李佳，王成章，嚴(yán)學(xué)兵，呂超，劉艷娜，許來俊

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南鄭州450002）

植物皂苷生物活性研究進(jìn)展

李佳，王成章，嚴(yán)學(xué)兵，呂超，劉艷娜，許來俊

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南鄭州450002）

植物皂苷廣泛分布于自然界且資源豐富，因其具有抗腫瘤、提高動(dòng)物免疫力、能調(diào)節(jié)脂類代謝等多種生物活性，而具有很大的研究價(jià)值和開發(fā)前景。本研究綜述了植物皂苷的結(jié)構(gòu)、生物功能和在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用價(jià)值，旨在為進(jìn)一步的開發(fā)利用提供科學(xué)參考。

皂苷；生物活性；應(yīng)用

藥物殘留問題制約著養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，尋求生物活性廣泛且無毒害的替代品已成為當(dāng)務(wù)之急，在這種大環(huán)境下植物提取物的研究備受關(guān)注。皂苷（Saponins）是一類天然植物的提取物，且在植物莖、葉和根中都有發(fā)現(xiàn)。皂苷結(jié)構(gòu)復(fù)雜，它的水溶液振搖時(shí)能產(chǎn)生大量持久的蜂窩狀泡沫，與肥皂相似，故名皂苷［1］。常見的植物如苜蓿（Medicagosativa）、大豆（Glycinemax）等，一些中草藥如人參（Panax ginseng）、三七（P.notoginseng）、絞股藍(lán)（Gynostemmapentaphyllum）及海洋生物中都含有大量皂苷［2］。近年來，隨著提取與分離技術(shù)的不斷提高，人類對(duì)皂苷的化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物活性的認(rèn)識(shí)取得了很大進(jìn)展；又因其是天然植物提取物而具有無殘留、毒副作用小、不會(huì)對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)。本研究從植物皂苷的結(jié)構(gòu)、生物活性以及在動(dòng)物生產(chǎn)中的最新應(yīng)用進(jìn)展等方面做一綜述，以期推進(jìn)植物皂苷在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用。

1 皂苷的結(jié)構(gòu)與分類

皂苷是由皂苷元、糖和糖醛酸（或其他有機(jī)酸）組成。組成皂苷常見的糖有葡萄糖、鼠李糖、半乳糖、木糖、阿拉伯糖及其他戊糖類［3］。根據(jù)其皂苷元可將皂苷分為三萜皂苷與甾體皂苷。三萜皂苷的皂苷元由30個(gè)碳原子組成，基本骨架為齊墩果烷，已發(fā)現(xiàn)含三萜皂苷的植物有600多種，在豆科、報(bào)春花科、五加科、葫蘆科、傘形花科等植物中比較普遍。其中以五環(huán)三萜為常見，許多中草藥如人參、三七等都有不等含量；四環(huán)三萜型皂苷中以達(dá)瑪烷型（Dammarane Type）研究較深入，其生理活性也被較多關(guān)注。甾體皂苷的皂苷元由27個(gè)碳原子組成，其基本骨架稱為螺旋甾烷（Spirostane）及其異構(gòu)體異螺旋甾烷（Iisospirostane）［4］。在植物中已發(fā)現(xiàn)的甾體皂苷元有近百種，主要存在于單子葉植物百合科的絲蘭屬、菝葜科、龍食蘭科、薯蕷科等，雙子葉植物中也有發(fā)現(xiàn)，如豆科、茄科、玄參科等。

皂苷的復(fù)雜性與多樣性是由糖鏈的結(jié)構(gòu)差異決定的。皂苷中的糖鏈一般較短，含2～5個(gè)糖基且組成比較簡單，主要包含的糖基有D-葡萄糖（D-Glc）、D-木糖（D-Xyl）、D-半乳糖（D-Gal）、D-巖藻糖（DFuc）、L-阿拉伯糖（L-Ara）、L-鼠李糖（L-Rha）、D-葡萄糖醛酸（D-GlcA）和D-半乳糖醛酸（D-GalA）等，但其結(jié)構(gòu)變化非常多，同時(shí)皂苷糖鏈上的自由羥基經(jīng)常有修飾基，如乙?；?、硫酸基或其他有機(jī)酸（如桂皮酸、阿魏酸）等。很多研究報(bào)道，糖鏈的鏈接方式與組成不同導(dǎo)致了皂苷在生物活性上的差異［5］。

2 皂苷的生物活性

2.1 抗腫瘤活性及機(jī)制

2.1.1 抑制腫瘤細(xì)胞的增殖與誘導(dǎo)凋亡 在正常的生物體中，細(xì)胞的增殖與凋亡是動(dòng)態(tài)平衡的，一旦細(xì)胞分裂失控，將會(huì)引起無限增殖與生長，而細(xì)胞凋亡不足也是腫瘤的發(fā)病原因之一。加拿大學(xué)者Rao［6］研究發(fā)現(xiàn)，大豆皂苷能抑制人結(jié)腸癌HCT-15細(xì)胞株為靶細(xì)胞的生長，揭示大豆皂苷有抑制癌細(xì)胞增殖的作用。王吉等［7］用透射電子顯微鏡觀察到，人參皂苷Rg3作用于體外培養(yǎng)的中分化胃癌細(xì)胞株SGC-7901 24和48h時(shí)，該癌細(xì)胞株均發(fā)生凋亡且呈現(xiàn)典型的凋亡細(xì)胞結(jié)構(gòu)。隨著時(shí)間延長，凋亡細(xì)胞數(shù)量明顯增多，提示人參皂苷Rg3也能通過誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡發(fā)揮抗腫瘤作用。人參皂苷Rh2也能抑制白血病細(xì)胞HL60的增殖且促進(jìn)其分化作用［8］。以上研究表明，植物皂苷能有效抑制癌細(xì)胞的增殖與誘導(dǎo)癌細(xì)胞的凋亡，其主要通過這種途徑發(fā)揮抗腫瘤活性。

