(xiàn)，在森林的樣地中，林冠層和下層木的昆蟲類群和數(shù)量差別較大，對(duì)人為干擾的反應(yīng)也存在差別。Basset等 (1992)發(fā)現(xiàn)一些節(jié)肢動(dòng)物在熱帶雨林林冠層具有較高的豐富度和多樣性。Willott(1999)在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，與將下層木和林冠聯(lián)合調(diào)查相比，僅僅調(diào)查下層木而得到的α多樣性以及物種豐富度均偏低。Liow等 (2001)發(fā)現(xiàn)，在受干擾相對(duì)較小的森林里，很少有下層木植物開花，所以在那里捕捉到的蜂類較少，這是由于林冠枝葉較為密集，使得地面附近溫度和光亮度較低，濕度較高的緣故。Devries和 Walla(2001)認(rèn)為盡管研究者進(jìn)行長(zhǎng)期調(diào)查，但是僅僅從林冠或下層木取樣并不能正確反映森林物種的多樣性，而且，在雨季的初期，林冠和下層木的物種變化趨勢(shì)有所不同。Erwin(2002)研究發(fā)現(xiàn)林冠層不僅在物種數(shù)量上能達(dá)到森林地面物種數(shù)量的兩倍之多，而且種類上與其也有很大差異。Liow等(2001)在調(diào)查中由于沒(méi)有對(duì)林冠的物種進(jìn)行調(diào)查，也認(rèn)為不能只根據(jù)調(diào)查結(jié)果而輕易地做出“未受破壞森林的物種要比受破壞森林的總物種少”的結(jié)論。

有學(xué)者通過(guò)分析推斷，林冠上植食性昆蟲豐富度較高是因?yàn)榱止趯影罅康臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，已經(jīng)融入生態(tài)系統(tǒng)循環(huán) (Nadkarni et al．，2004)，因此與其他動(dòng)植物生存息息相關(guān)。具體有以下幾個(gè)方面:(1)由于光照原因，林冠的生物產(chǎn)量要比下層木的高，且林冠上嫩葉較多，對(duì)于植食昆蟲而言，嫩葉的營(yíng)養(yǎng)含量比老葉高 (Mattson，1980)。(2)林冠上的光照以及溫度較高，這樣會(huì)增加植食昆蟲的覓食以及產(chǎn)卵活動(dòng)，這樣便增加了它們的數(shù)量 (Moore et al．，1988)。(3)林冠上葉子較小且樹葉緊密度較高，這樣更有利于植食昆蟲躲避捕食者。(4)樹蔭下的葉子與陽(yáng)光下的葉子在生化方面有一定的區(qū)別，而林冠的葉子對(duì)植食昆蟲更有營(yíng)養(yǎng) (Basset et al．，1992)。正是這些原因，造成昆蟲在林冠和下層木等部位分布的差異。

所以，在森林中樹木的采樣部位不同會(huì)在很大程度上影響實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，從而影響對(duì)森林的健康評(píng)估。因此，越來(lái)越多的學(xué)者開始提議在調(diào)查中，應(yīng)將林冠這一特殊地點(diǎn)加以考慮，以提高預(yù)測(cè)物種多樣性的準(zhǔn)確率。

1.4 結(jié)果的分析

以昆蟲作為指示物進(jìn)行森林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)研究的理論基礎(chǔ)是以昆蟲群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)來(lái)反映森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的重要特征。因此，在對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)定時(shí)，經(jīng)常使用的昆蟲群落指標(biāo)主要包括種類數(shù)、種群數(shù)量、多樣性指數(shù)、均勻度等衡量群落穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。在判定森林生態(tài)系統(tǒng)的“健康狀態(tài)”時(shí)，多數(shù)學(xué)者使用“多樣性-豐度”關(guān)系來(lái)進(jìn)行評(píng)價(jià):健康的生態(tài)系統(tǒng)中，多樣性-豐度關(guān)系常呈對(duì)數(shù)正態(tài)分布;在惡劣條件下，多樣性-豐度格局常常有所變化且不再表現(xiàn)為這種情況;多樣性和豐度分布偏離對(duì)數(shù)正態(tài)分布越遠(yuǎn)，群落或其所在的生態(tài)系統(tǒng)就越不健康 (袁興中和林葉奇，2001;張紅玉和歐曉紅，2006)。在“多樣性-豐度”關(guān)系的基礎(chǔ)上，再結(jié)合昆蟲群落的種類數(shù)、種群數(shù)量、多樣性指數(shù)和均勻度等指標(biāo)，往往能夠提供生態(tài)系統(tǒng)偏離健康狀態(tài)程度的依據(jù)。

