盧靜嬋，王明元，姜攀，曾理

（華僑大學(xué) 化工學(xué)院，福建 廈門 361021）

菌根共生體中植物信號物質(zhì)的產(chǎn)生及其作用機(jī)制

盧靜嬋，王明元，姜攀，曾理

（華僑大學(xué) 化工學(xué)院，福建 廈門 361021）

菌根是叢枝菌根真菌與宿主植物形成的互利共生體，在共生的不同階段，植物產(chǎn)生一系列的信號物質(zhì)如獨(dú)腳金內(nèi)酯、溶血磷脂酰膽堿、茉莉酸和水楊酸等.這些信號物質(zhì)在植物與叢枝菌根真菌間相互識別、菌根形成、營養(yǎng)物質(zhì)交換，以及植物防御反應(yīng)誘導(dǎo)等方面發(fā)揮重要作用.文中探討植物信號物質(zhì)在叢枝菌根共生系統(tǒng)形成前后和病原體侵害的3個(gè)階段可能的生理效應(yīng)和作用機(jī)制，旨在為研究叢枝菌根真菌與植物信號物質(zhì)的相互作用及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)方面的應(yīng)用提供依據(jù).

叢枝菌根真菌；信號物質(zhì)；營養(yǎng)交換；防御應(yīng)答

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是一類非常重要的土壤微生物，可與80%以上的陸生植物結(jié)合形成互惠共生體［1］.AM真菌能夠促進(jìn)植物對土壤中礦質(zhì)元素的吸收，同時(shí)植物為AM真菌提供必需的碳水化合物［2］.在共生過程中，AM真菌誘導(dǎo)植物分泌的信號物質(zhì)發(fā)揮多種生理效應(yīng).AM真菌接觸植物根系之前，其菌絲能夠識別植物根系分泌的“誘導(dǎo)菌絲分枝因子”，包括無機(jī)離子、氣體分子、黏液和有機(jī)化合物等，誘導(dǎo)菌絲與植物發(fā)生物理接觸進(jìn)而形成AM共生體［3］.與此同時(shí)，AM真菌釋放菌根形成因子（Myc因子），能被宿主植物識別并誘導(dǎo)植物合成多種信號分子，從而引起植物一系列的生理生化反應(yīng)［4］.由此可見，在AM共生體的形成過程中，雙方存在著信號分子識別和轉(zhuǎn)換，從而引發(fā)一系列復(fù)雜的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)變化，暗示AM共生是一個(gè)多方面參與并精細(xì)協(xié)調(diào)的信號事件［5］.該類信號物質(zhì)在植物菌根共生前后，及抵抗病原體方面具有非常重要的作用.本文對植物信號物質(zhì)在3個(gè)階段（叢枝菌根形成前后和病原體侵害）可能的生理效應(yīng)和作用機(jī)制進(jìn)行探討.

1 AM共生系統(tǒng)形成前植物信號物質(zhì)的產(chǎn)生及其作用機(jī)制

宿主植物根系產(chǎn)生的信號分子誘導(dǎo)AM真菌菌絲延伸并在根附近形成分枝，最后與植物根發(fā)生物理接觸［3］.此類信號分子來源于根系分泌物，由于結(jié)構(gòu)成分復(fù)雜，還不能確定是哪種或哪幾種化合物具有信號分子的作用，目前大多數(shù)研究主要集中于植物根系產(chǎn)生的次生代謝物［6］.類黃酮曾被認(rèn)為是一種植物信號物質(zhì)，能促進(jìn)或抑制AM真菌生長［7］，但有研究顯示不能合成類黃酮的玉米突變體也能被AM真菌侵染，由此可知類黃酮并不是叢枝菌根形成所必需的化合物［8］.

“誘導(dǎo)菌絲分枝因子”始終未從根系分泌物中分離，直到2005年，Akiyama等［9］從日本的百脈根（Lotus japonicus）分泌物中分離出一種倍半萜類內(nèi)酯——獨(dú)腳金內(nèi)酯（Strigolactones），并證明其能夠誘導(dǎo)AM真菌菌絲分枝.獨(dú)腳金內(nèi)酯是通過內(nèi)胡蘿卜素途徑合成的［10］，當(dāng)Gigaspora rosea侵染含類胡蘿卜素途徑突變小麥和含類胡蘿卜素途徑抑制劑小麥時(shí)，兩者的AM侵染率均降低，繼續(xù)加入獨(dú)腳金內(nèi)酯的類似物GR24后，兩者的AM侵染率均回到對照水平［11］.但把GR24加入含AM真菌的非AM植物中，仍不能出現(xiàn)AM侵染現(xiàn)象［12］.由此可見，獨(dú)腳金內(nèi)酯是植物與AM真菌聯(lián)系的必需信號物質(zhì)，且不能提高非AM植物對AM真菌的敏感性.