2.1.2 抑制腫瘤轉(zhuǎn)移 淋巴道轉(zhuǎn)移是腫瘤轉(zhuǎn)移的重要途徑，許多腫瘤早期轉(zhuǎn)移大部分以淋巴道轉(zhuǎn)移為主，新生血管為腫瘤的生長與轉(zhuǎn)移提供營養(yǎng)。李明秋等［9］發(fā)現(xiàn)，人參皂苷Rg3明顯抑制體外培養(yǎng)的淋巴管內(nèi)皮細(xì)胞的生長、增殖、游走與遷移，推測(cè)其機(jī)制可能是阻斷內(nèi)皮細(xì)胞膜受體與條件培養(yǎng)液中的淋巴管形成因子結(jié)合，從而抑制內(nèi)皮細(xì)胞增殖和遷移。植物皂苷通過抑制淋巴管內(nèi)皮細(xì)胞的生長從而降低早期腫瘤經(jīng)淋巴道轉(zhuǎn)移的概率，間接減少早期腫瘤發(fā)生發(fā)展的可能性。

2.2 免疫功能的調(diào)節(jié) 植物皂苷通過促進(jìn)免疫器官、細(xì)胞及細(xì)胞因子的功能來提高機(jī)體的免疫力。Yen等［10］報(bào)道，腹腔注射柴胡皂苷的小鼠胸腺、脾臟質(zhì)量增加，巨噬細(xì)胞聚集且吞噬作用加強(qiáng)，并刺激了T、B淋巴細(xì)胞的免疫調(diào)節(jié)，增強(qiáng)了特異性與非特異性免疫。人參皂苷Rg3能明顯提高正常小鼠胸腺的質(zhì)量，增大腹腔巨噬細(xì)胞吞噬百分比和吞噬指數(shù)；也明顯提高荷瘤小鼠脾細(xì)胞對(duì)脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）的增殖反應(yīng)，推斷人參皂苷Rg3通過增加小鼠胸腺的質(zhì)量來促進(jìn)T細(xì)胞增殖，可能具有促進(jìn)細(xì)胞免疫的功能。免疫細(xì)胞主要包括淋巴細(xì)胞、單核/巨噬細(xì)胞、粒細(xì)胞等，它是參與免疫應(yīng)答或與免疫應(yīng)答相關(guān)的細(xì)胞。Ikemoto等［11］研究表明，苦瓜皂苷能促進(jìn)小鼠白介素-2（IL-2）的分泌與CD4+CD8+雙陽性T細(xì)胞的成熟，增強(qiáng)CD8+-T細(xì)胞的增殖活性，加強(qiáng)對(duì)胸腺細(xì)胞的反饋調(diào)節(jié)，改變T細(xì)胞亞群的組成，使機(jī)體免疫狀態(tài)趨向年輕化。

2.3 對(duì)心血管的保護(hù)作用 心肌細(xì)胞的減少與凋亡加重心力衰竭、冠狀動(dòng)脈等疾病的惡化。因此，尋找減少心肌細(xì)胞凋亡的研究備受關(guān)注。吳金紅和劉宇娜［12］報(bào)道，人參皂苷Rg1顯著降低經(jīng)4Gy60Co照射過的SD仔鼠心肌細(xì)胞的凋亡，且凋亡相關(guān)基因caspase-3、Bax的表達(dá)明顯下降，其機(jī)制可能是通過抑制caspase-3、Bax的基因表達(dá)來減少心肌細(xì)胞的凋亡。Meng等［13］發(fā)現(xiàn)，黃芪皂苷IV能抑制異丙腎上腺素所致乳鼠心肌細(xì)胞損傷模型的氧自由基與脂質(zhì)過氧化物的生成，減輕氧自由基引起的心肌損傷。促進(jìn)心肌血管再生是目前治療心血管疾病的研究熱點(diǎn)。植物皂苷促進(jìn)眾多血管生長因子的生成，從而增加心肌血流量，減少心肌細(xì)胞死亡。張榮和劉詠芳［14］報(bào)道，人參皂苷Rg1注射于急性心肌梗死的大鼠，其心肌組織中微血管密度、血漿血管內(nèi)皮生長因子（Vascular Endothelial Growth Factor，VEGF）蛋白濃度和心肌VEGF蛋白表達(dá)水平均明顯高于同一時(shí)間點(diǎn)的對(duì)照組（單純心肌梗死組），揭示人參皂苷Rgl能促進(jìn)急性心肌梗死大鼠缺血心肌微血管再生，通過促進(jìn)VEGF在缺血心肌局部的表達(dá)增加血液供應(yīng)，來保護(hù)心肌、改善心功能。以上報(bào)道揭示植物皂苷有效地減少了心肌細(xì)胞的凋亡、抑制凋亡基因的表達(dá)且促進(jìn)心肌血管的再生從而達(dá)到對(duì)心血管的保護(hù)作用。

2.4 調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝 高脂血癥可以引起動(dòng)脈粥樣硬化（Atherosclerosis，AS），也是導(dǎo)致心腦血管疾病發(fā)生的元兇。血脂異常中膽固醇升高又是重要的致病因素，降低血漿膽固醇水平對(duì)于心腦疾病患者是必要的。植物皂苷可以通過調(diào)節(jié)脂類的代謝，影響膽固醇的合成、吸收和排泄，抑制脂質(zhì)過氧化等的發(fā)生，從而控制血脂的升高，降低心血管疾病的發(fā)生與發(fā)展［15］。