對(duì)結(jié)果進(jìn)行分析時(shí)，要注意區(qū)分自然因素和人為因素的作用。人為因素主要包括生境破壞、片段化和破碎、環(huán)境污染、外來(lái)種入侵以及生物資源的過(guò)度開發(fā)等，因此這些是分析昆蟲多樣性變化時(shí)首先要考慮的因素。如生境的片段化造成生境的隔離和面積的減少，直接影響到部分物種種群的大小和絕滅率;天然林中由于生境破碎而殘余的地區(qū)成為新的非連續(xù)的片段，主要影響擴(kuò)散和遷移率 (Wilcove et al．，1986)。而毗鄰的森林斑塊的大小、形狀及斑塊之間的距離都可能影響毗鄰森林生態(tài)系統(tǒng)間物種交流，從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)中物種的多樣性 (孟慶繁，2000;Niemel?，1997)。Brehm和Fiedler(2005)在美國(guó)選取保護(hù)較好的山林及破壞較為嚴(yán)重、植被較為混雜的地區(qū)進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)尺蛾科多樣性在受干擾地區(qū)明顯增加，分析認(rèn)為毗鄰生境中昆蟲的擴(kuò)散活動(dòng)是造成這種現(xiàn)象的部分原因，而且結(jié)果中較高的單個(gè)數(shù)量的物種數(shù)也預(yù)示著那些“路過(guò)”物種 (tourist species)的比例較高。Ricketts等(2001)在調(diào)查過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)了類似的物種擴(kuò)散現(xiàn)象，一些毗鄰森林的農(nóng)田生境中，蛾類的物種豐富度相對(duì)較高，且物種與毗鄰森林的相似度也相對(duì)較高。他們將這種森林中蛾類向周圍擴(kuò)散，并造成周圍生境出現(xiàn)較高的物種豐富度的現(xiàn)象描述為這片森林的蛾類“暈圈”(moth halos)。

自然因素主要包括季節(jié)變化、食物來(lái)源、天敵、土壤因素及其他自然環(huán)境變化等。昆蟲處在消費(fèi)者的等級(jí)上，其物種多樣性與其食物的來(lái)源及天敵等有很大的聯(lián)系。Watt和Hicks(2000)基于前人的研究而推測(cè)，在蘇格蘭的美國(guó)黑松林中，病原菌的寄生對(duì)于松夜蛾的種群動(dòng)態(tài)變化有著不可忽視的作用。Schulze等 (2001)也認(rèn)為從地面到林冠，微環(huán)境的變化以及天敵的增加對(duì)于這兩處蛺蝶科的物種組成的顯著變化有重要影響。土壤因素對(duì)節(jié)肢動(dòng)物的影響比植物更為顯著 (Lachat et al．，2006)。Bennett(2010)認(rèn)為土壤中的有機(jī)體可以改變植物種間及種內(nèi)的變異，直接或間接的影響植食性動(dòng)物及其他昆蟲，從而導(dǎo)致昆蟲多樣性的改變。Eichhorn等 (2008)在馬來(lái)西亞以龍腦香科植物 (Dipterocarp)為主的雨林中，分別在沖積土壤 (alluvial soils)和砂巖土壤森林(sandstore soils)中取樣調(diào)查，發(fā)現(xiàn)直翅目和鞘翅目的昆蟲在前者中多樣性較高，而鱗翅目則相反，可能是由于土壤類型的不同導(dǎo)致森林結(jié)構(gòu)和物種組成有所差異的緣故。Nichols等 (2007)認(rèn)為，在進(jìn)行昆蟲數(shù)量及種類的變動(dòng)分析時(shí)，還應(yīng)聯(lián)系當(dāng)?shù)氐木唧w情況，如林份 (森林的植物群落，如灌木、闊葉林等)、海拔、溫濕度，以及微環(huán)境變化如土壤濕度變化和陽(yáng)光輻射的強(qiáng)度等等。也有學(xué)者認(rèn)為在分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)，應(yīng)該把大氣成分的因素考慮進(jìn)去。而大氣中的臭氧、氮?dú)庖约岸趸紕t通過(guò)影響植物的初生代謝物及次生代謝物來(lái)影響昆蟲 (Emaus and Javis，1989;Lindroth，1996;Jones and Paine，2006)?？傊诜治鲎匀灰蛩貙?duì)昆蟲的物種豐富度及多樣性的影響時(shí)，要著重分析人為干擾導(dǎo)致自然因素的變化對(duì)昆蟲多樣性的影響，將更多的生態(tài)因素加以考慮，這樣分析更全面。

2 結(jié)語(yǔ)與展望

生態(tài)系統(tǒng)健康研究是一個(gè)新領(lǐng)域，由于生態(tài)系統(tǒng)自身的復(fù)雜性和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)積累的長(zhǎng)期性，森林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)至今還處在研究和發(fā)展中。綜合分析國(guó)內(nèi)外大量的研究結(jié)果，以昆蟲作為指示物來(lái)進(jìn)行森林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)，是一種較為快捷和易于操作的方法，只是在研究中要更注重方法的科學(xué)性，才能確保研究結(jié)果的準(zhǔn)確性。綜合國(guó)內(nèi)外的研究狀況發(fā)現(xiàn)，少數(shù)研究者用較長(zhǎng)時(shí)間 (3～5年)來(lái)調(diào)查生態(tài)系統(tǒng)中的全部昆蟲類群，而多數(shù)研究者往往用較短時(shí)間 (1～2年)調(diào)查某一特定昆蟲類群;前者耗時(shí)耗力，影響了對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)的早期預(yù)警作用效果;后者便于操作，但往往不能全面反映森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)。作者認(rèn)為依據(jù)森林所處區(qū)域和林型特點(diǎn)，調(diào)查時(shí)間以2～3年為宜。選取昆蟲指示物時(shí)，應(yīng)綜合運(yùn)用植食性、肉食性和腐食性等不同昆蟲類群，才能比較全面地反映生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性。

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