Besserer等［13］發(fā)現(xiàn)濃度低至10－13mol·L－1的獨(dú)腳金內(nèi)酯就能誘導(dǎo)AM真菌Gigaspora rosea細(xì)胞加快分裂速度.處理1h后，AM真菌的線粒體數(shù)量增多，形狀和運(yùn)動(dòng)也發(fā)生明顯改變，表明獨(dú)腳金內(nèi)酯是通過激活線粒體來誘導(dǎo)AM真菌預(yù)共生生長［13］.獨(dú)腳金內(nèi)酯不僅能被AM真菌識別，還能刺激寄生植物如獨(dú)角金和列當(dāng)?shù)鹊姆N子萌發(fā)［14］.AM共生體形成后獨(dú)腳金內(nèi)酯的合成量會明顯減少，借此保護(hù)植物不受寄生植物侵染［15］.

獨(dú)腳金內(nèi)酯是AM真菌與植物之間特有的信號物質(zhì)，在其他真菌與植物的相互作用中沒有發(fā)現(xiàn)類似信號事件.目前，AM共生體形成后植物分泌獨(dú)腳金內(nèi)酯的水平調(diào)節(jié)機(jī)制及獨(dú)腳金內(nèi)酯對植物營養(yǎng)物質(zhì)如氮、磷分布的影響狀況都尚不明確，有待進(jìn)一步研究［16］.宿主根系分泌物中的信號物質(zhì)遠(yuǎn)不止獨(dú)腳金內(nèi)酯這一種，還有很多能被AM真菌識別的信號物質(zhì)有待提取、分離和研究，相信在不久的將來會有更多的信號物質(zhì)被人們了解和利用.

2 AM共生系統(tǒng)形成后植物信號物質(zhì)的產(chǎn)生及其作用機(jī)制

AM真菌菌絲與植物根系發(fā)生物理接觸后在根表形成附著胞，菌絲由附著胞進(jìn)入根系組織，沿著細(xì)胞間隙生長，最后穿過皮層細(xì)胞壁分枝形成叢枝［17］.AM共生系統(tǒng)形成后，共生體雙方被植物細(xì)胞膜形成的環(huán)叢枝膜和真菌質(zhì)膜分隔，并在這兩種膜相互接觸的界面進(jìn)行信號和營養(yǎng)的互換［18］.

AM植物的磷元素基本都是從該界面上交換獲得.磷是植物生長所必需的元素，能保障植物各種代謝正常運(yùn)轉(zhuǎn)，提高植物的抗寒性和抗旱性.磷元素是以磷酸鹽的形式被植物吸收.AM植物除了用根毛吸收磷酸鹽，還可以借助AM真菌的根外菌絲吸收磷酸鹽，并將其迅速傳遞到根內(nèi)菌絲及共生界面，最后被植物細(xì)胞利用［19］.Smith等［19］利用同位素示蹤法，在 AM 真菌Glomus intraradices，Glomus caledonium，Gigaspora rosea分別與亞麻（Linum usitatissimumL.cv.Linetta）、番茄（Lycopersicon esculentum Miu.cv.Rio－Grande）、蒺藜苜蓿（Medicago truncatula L.cv.Jemalong ）形成的共生系統(tǒng)中加入33P標(biāo)記的磷酸鹽，結(jié)果顯示被G.intraradices侵染的3種植物磷元素100%是通過菌根途徑獲得，而接種另外兩種真菌的植物并非完全通過菌根途徑獲得磷元素，但較對照組磷元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)都有所提高.該實(shí)驗(yàn)表明AM植物能夠通過菌根途徑獲得磷元素，且不同的AM真菌與不同的宿主植物形成的共生體系通過該途徑吸收磷元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)不同.