2.4.1 皂苷降低脂質(zhì)及膽固醇 李家貴等［16］發(fā)現(xiàn)，蒺藜皂苷明顯提高了高脂飼料誘導(dǎo)的小鼠肝臟中肝脂酶（Hepaticlipase，HL）及脂蛋白脂酶的活性（Lipoprotein Lipase，LPL）。HL、LPL的作用是清除、水解體內(nèi)LDL、VLDL與乳糜微粒。張翼冠等［17］報(bào)道，應(yīng)用三七總皂苷明顯減少了大鼠動(dòng)脈粥樣硬化模型的脂肪酸合成酶（Fatty Acid Synthase，F(xiàn)AS）mRNA的表達(dá)量，降低幅度為72.0%，F(xiàn)AS是體脂肪酸合成過程的限速酶，揭示三七皂苷通過抑制FAS表達(dá)控制脂肪的沉積。有研究指出，過氧化物酶增殖物激活受體（Peroxisome Proliferator-Activated Receptor，PPAR）表達(dá)的降低會(huì)引起脂肪代謝相關(guān)酶基因表達(dá)下降，導(dǎo)致肝內(nèi)脂肪堆積。胡巢鳳等［18］發(fā)現(xiàn)，人參莖葉皂苷能增強(qiáng)脂肪肝模型小鼠的PPAR mRNA水平，揭示其通過加強(qiáng)脂肪代謝相關(guān)酶基因的表達(dá)來減少脂肪沉積，最終降低AS的發(fā)病幾率。以上報(bào)道說明植物皂苷通過改變脂肪、膽固醇合成與分解關(guān)鍵酶的活性來調(diào)控體內(nèi)膽固醇的含量，保持膽固醇的平衡。

苜蓿皂苷降低膽固醇的機(jī)理已得到廣泛研究。William等［19］報(bào)道，苜蓿皂苷在哺乳動(dòng)物正常的消化道中不被吸收，從而降低體內(nèi)外源性膽固醇吸收并增加其排泄量。Malinow等［20］用苜蓿皂苷飼喂猴子發(fā)現(xiàn)，苜蓿皂苷降低了腸道內(nèi)膽固醇的吸收，增加了糞中內(nèi)源性、外源性膽固醇和膽酸的排泄量。Konjufca等［21］研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿皂苷降低膽固醇主要是通過降低HMG-CoA還原酶（膽固醇生成限速酶）與提高7-羥化酶（膽汁酸生成限速酶）的活性發(fā)揮作用?？偟膩碚f，皂苷類物質(zhì)降低膽固醇的機(jī)理是：調(diào)節(jié)膽固醇生成、代謝酶的活性及mRNA的表達(dá)，進(jìn)而從基因水平上控制膽固醇的生成；與膽固醇形成不溶于水的復(fù)合物，阻止外源性膽固醇在腸道的吸收；抑制肝腸循環(huán)，減少膽固醇的重吸收；促進(jìn)膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼崤懦鲶w外。

2.4.2 皂苷具有抗氧化活性 脂質(zhì)氧化損傷在高脂血癥的發(fā)生、發(fā)展過程中起關(guān)鍵作用。LDL易被超氧陰離子氧化成氧化型低密度脂蛋白（Oxidized Low Density Lipoprotein，OX-LDL），過量的OXLDL導(dǎo)致高脂血癥和AS的發(fā)生［22］。研究表明，絞股藍(lán)總皂苷、人參皂苷能抑制LDL的氧化從而起到降低血脂的作用［23］。Ohminami［24］報(bào)道，大豆皂苷抑制血清中脂類物質(zhì)的氧化與過氧化脂質(zhì)的生成，并能降低血液中膽固醇和甘油三酯的含量。體外試驗(yàn)證實(shí)［25］，柴胡皂苷降低了經(jīng)CCL4損傷的肝細(xì)胞中乳酸脫氫酶（Lactate Dehydrogenase，LDH）的釋放，減少了脂質(zhì)氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）的形成。三七皂苷能提高血清超氧化物歧化酶（SOD）、還原型谷胱甘肽（GSH-PX）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）水平，說明其具有較強(qiáng)的抗自由基、抗氧化作用。在苦瓜皂苷的研究中也發(fā)現(xiàn)了同樣的結(jié)果。植物皂苷因具有抑制脂質(zhì)過氧化的發(fā)生從而保護(hù)動(dòng)物肝臟等器官不受損傷，通過發(fā)揮正常功能維持血液及動(dòng)物體內(nèi)的穩(wěn)態(tài)。

2.5 抗血小板凝集、抗血栓 皂苷能降低血小板黏附聚集與凝血活性從而減少血栓的形成。大豆皂苷可以減少Wistar雄鼠血小板和血纖維蛋白原，抑制內(nèi)毒素引起的纖維蛋白的聚集與凝血酶引起的血栓纖維蛋白的形成，表明大豆皂苷具有抗血栓作用［26］。有研究顯示［27］，血小板血栓素A2（TXA2）生成過多、血管內(nèi)合成前列腺素I2（PGI2）減少也是動(dòng)脈粥樣硬化和冠心病等發(fā)生和發(fā)展的重要因素，TXA2是血小板聚集和釋放反應(yīng)的強(qiáng)誘導(dǎo)劑，它決定著血小板聚集的生理途徑。人參Rb組皂苷對(duì)急性血瘀模型大鼠灌注發(fā)現(xiàn)，其顯著降低模型大鼠全血黏度、血漿黏度和血漿TAX2含量（P＜0.05），改善血液流變，明顯增高PGI2含量及PGI2/TAX2值。以上研究表明，植物皂苷具有很好的抗血栓作用，它主要通過減少血小板的凝集、血小板血栓素與前列腺素的生成來發(fā)揮作用。