通過菌根途徑獲得磷元素需要高親和磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白如StPT3和LePT4，這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白只出現(xiàn)在被AM真菌侵染的皮層細(xì)胞中［20-21］.胞外菌絲識別宿主植物根系分泌的特殊信號物質(zhì)后，才能誘導(dǎo)植物根細(xì)胞中編碼磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá).為了弄清這種信號物質(zhì)的成分，Drissner等［22］通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：從被AM真菌侵染的車前草（Plantago lanceolata L.）根系分泌物中提取的磷脂能誘導(dǎo)菌根中轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá).通過儀器檢測得出這種起著信號作用的磷脂是溶血磷脂酰膽堿（lyso－phosphatidylcholine，LPC），且在高磷條件下，植物根系對LPC的敏感性降低，菌根獲磷途徑受到抑制［23］.由此可見，土壤中磷元素的水平會影響LPC信號途徑［24］.

LPC的合成途徑尚不明確，研究顯示其合成可能與真菌或宿主植物中的卵磷脂和磷脂酶A2（PLA2）有關(guān).LPC能在細(xì)胞中快速流動(dòng)，因此也可能作為細(xì)胞質(zhì)的信使將信號向下游傳遞并激活細(xì)胞核內(nèi)基因表達(dá)［25］.PLA2活化催化底物產(chǎn)生的LPC高峰能引起一個(gè)液泡質(zhì)子瞬態(tài)外流，這樣當(dāng)胞質(zhì)pH值達(dá)到一個(gè)酸性高峰點(diǎn)時(shí)會誘導(dǎo)合成植物抗毒素所需酶的表達(dá)［26］.可見LPC在植物抗性反應(yīng)中也起著信號傳遞作用.

LPC在細(xì)胞中流動(dòng)速度快且其信號途徑依賴于植物磷元素水平，使得在研究不同植物中LPC介導(dǎo)基因調(diào)控變得更加困難和必需［27］.LPC作為一種植物的信號物質(zhì)調(diào)節(jié)著菌根植物對磷的吸收，又能提高植物抗性，使得植物在缺磷的環(huán)境下也能健康生長.因此有必要對LPC的合成及其在共生系統(tǒng)中的信號作用進(jìn)行更深入的探索，使之能有助于人們對叢枝菌根的更深入了解.

3 植物病原體入侵AM植物時(shí)植物信號物質(zhì)的產(chǎn)生及其作用機(jī)制

AM植物受病原體侵害時(shí)除了自身的免疫系統(tǒng)發(fā)揮作用外，還能通過AM真菌激發(fā)防御信號以抵抗病原體［28］.已有研究證明，AM真菌能通過誘導(dǎo)植物體合成茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）提高植物的抗病性.

JA及其衍生物通常稱作茉莉酸類化合物，是與損傷相關(guān)的植物激素和信號分子，能夠通過激發(fā)防御植物基因的表達(dá)，編碼蛋白酶抑制劑、營養(yǎng)貯存蛋白、植物抗毒素合成酶、防御素等［29-30］，從而誘導(dǎo)植物的化學(xué)防御.AM植物中積累的JA能調(diào)節(jié)編碼植物次級代謝產(chǎn)物和防御蛋白相關(guān)酶基因的表達(dá)［31］.Kapoor［32］的研究發(fā)現(xiàn)：在番茄幼苗接種尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporumF.sp.Lycopersici）后，幼苗開始出現(xiàn)維管萎蔫并形成黃色斑塊等癥狀，但20d后再接種AM真菌Glomus macrocarpum 或者Glomus fasciculatum，病害程度分別降低了75%和78%.接種AM真菌后，番茄幼苗的JA濃度是接種前的9倍.表明：在抵抗病原體時(shí)，AM植物中有明顯的JA積累，高濃度的JA能降低植物的病害程度［32］.

叢枝菌根的形成也能提高植物葉表皮毛狀體密度［33-34］.毛狀體是植物次級代謝產(chǎn)物的積累位點(diǎn)也是植物防御的重要結(jié)構(gòu)［35］，因此毛狀體密度的提高能加強(qiáng)AM植物的系統(tǒng)抗性.植物JA的內(nèi)源性水平提高能促進(jìn)葉表面細(xì)胞形成毛狀體［36］，可見AM植物能通過提高JA濃度來增強(qiáng)其物理防御.

JA途徑可能與胼胝質(zhì)沉積相關(guān) .有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)疫霉菌（Phytophthora parasitica）侵染番茄時(shí)，含叢枝的細(xì)胞會形成一道類似細(xì)胞壁的防線，這可能是胼胝質(zhì)沉積的結(jié)果［37-38］.由此可知，AM植物還能通過JA影響細(xì)胞相關(guān)化合物的沉積來增強(qiáng)防御.

SA也是植物抵抗病原體的參與者，它通過將病害信號傳遞到植物其他部分引起系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）［39］.已有研究發(fā)現(xiàn)，SA能誘導(dǎo)植物對病毒、真菌及細(xì)菌病害產(chǎn)生抗性，是植物產(chǎn)生過敏反應(yīng)（HR）和SAR必不可少的內(nèi)源信號物質(zhì)［40］.AM植物中的SA能顯著激活植物防御系統(tǒng)、提高植物抗病性.Samia等［41］在接種鐮刀菌（Fusarium oxysporum）的番茄中分別接種AM真菌、外施SA和接種AM真菌的同時(shí)外施SA，結(jié)果經(jīng)這3種方式處理的番茄病害程度均有減輕，其中接種AM真菌配合外施SA效果最佳.可見，內(nèi)源性SA和外源性SA處理都能增強(qiáng)植物的防衛(wèi)反應(yīng)機(jī)制.

像其他病原菌一樣，AM真菌也會被植物SA當(dāng)作病原體被排斥，AM共生體的形成會受到影響.例如在煙草（N.tabacum）兩種轉(zhuǎn)基因植株NahG和CSA中分別接種Glomus intraradices或Glomus mosseae兩種AM真菌，結(jié)果SA濃度水平低的NahG的真菌侵染速度比SA水平高的CSA快，但是兩者的最終侵染率未受影響.由此可知，SA可能會延遲菌根的侵染，但對菌根的最大侵染值沒有影響［42］.也有實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，外源施加SA會抑制AM真菌對水稻的侵染初期，但不影響其附著胞的形成，可見SA對菌根形成可能只有間接的影響［43］.植物是如何調(diào)節(jié)SA的濃度水平使其在抵抗病原體時(shí)保證AM真菌的正常侵染，這還有待進(jìn)一步研究.

在識別病原體后，植物會分泌各種不同比例的信號物質(zhì)如SA，JA等，這些信號物質(zhì)引起的信號途徑互相配合調(diào)節(jié)使植物做出最合適的防御反應(yīng)［44］.例如一些菌根會適當(dāng)減少SA依賴性反應(yīng)，并通過加強(qiáng)JA依賴性反應(yīng)來補(bǔ)充防御能力［45］，可見菌根信號物質(zhì)之間可能有著相互的聯(lián)系共同影響植物的生長.目前，研究主要集中于分析JA和SA信號傳導(dǎo)在遺傳學(xué)和植物藥物治療等方面的作用［46］，JA和SA的研究為AM植物在抵抗病原體入侵保證植物健康生長發(fā)育方面提供重要依據(jù).在植物防御反應(yīng)中還有其他信號物質(zhì)發(fā)揮作用，如脫落酸、乙烯和H2O2等.最近還有研究發(fā)現(xiàn)，植物從AM真菌中獲得的糖類也可能是激活宿主植物防御反應(yīng)的信號物質(zhì)［47］.不同信號物質(zhì)的在加強(qiáng)植物抗性中的作用及新的信號物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)都值得深入探索.

4 展望

AM植物在菌根系統(tǒng)形成前后和受病原體侵害3個(gè)過程都需要信號物質(zhì)的傳導(dǎo)激發(fā)相應(yīng)的反應(yīng).這些信號物質(zhì)不僅在某一過程發(fā)揮主要作用，對其他的反應(yīng)也有一定的影響，而且信號物質(zhì)之間也存在著一定的協(xié)同作用.對AM植物信號物質(zhì)的深入研究，能為AM真菌在菌根的栽培和菌根應(yīng)用方面提供科學(xué)依據(jù).如果在菌根應(yīng)用中施加適當(dāng)外源信號物質(zhì)或是利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)改善信號物質(zhì)內(nèi)源水平，將可以提高菌根侵染率、縮短菌劑培育周期，使菌根得到更廣泛的應(yīng)用.