2.6 抗病毒 近年來發(fā)現(xiàn)皂苷類物質(zhì)具有抗病毒的生物活性，其為治療艾滋病、皰疹、SARS和禽流感等病毒性疾病提供了新的思路和研究方向。相繼發(fā)現(xiàn)黃芪皂苷能抑制Ⅰ型人皰疹病毒（HSV-1）、HSV-2、柯薩奇B3（CVB3）病毒性心肌炎。大豆皂苷Ⅰ、Ⅱ可對(duì)抗HSV-1［28］。據(jù)Nakashima等［29］研究，大豆皂苷還對(duì)人類艾滋病病毒和細(xì)胞活性具有一定的抑制作用。苦瓜皂苷提取物能抑制艾滋病毒HIV的表面活性并選擇性殺死被HIV感染的淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞，因此，認(rèn)為它在艾滋病的防治上可能具有積極作用。Chiang等［30］報(bào)道，柴胡皂苷c可顯著減少已感染乙肝病毒人肝細(xì)胞的乙肝抗原（HBeAg）濃度（P＜0.05），抑制乙肝病毒HBVDNA的復(fù)制，盡管不能抑制乙肝病毒的增殖，但能阻止乙型肝炎向肝纖維化的轉(zhuǎn)化。艾滋病與乙肝等病毒病是困擾全世界的醫(yī)學(xué)難題，目前西藥對(duì)病毒病療效不顯著且存在價(jià)格昂貴等問題，而植物皂苷卻以其藥源廣泛、提取方便及毒副作用小等優(yōu)點(diǎn)可作為將來研究對(duì)抗病毒病的主攻方向。

2.7 抗糖尿病 皂苷及其衍生物有一定的降血糖、減緩糖尿病作用，其機(jī)制還不十分明確，但相關(guān)研究正日趨深入。胰島素是人體胰腺B細(xì)胞分泌的身體內(nèi)唯一的降血糖激素，胰島素能促進(jìn)全身組織對(duì)葡萄糖的攝取和利用，并抑制糖原的分解和糖原異生。Norberg等［31］通過Wistar大鼠體外和體內(nèi)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，絞股藍(lán)皂苷能刺激胰島細(xì)胞釋放胰島素，呈現(xiàn)劑量依賴性，玉米須皂苷、羅漢果皂苷能降低糖尿病模型小鼠的血糖值，明顯對(duì)抗部分β細(xì)胞萎縮，說明它們能很好改善胰島細(xì)胞的損傷。

2.8 溶血作用 皂苷有溶血作用，一般認(rèn)為是其和紅細(xì)胞中的膽固醇相互作用導(dǎo)致細(xì)胞膜去穩(wěn)定性、滲透性被破壞，細(xì)胞崩解所致，這種毒性限制了含皂苷類植物在飼料中的應(yīng)用。Griminger和Fisher［32］曾報(bào)道，皂苷和膽固醇形成穩(wěn)定的絡(luò)合物，皂苷水溶液注射入血液，低濃度時(shí)即產(chǎn)生溶血作用，毒性極大。但并不是所有皂苷都具有溶血性，且溶血性的大小還與皂苷的濃度及空間結(jié)構(gòu)有關(guān)。鄧元榮等［33］發(fā)現(xiàn)油茶皂苷在低濃度時(shí)無溶血作用，大于一定濃度時(shí)才有，強(qiáng)度與濃度呈劑量依賴性。因此，不能片面認(rèn)為所有皂苷不論劑量如何都有溶血作用，雖然其限制了皂苷作為藥物的發(fā)展，但有必要進(jìn)一步研究皂苷的溶血機(jī)制，減少其不利影響，為皂苷在新藥的開發(fā)與在飼料的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

3 皂苷在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

皂苷因造成反芻動(dòng)物瘤胃脹氣而被認(rèn)為是抗?fàn)I養(yǎng)因子。但大量試驗(yàn)證明這種觀點(diǎn)是片面的，適量的皂苷不僅可以提高單胃動(dòng)物的生長性能，且在改善畜舍環(huán)境衛(wèi)生方面也有重要作用，故對(duì)單胃動(dòng)物來說也是其活性成分。

3.1 皂苷對(duì)魚類的影響 皂苷對(duì)魚的呼吸道上皮細(xì)胞有毒害作用，故認(rèn)為其對(duì)魚會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)毒性作用，它也是許多傳統(tǒng)毒魚物質(zhì)的有效成分。當(dāng)水中含有低濃度皂苷時(shí)，魚將出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)。Roy和Datta Munshi等［34］發(fā)現(xiàn)鱸魚（Anabastestudineus）在每升水含有5mg皂苷中生存24h后，其紅血球、血紅蛋白與氧氣攝入量都有增加。Bureau等［35］報(bào)道皂苷樹皂苷對(duì)沙門魚和鮭魚的腸黏膜有損害作用。日糧中含有150mg·kg-1皂苷樹皂苷時(shí)，鯉魚和羅非魚的生長速度和養(yǎng)分利用率均有提高。飼糧中持續(xù)供給皂苷樹皂苷的鯉魚生長會(huì)比對(duì)照組有顯著增加，而絲蘭皂苷對(duì)鯉魚的生長卻無促進(jìn)作用。50～200mg·kg-1的三七總皂苷能顯著提高羅非魚的體質(zhì)量增加率、生長率、蛋白質(zhì)效率與干物質(zhì)表觀消化率，顯著降低飼料系數(shù)［36］。

3.2 皂苷對(duì)單胃動(dòng)物的影響 用63mg·kg-1絲蘭皂苷飼喂28～51d肉仔雞，可顯著提高其體質(zhì)量日增加量［37］。肉仔雞飼糧中分別添加10、15和20mg·kg-1的人參莖葉皂苷，肉仔雞3周齡與7周齡的體質(zhì)量極顯著高于不添加組（P＜0.01）；7周齡的成活率和飼料報(bào)酬顯著高于不添加組，半/全凈膛率、胸肌率和腿肌率也均有提高，表明皂苷可促進(jìn)動(dòng)物的生長［38］。在肉仔雞基礎(chǔ)日糧中添加0.1%的苜?？傑?，49日齡時(shí)其體質(zhì)量日增加量較不添加組有所提高，耗料量與料肉比降低［39］。禽類中的部分蛋白質(zhì)飼料經(jīng)過一系列分解代謝最終變?yōu)槟蛩崤懦鲶w外，尿酸的多寡是反映蛋白飼料利用率的指標(biāo)之一；另一方面也會(huì)產(chǎn)生部分氨氣，嚴(yán)重危害禽類的健康。在肉雞飼糧中加入60和120mg·kg-1的絲蘭皂苷，肉雞小腸、大腸及排泄物中尿酸的含量和肉雞蛋白質(zhì)分解代謝率均顯著提高，排泄物氨氣產(chǎn)生量降低，提示絲蘭皂苷可促進(jìn)蛋白質(zhì)飼料的消化吸收，通過減少氨氣的排放降低對(duì)禽類的毒害作用［40］。

對(duì)于產(chǎn)蛋雞，絞股藍(lán)皂苷能降低雞蛋中膽固醇含量，但產(chǎn)蛋率卻略有下降，料蛋比升高，一定程度上降低了蛋雞的生產(chǎn)性能。苜蓿皂苷對(duì)蛋雛雞的生長性能有促進(jìn)作用，0～6周齡分別添加200、400和600mg·kg-1苜蓿皂苷，蛋雛雞各階段的體質(zhì)量和體質(zhì)量增加量均高于不添加組且降低了蛋雛雞的料重比［41］。飼糧中添加30、60和90mg·kg-1苜蓿皂苷飼喂400日齡海藍(lán)褐蛋雞60d，蛋雞產(chǎn)蛋率、蛋質(zhì)量與不添加相比均有所提高，料蛋比比對(duì)照組分別降低了1.8%、3.7%和3.1%［42］。絞股藍(lán)與苜蓿皂苷研究結(jié)果的差異性可能因其本身的活性差異、皂苷純度、飼料配方及飼養(yǎng)環(huán)境的不同而造成的，其具體機(jī)制有待于深一步的研究。Al-Bar［43］的研究表明，在后備來航雞日糧中添加絲蘭皂苷125 mg·kg-1，畜舍內(nèi)氨氣濃度能下降68.56%；當(dāng)絲蘭皂苷飼喂量在31～155mg·kg-1時(shí)可提高籠養(yǎng)母雞產(chǎn)蛋率并降低雞舍的氨濃度。

在斷奶仔豬基礎(chǔ)日糧中添加0.25%和0.50%的苜蓿皂苷，仔豬的體質(zhì)量日增加量顯著提高；當(dāng)添加1%的苜蓿皂苷，體質(zhì)量日增加量高出不添加組7.39%；干物質(zhì)、粗脂肪、粗灰分的消化率也有不同程度的提高；仔豬的腹瀉率、腹瀉頻率與腹瀉指數(shù)均有隨苜蓿皂苷的添加量增大而減小的趨勢(shì)［44］。用200g·t-1絲蘭皂苷飼喂體質(zhì)量34kg的生長豬41d，可明顯促進(jìn)豬生長和提高飼料轉(zhuǎn)化率，且顯著抑制豬糞尿的氨態(tài)氮和揮發(fā)性脂肪酸濃度。法國與荷蘭的兩個(gè)牧場給5 780和900頭豬飼糧中添加120mg·kg-1絲蘭皂苷后發(fā)現(xiàn)，牧場氨濃度分別降低了28.5%與42.5%，且飼料轉(zhuǎn)化率提高，疾病發(fā)生率減少。飼糧中添加65 mg·kg-1的絲蘭皂苷飼喂仔豬2個(gè)月，豬舍的氨氣揮發(fā)量較不添加組降低了26%［45］。