目前，AM共生系統(tǒng)中的信號物質(zhì)及其信號傳導(dǎo)途徑還處在研究的初級階段，很多信號物質(zhì)的作用機(jī)制和傳導(dǎo)途徑尚不明確.今后的研究可從以下3個(gè)方面開展.

1）弄清各信號物質(zhì)的合成途徑，通過酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）、轉(zhuǎn)基因等技術(shù)調(diào)節(jié)信號物質(zhì)的種類及其合成量.

2）利用同位素示蹤法和突變體植株分析各信號物質(zhì)誘導(dǎo)的基因表達(dá)產(chǎn)物在共生體中的作用.

3）在生態(tài)水平上分析信號物質(zhì)在植物間的橋梁作用.

一些新技術(shù)如高通量測序、基因芯片也陸續(xù)在菌根信號物質(zhì)研究上發(fā)揮作用，隨著菌根研究的不斷深入，人們將逐漸認(rèn)識AM共生系統(tǒng)的本質(zhì)使其在實(shí)際生產(chǎn)中得到充分利用.

［1］REMY W，TAYLOR T N，HAS H，et al.Four hundred－million－year－old vesicular arbuscular mycorrhizae［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1994，91（25）：11841－11843.

［2］SMITH S E，READ D J.Mycorrhizal symbiosis［M］.San Diego：Academic Press，1997.

［3］BAIS H P，WEIR T L，PERRYL G，et al.The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms［J］.Annual Review of Plant Biology，2006，57：233－266.

［4］GIOVANETTI M，SBRANA C，AVIO L，et al.Differential hyphal morphogenesis in arbuscular mycorrhizal fungi during pre－infection stages［J］.New Phytologist，1993，125（3）：587－593.

［5］胡江，孫淑斌，徐國華.植物中叢枝菌根形成的信號途徑研究進(jìn)展［J］.植物學(xué)通報(bào)，2007，24（6）：703－713.

［6］朱先燦，宋鳳斌.叢枝菌根共生的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及其相關(guān)基因［J］.生命科學(xué)研究，2008，12（2）：95－99.

［7］BUEE M，ROSSIGNOL M，JAUNEAU A，et al.The pre－symbiotic growth of arbuscular mycorrhizal fungi is induced by a branching factor partially purified from plant root exudates［J］.Molecular Plant－Microbe Interactions，2000，13（6）：693－698.

［8］BéCARD G，TAYLOR L P，DOUDS D D，et al.Flavonoids are not necessary plant signals in arbuscular mycorrhizal symbiosis［J］.Molecular Plant－Microbe Interactions，1995，8（2）：252－258.

［9］AKIYAMA K，MATSUZAKI K，HAYASHI H.Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi［J］.Nature，2005，435（7043）：824－827.

［10］MATUSOVA R，RANI K，VERSTAPPEN F W A，et al.The strigolactone germination stimulants of the plant－parasitic Strigaand Orobanche spp.are derived from the carotenoid pathway［J］.Plant Physiology，2005，139（2）：920－934.

［11］GOMEZ－ROLDAN V，ROUX C，GIRARD D，et al.Strigolactones：Promising plant signals［J］.Plant Signaling ＆Behavior，2007，2（3）：163－165.

［12］LLANE A，GARCIA－GARRIDO J M，SAMPEDRO I，et al.Strigolactones seem not to be involved in the nonsusceptibilty of arbuscular mycorrhizal（AM）nonhost plants to AM fungi［J］.Botany－Botanique，2011，89（4）：285－288.

［13］BESSERER A，PUECH－PAGES V，KIEFER P，et al.Strigolactones stimulate arbuscular mycorrhizal fungi by activating mitochondria［J］.PLoS Biology，2006，4（7）：1239－1247.

［14］BOUWMEESTER H J，ROUX C，LóPEZ－RáEZ J A，et al.Rhizosphere communication of plants，parasitic plants and AM fungi［J］.Trends in Plant Science，2007，12（5）：224－230.

［15］LOPEZ－RAEZ J A，CHARNIKHOVA T，F(xiàn)ERNANDEZ I，el a1.Arbuscular mycorrhizal symbiosis decreases strigolactone production in tomato［J］.Journal of Plant Physiology，2011，168（3）：294－297.

［16］GARCIA－GARRIDO J M，LENDZEMO V，CASTELLANOS－MORALES V，et al.Strigolactones，signals for parasitic plants and arbuscular mycorrhizal fungi［J］.Mycorrhiza，2009，19（7）：449－459.