3.3 皂苷對(duì)反芻動(dòng)物的影響 反芻動(dòng)物研究中的關(guān)鍵問題是如何最大限度地利用非蛋白質(zhì)的氮源，降低其在瘤胃中的降解速度，減少CH4等溫室氣體的產(chǎn)生及能量的損失，并盡可能地將氨轉(zhuǎn)變?yōu)榫w蛋白，從而提高利用率。一般認(rèn)為，瘤胃內(nèi)10%～20%的產(chǎn)CH4菌依附于原蟲，減少瘤胃的原蟲將間接地減少CH4氣體的產(chǎn)量；皂苷對(duì)原蟲的抑制作用也能減少原蟲對(duì)有益細(xì)菌的吞噬，從而減少無效氮循環(huán)，增加十二指腸的微生物蛋白質(zhì)（Microprotein，MCP），MCP是反芻動(dòng)物小腸蛋白質(zhì)的主要成分，占小腸總可吸收蛋白質(zhì)的50%～80%。皂苷樹皂苷能增加體外瘤胃微生物蛋白質(zhì)的合成效率、降低飼料蛋白的降解率；飼喂以粗料為主的日糧時(shí)，皂苷可提高瘤胃微生物蛋白質(zhì)產(chǎn)量，降低CO2、CH4的排放，從而促進(jìn)動(dòng)物生長，提高飼料利用率［46］。皂苷對(duì)動(dòng)物的生長促進(jìn)作用因性別而異。Bosler等［47］報(bào)道，基礎(chǔ)日糧中添加40mg·kg-1皂苷樹皂苷，雌性和雄性羔羊的平均體質(zhì)量日增加量較不添加組均有顯著增加，但雄性羔羊的體質(zhì)量日增加量顯著高于雌性羔羊，此外皂苷還增加了雄性羔羊腎臟周圍的脂肪沉積卻降低了雌性羔羊相同部位的脂肪沉積。體外瘤胃液添加絲蘭皂苷能顯著降低CH4的產(chǎn)生量與環(huán)境污染，減少能量損失。劉春龍［48-49］研究發(fā)現(xiàn)，添加絲蘭皂苷100、200和300 mg·kg-1的綿羊瘤胃內(nèi)原蟲數(shù)量分別比不添加組減少了5.99%、10.63%和20.90%，且纖維素酶活性提高了5.17%、8.53%和16.73%；有機(jī)物質(zhì)、干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）較不添加組均有提高；添加絲蘭皂苷300 mg·kg-1處理組的有機(jī)物質(zhì)、干物質(zhì)和NDF顯著高于不添加組。Hussain和Cheeke［50］、Ryan和Leek［51］分別在肉牛和綿羊日糧中添加絲蘭皂苷，結(jié)果肉牛和綿羊瘤胃中NH3濃度極顯著降低，尿素濃度與乙酸濃度顯著下降，丙酸濃度顯著增加。絲蘭皂苷可降低瘤胃氨濃度，當(dāng)瘤胃內(nèi)氨濃度高時(shí)，絲蘭皂苷可與氨結(jié)合，而當(dāng)瘤胃內(nèi)氨濃度低時(shí)可釋放氨，從而為瘤胃內(nèi)微生物蛋白合成提供持續(xù)、充足的氨供給。茶皂素與絲蘭皂苷都能減少山羊瘤胃原蟲的數(shù)量，改變?cè)x各種屬的比例，增加乙酸、丙酸、丁酸以及總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）的濃度，提高細(xì)菌真蛋白產(chǎn)量；體外產(chǎn)氣試驗(yàn)表明，兩種皂苷的混合物提高了體外產(chǎn)氣量［52］。苜蓿皂苷對(duì)綿羊瘤胃原蟲有較好的驅(qū)蟲作用，且隨劑量的增加而增加，這種作用在添加前期的2d與后期的11d均有產(chǎn)生［53］。Lu和Jorgensen［54］發(fā)現(xiàn)，驅(qū)蟲作用還與綿羊的日糧類型有關(guān)，在以精料為主的日糧中添加2%和4%的苜蓿皂苷可減少原蟲33%和76%；在以粗料為主的日糧中添加2%和4%的苜蓿皂苷可減少原蟲34%和47%。35kg內(nèi)蒙古半細(xì)毛羯羊飼料中添加8、16和32g·d-1的苜蓿皂苷，綿羊體質(zhì)量日增加量分別比不添加組增加150.0%、107.5%和22.2%；可消化氮較不添加組有提高，苜蓿皂苷對(duì)氮消化率有明顯影響；且添加量為8g·d-1時(shí)綿羊體質(zhì)量日增加量及氮沉積效果最好，NDF與ADF在瘤胃內(nèi)的表觀降解率也最高［55］。

4 結(jié)語

皂苷是從植物中提取的天然活性物質(zhì)，隨著結(jié)構(gòu)的闡明，它向人們展示了強(qiáng)大的生物活性及功能，也為其廣泛應(yīng)用提供了前提。如開發(fā)抗衰老的保健品；抗腫瘤、保護(hù)心血管、降脂、降膽固醇、抗血栓、抗菌、抗糖尿病等藥物的研究也都很有價(jià)值。但是，皂苷的具體作用機(jī)制還沒被完全闡明，又因其具有的溶血等毒性限制了皂苷在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用。在今后的工作中更深入地研究皂苷作用的分子機(jī)制和如何消除其不利影響，將具有重要意義。

［1］樊文娜，王成章，史鵬飛，等.苜蓿皂甙的研究應(yīng)用進(jìn)展［J］.草業(yè)科學(xué)，2008，25（11）：65-69.

［2］王松伯.苜?？傔疤崛〖兓に嚨难芯浚跠］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，2005.

［3］Oleszek W，Marston A.Saponins in food，feedstuffs and medicinal plants［M］.Dordrecht：Kluwer Academic Publishers，2000.

［4］李廣，李浩波，劉璐，等.皂甙的生理活性及其應(yīng)用研究進(jìn)展［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2003，19（6）：3-6.

［5］Chwalek M，Ple K，Voutquenne-Nazabadioko L.Syn-thesis and hemolytic activity of some hederagenin diglycosides［J］.Chemical Pharmaceutical Bulletin，2004，52（8）：965-971.

［6］Rao A V，Sung M K.Saponins as anticarcinogens［J］. Nutrition，1995，125（3）：717-724.