［17］HARRISON M J.Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis［J］.Annual Review of Microbiology，2005，59：19－42.

［18］HAUSE B，F(xiàn)ESTER T.Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis［J］.Planta，2005，221（2）：184－196.

［19］SMITH S E，SMITH F A，JAKOBSEN I，et al.Mycorrhizal fungi can dominate phosphate supply to plants irrespective of growth responses［J］.Plant Physiology，2003，133（1）：16－20.

［20］RAUSCH C，DARAM P，BRUNNER S，et al.A phosphate transporter expressed in arbuscule－containing cells in potato［J］.Nature，2001，414（6862）：462－466.

［21］NAGY R，KARANDASHOV V，CHAGUE V，et al.The characterization of novel mycorrhiza－specific phosphate transporters from Lycopersicon esculentumand Solanum tuberosumuncovers functional redundancy in symbiotic phosphate transport in solanaceous species［J］.Plant Journal，2005，42（2）：236－250.

［22］DRISSNER D，KUNZE G，CALLEWAERT N，et al.Lyso－phosphatidylcholine is a signal in the arbuscular mycorrhizal symbiosis［J］.Science，2007，318（5848）：265－268.

［23］NAGY R，DRISSNER D，AMRHEIN N，et al.Mycorrhizal phosphate uptake pathway in tomato is phosphorus－repressible and transcriptionally regulated［J］.New Phytologist，2009，181（4）：950－959

［24］BUCHER M，WEGMUELLER S，DRISSNER D.Chasing the structures of small molecules in arbuscular mycorrhizal signaling［J］.Current Opinion in Plant Biology，2009，12（4）：500－507.

［25］MUNNIK T.Phosphatidic acid：An emerging plant lipid second messenger［J］.Trends in Plant Science，2001，6（5）：227－233.

［26］VIEHWEGER K，SCHWARTZE W，SCHUMANN B，et al.The G alpha protein controls a pH－dependent signal path to the induction of phytoalexin biosynthesis in eschscholzia californica［J］.The Plant Cell，2006，18（6）：1510－1523.

［27］GUTJAHR C，BANBA M，CROSET V，et al.Arbuscular mycorrhiza－specific signaling in rice transcends the common symbiosis signaling pathway［J］.Plant Cell，2008，20（11）：2989－3005.

［28］KHAN M H，MEGHVANSI M K，VIPIN P，et al.Arbuscular mycorrhizal fungi－induced signaling in plant defence against phytopathogens［J］.Journal of Phytology，2010，2（7）：53－69.

［29］DEVOTO A，TURNER J G.Jasmonate－regulated Arabidopsis stress signalling network［J］.Physiologia Plantarum，2005，123（2）：161－172.

［30］LORENZO O，SOLANO R.Molecular players regulating the jasmonate signalling network［J］.Current Opinion in Plant Biology，2005，8（5）：532－540.

［31］HOHNJEC N，VIEWEG M F，PüHLER A，et al.Overlaps in the transcriptional profiles of Medicago truncatula roots inoculated with two different Glomus fungi provide insights into the genetic program activated during arbuscular mycorrhiza［J］.Plant Physiology，2005，137（4）：1283－1301.

［32］KAPOOR R.Induced resistance in mycorrhizal tomato is correlated to concentration of jasmonic acid［J］.Online Journal of Biological Sciences，2008，8（3）：49－56.

［33］COPETTA A，LINGUA G，BERTA G.Effects of three AM fungi on growth，distribution of glandular hairs，and essential oil production in Ocimum basilicumL.var.Genovese［J］.Mycorrhiza，2006，16（7）：485－494.

［34］KAPOOR R，CHAUDHARY V，BHATNAGAR A K.Effects of arbuscular mycorrhiza and phosphorus application on artemisinin concentration in ArtemisiaannuaL.［J］.Mycorrhiza，2006，17（7）：581－587.

［35］TRAW M B.DAWSON T E.Differential induction of trichomes by three herbivores of black mustard［J］.Oecologia，2002，131（4）：526－532.

［36］TRAW M B，KIM J，ENRIGHT S，et al.Negative cross－talk between salicylate and jasmonate－mediated pathways in the wassilewskija ecotype of arabidopsis thaliana［J］.Molecular Ecology，2003，12（5）：1125－1135.