［7］王吉，史桂英，袁耀宗，等.人參皂甙Rg3在體外對(duì)胃癌細(xì)胞生長和凋亡的影響［J］.上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)（醫(yī)學(xué)版），2009，29（11）：1336-1340.

［8］姚云，陳雪松，趙英俠，等.人參皂苷Rh2調(diào)節(jié)白血病細(xì)胞增殖分化的作用［J］.解剖學(xué)雜志，2011，34（4）：469-479.

［9］李明秋，騰誠毅，楊春壯，等.人參皂甙Rg3對(duì)淋巴管內(nèi)皮細(xì)胞生成的影響［J］.解剖學(xué)研究，2009，31（2）：81-84.

［10］Yen M H，Lin C C，Yen C M.The immunomodulatory effect of saikosaponin derivatives and the root extract ofBupleurumkaoiin mice［J］.Phytotherapy Research，1995，9（5）：351-358.

［11］Ikemoto S，Kamizuru M，Wada S，etal.Changes in lymphocyte subsets following administration of interleukin 2and cyclophosphamide in mice with tramitional cell carcinoma［J］.Oncology Research，1997，9（2）：7l-75.

［12］吳金紅，劉宇娜.人參皂甙Rg1抑制60Co照射誘導(dǎo)心肌細(xì)胞凋亡［J］.醫(yī)學(xué)綜述，2008，14（21）：3332-3334.

［13］Meng D，Chen X J，Bian Y Y，etal.Effect of astragalosides on intracellular calcium overload in cardiac myocytes of neonatal rats［J］.The American Journal of Chinese Medicine，2005，33（1）：11-20.

［14］張榮，劉詠芳.人參皂甙Rg1對(duì)大鼠急性心肌梗死后血管再生及心功能的影響［J］.重慶醫(yī)學(xué)，2009，38（7）：805-807.

［15］王虎根，周淡宜，徐水祥，等.復(fù)方紅曲制劑調(diào)節(jié)血脂作用的實(shí)驗(yàn)研究［J］.中國衛(wèi)生檢驗(yàn)雜志，2005，15（5）：540-541.

［16］李家貴，瞿偉菁，魏善巧，等.蒺藜皂苷對(duì)預(yù)防小鼠高脂血癥中肝脂酶和脂蛋白脂酶的作用及意義［J］.中成藥，2007，29（6）：808-811.

［17］張翼冠，李曉輝，樊繼山，等.三七總皂苷通過抗炎和調(diào)血脂作用抑制大鼠動(dòng)脈粥樣硬化形成［J］.現(xiàn)代生物醫(yī)學(xué)進(jìn)展，2007，7（11）：1601-1603.

［18］胡巢鳳，陸大祥，孫麗萍，等.人參莖葉皂苷對(duì)小鼠脂肪肝的作用及機(jī)制研究［J］.中國藥理學(xué)通報(bào)，2009，25（5）：663-667.

［19］William D W，Clair R W，Clarkson T B，etal.A study of atherosclerosis regression inMacacamulatta［J］. The American Journal of Pathology，1980，100（3）：633-650.

［20］Malinow M R，Connor W E，McLaughlin P，etal. Cholesterol and bile acid balance inMacacafascicularis.Effects of alfalfa saponins［J］.Clinical Investigation，1981，67（1）：156-162.

［21］Konjufca V H，Pesti G M，Bakalli R I.Modulation of cholesterol levels in broiler meat by dietary garlic and copper［J］.Poultry Science，1997，76（9）：1264-1271.

［22］竇曉兵.姜黃素對(duì)肝細(xì)胞LDLR表達(dá)作用的分子機(jī)理研究［D］.北京：北京中醫(yī)藥大學(xué)，2007.

［23］Niu X L，Ichimofi K，Yang X，etal.Tanshinone II-A inhibits low density lipoprotein oxidationinvitro［J］. Free Radical Research，2000，33（3）：305-312.

［24］Ohminami H.Effect of soyasaponins on lipid metabolism［J］.Wakanyaku Shipojumu，1981，41：157-166.

［25］Fan J H，Li X，Li P，etal.Saikosaponin-d attenuates the development of liver fibrosis by preventing hepato-cyte injury［J］.Biochemistry and Cell Biology，2007，85（2）：189-195.

［26］Kubo M，Matsuda H，Tani T，etal.Effects of soyasaponin on experimental disseminated intravascular coagulation.I［J］.Chemical and Pharmaceutical Bulletin，1984，32（4）：1467-1471.

［27］舒秋霞，石元?jiǎng)偅櫪?，?大豆皂甙對(duì)大鼠血脂代謝及血漿TXA2和PCI2的影響［J］.華南國防醫(yī)學(xué)雜志，2009，23（5）：9-11.

［28］Hayashi K，Hayashi H，Hiraoka N，etal.Inhibitory activity of soyasaponinⅡon virus replicationinvitro［J］.Planta Medica，1997，63（2）：102-105.

［29］Nakashima H，Okubo K，Honda H，etal.Inhibitory effect of glycosides like saponin from soybean on infectively of HIVinvitro［J］.AIDS，1989，3（10）：655-658.

［30］Chiang L C，Nq L T，Liu L T，etal.Cytotoxicity and anti-hepatitis B virus activities of saikosaponins fromBupleurumspeies［J］.Planta Medica，2003，69（8）：705-709.

［31］Norberg A，Hoa N K，Liepinsh E，etal.A novel insulin-releasing substance，phanoside，from the plantGynostemmapentaphyllum［J］.Biological Chemistry，2004，279（40）：41361-41367.

［32］Griminger P，F(xiàn)isher H.Dietary saponin and plasma cholesterol in the chicken［J］.Experimental Biology and Medicine，1958，99（2）：424-426.

［33］鄧元榮，卓儀榮，王玲.油茶皂苷的體外溶血試驗(yàn)研究［J］.海峽藥學(xué)，2008，20（12）：29-32.

［34］Roy P K，Datta Munshi J.Effect of saponin extracts on oxygen uptake and haematology of an air-breathing climbing perch，Anabastestudineus（Bloch）［J］.Freshwater Biology，1989，1（2）：167-172.

［35］Bureau D P，Harris A M，Cho C Y.The effects of purified alcohol extracts from soy products on feed intake and growth of chinook salmon and rainbow trout［J］.Aquaculture，1998，161（1-4）：27-43.

［36］楊志剛，忻晨，鄭劍偉，等.三七總皂苷在羅非魚飼料中的應(yīng)用試驗(yàn)［J］.飼料研究，2008（10）：51-52.

［37］Johnston N L，Quarles C L，F(xiàn)agerberg D J，etal.E-valuation of yucca saponin on broiler performance and ammonia suppression［J］.Poultry Science，1981，60（10）：2289-2292.

［38］王亞軍，王秀利.人參莖葉皂苷對(duì)肉仔雞生長性能和屠體品質(zhì)的影響［J］.中國家禽，2007，29（10）：38-40.

［39］張勇，汪儆，林東康.苜?？傔皩?duì)肉仔雞抗氧化性能的影響［J］.中國畜牧獸醫(yī)，2007，34（11）：11-15.

［40］步長英.絲蘭皂苷、芽孢桿菌對(duì)肉雞生產(chǎn)性能、氮代謝和排泄物氨氣散發(fā)量的影響［D］.泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［41］潘俊良.苜蓿皂甙在產(chǎn)蛋雞及蛋雛雞飼糧中的應(yīng)用研究［D］.鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［42］侯永剛，陳輝，黃仁錄，等.苜蓿皂甙對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能、屠體指標(biāo)、膽固醇及血清脂質(zhì)的影響［J］.中國畜牧雜志，2009，45（17）：30-33.

［43］Al-Bar.Effect of dietary yucca schidigera extract on nitrogen metabolism in rabbits［J］.Animal Feed Science and Technology，1993，71：162.

［44］王彥華，王成章，高永革，等.苜蓿皂苷對(duì)斷奶仔豬生產(chǎn)性能、消化率及血液生化指標(biāo)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（5）：115-122.

［45］Farlance J Mc，絲蘭屬提取物有助于糞便處理［J］.國外畜牧科技，1990，17（6）：426.

［46］Makkar H P S，Sen S，Blummel M，etal.Effects of fractions containing saponins fromYuccaschidigera，QuiuajasaponiriaandAcaciaauriculoformison rumen fermentation［J］.Agricultural and Food Chemistry，1998，46（10）：4324-4328.

［47］Bosler D A，Bluemmel M，Bullerdieck P，etal.Influence of a saponin containing feed additive on mass development and carcass evaluation of growing lambs［J］.Proceedings of the Society of Nutrition and Physiology，1997（6）：46.

［48］劉春龍，李杰.絲蘭皂甙對(duì)綿羊瘤胃原蟲數(shù)目及酶活性的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27（2）：214-218.

［49］劉春龍，李杰.絲蘭皂甙對(duì)綿羊全混日糧養(yǎng)分表觀消化率的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，21（2）：123-126.

［50］Hussain I，Cheeke P R.Effecet of dietaryYuccasehidigeraextract on rumen and blood nitrogen parameters in steers fed concentrate or roughage based diets［J］.Animal Feed Science and Technology，1993，71（1）：287-295.

［51］Ryan J P，Leek B F.Effect ofYuccaschidigeraand its mechanism of action in reducing ammonia leverls in a biologically filtered environment［J］.Animal Feed Science and Technology，1993，71（1）：91.

［52］陳旭偉.不同皂苷對(duì)山羊瘤胃原蟲和細(xì)菌種屬變化以及纖維降解的影響［D］.揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2009.

［53］Klita P T，Mathison G W，F(xiàn)enton T W，etal.Effect of alfalfa root saponins on digestive function in sheep［J］.Animal Science，1996，74（5）：1144-1156.

［54］Lu C D，Jorgensen N A.Alfalfa saponins affect site and extent of nutrient digestion in ruminants［J］.Nutrition，1987，117（5）：919-927.

［55］胡明.苜蓿皂甙對(duì)綿羊瘤胃發(fā)酵及其他生理功能影響的研究［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

Advances on biological activities of plant saponin

LI Jia，WANG Cheng-zhang，YAN Xue-bing，LV Chao，LIU Yan-na，XU Lai-jun
（College of Animal Science and Veterinary Medicine，Hennan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China）

Plants saponins were widely distributed in nature and rich in resources，which had huge research values and exploitation prospects because of their multiple biological activities.This review summarized the structure，biological activity and application in animal production of plant saponins，which will provide necessary information for improving the research work in the future.

saponin；biological activity；application

WANG Cheng-zhang E-mail：wangchengzhang＠263.net

Q94

A

1001-0629（2012）03-0488-07

2011-08-05 接受日期：2011-12-06

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-35）

李佳（1985-），女，河南新鄉(xiāng)人，在讀碩士生，主要從事動(dòng)物營養(yǎng)與飼料方面的研究。E-mail：lijiahnnd＠163.com

王成章 E-mail：wangchengzhang＠263.net