［37］HAMIDUZZAMAN M M，JAKAB G，BARNAVON L，et al.Beta－aminobutyric acid－induced resistance against downy mildew in grapevine acts through the potentiation of callose formation and jasmonic acid signaling［J］.Molecular Plant－Microbe Interactions，2005，18（8）：819－829.

［38］CORDIER C，POZO M J，BAREA J M，et al.Cell defense responses associated with localized and systemic resistance to phytophthora induced in tomato by an arbuscular mycorrhizal fungus［J］.Molecular Plant－Microbe Interactions，1998，11（9）：1017－1028.

［39］LOAKE G，GRANT M.Salicylic acid in plant defence－the players and protagonists［J］.Current Opinion in Plant Biology，2007，10（5）：466－472.

［40］MALAMY J，HENNING J，KLESSIG D F.Temperature depended induction of salicylic acid and its conjugated during the resistance responses to tobacco mosaic virus infection［J］.The Plant Cell，1992，4（3）：359－365.

［41］EL－KHALLAL S M.Induction and modulation of resistance in tomato plants against Fusariumwilt disease by bioagent fungi（arbuscular mycorrhiza）and／or hormonal elicitors （jasmonic acid ＆ salicylic acid）：1－changes in growth，some metabolic activities and endogenous hormones re－lated to defence mechanism［J］.Australian Journal of Basic and Applied Sciences，2007，1（4）：691－705.

［42］MEDINA M J H，GAGNON H，PICHE Y，et al.Root colonization by arbuscular mycorrhizal fungi is affected by the sali－cylic acid content of the plant［J］.Plant Science，2003，164（6）：993－998.

［43］BLILOU I，OCAMPO J A，GARCíA－GARRIDO J M.Induction of Ltp（lipid transfer protein）and Pal（phenylalanine ammonia－lyase）gene expression in rice roots colonized by the arbuscular mycorrrhizal fungus Glomus mosseae［J］.Journal of Experimental Botany，2000，51：1969－1977.

［44］POZO M J，AZCON－AGUILAR C.Unraveling mycorrhiza－induced resistance［J］.Current Opinion in Plant，2007，10（4）：393－398.

［45］POZO M J，VAN LOON L C，PIETERSE C M J.Jasmonates－signals in plant－microbe interactions［J］.Journal Plant Growth Regulation，2004，23（3）：211－222.

［46］GUTJAHR C，PASZKOWSKI U.Jasmonic acid and salicylic acid signaling in root－biotroph interactions［J］.Molecular Plant－Microbe Interactions，2009，22（7）：763－772.

［47］CAMPOS－SORIANO L，SEGUNDO B S.New insights into the signaling pathways controlling defense gene expression in rice roots during the arbuscular mycorrhizal symbiosis［J］.Plant Signaling ＆ Behavior，2011，6（4）：553－557.

Functioning Mechanism of Plant Signal Substances Generated in Mycorrhizal Symbionts

LU Jing－chan，WANG Ming－yuan，JIANG Pan，ZENG Li

（College of Chemical Engineering，Huaqiao Univeisity，Xiamen 361021，China）

Arbuscular mycorrhizals is a kind of mutulistic symbiosis which formed by plants and arbuscular mycorrhizal（AM）fungi.Signal substances such as strigolactones，jasmine acids（JA），salicylic acids（SA）and lyso－phosphatidylcholine（LPC），are found in different symbiotic stages.The signal substances play an important role not only in the recognization，mycorrhiza formation and nutrient exchanges between AM fungi and host plant，but also in the induction of plant defense response.In the present study，we summarized the physiological effects and related functioning mechanism of the signals on three stages：before AM formation，after AM formation and upon pathogens attack，for the purpose of providing a basis for the further study of interaction between AM fungi and signals，as well as the mycorrhizal application in agricultural production and environmental protection.

arbuscular mycorrhizal fungi；signal substances；nutrient exchanges；defense response

陳志賢 英文審校：劉源崗）

Q 948.122.2

A

1000－5013（2012）03－0290－06

2011－11－12

王明元（1980－），男，副教授，主要從事園藝植物菌根共生機(jī)理的研究.E－mail：mywang＠hqu.edu.cn.

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31101512）；福建省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（2011J01222）；華僑大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)科研基金資助項(xiàng)目（JB－ZR1149）