翟新瑩，馬登坦，王成章，嚴(yán)學(xué)兵

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，河南 鄭州450002）

與動(dòng)物相比，高等植物的繁殖方式復(fù)雜多樣，不穩(wěn)定，易受環(huán)境的影響，這受到學(xué)者的諸多關(guān)注。目前傳粉生物學(xué)已經(jīng)成為植物生殖生態(tài)進(jìn)化研究的重點(diǎn)。植物為了適應(yīng)外界環(huán)境，使其家族更好地生存，經(jīng)過(guò)了長(zhǎng)期的進(jìn)化演變，而植物繁殖是進(jìn)化的核心。環(huán)境條件影響著植物的分布和多種生活方式，包括繁殖方式，同時(shí)植物的繁殖方式也表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境各種各樣的適應(yīng)性。眾所周知，植物一般采用有性生殖和無(wú)性生殖兩種繁殖方式。交配系統(tǒng)是包括生物有機(jī)體中那些控制著配子如何結(jié)合以及形成合子的所有屬性［1］。嚴(yán)格講，配子由雄性傳遞給雌性的方式?jīng)Q定著有性生殖的物種兩世代間本質(zhì)的聯(lián)系，這種傳遞方式就是一個(gè)種的交配系統(tǒng)［2］。因此，狹義的交配系統(tǒng)只與有性生殖有關(guān)。但也有些人認(rèn)為，交配系統(tǒng)決定了遺傳信息在上下代之間的傳遞方式［3］，不一定非與有性過(guò)程有關(guān)，無(wú)融合生殖方式是不發(fā)生雄性和雌性配子融合的繁殖方式，其只是繞過(guò)了受精，世代間的基因傳遞沒(méi)有經(jīng)過(guò)遺傳重組，可視為有性生殖過(guò)程中的異化類型。因此，廣義的交配系統(tǒng)實(shí)質(zhì)上和繁育系統(tǒng)意義相當(dāng)［4］。

交配系統(tǒng)決定了群體下代遺傳特征，交配系統(tǒng)的進(jìn)化改變將深刻影響著種群對(duì)新的選擇壓力的反應(yīng)，從而影響著種群的遺傳多樣性及物種的演化過(guò)程。影響植物交配系統(tǒng)的因素主要分為遺傳的和生態(tài)的兩類。遺傳控制對(duì)交配系統(tǒng)的影響是決定性的，但一些生態(tài)因子對(duì)植物交配系統(tǒng)的影響也很顯著。生態(tài)因素中的生物因子、傳粉系統(tǒng)多樣性［5］、種群結(jié)構(gòu)［6］、花的壽命［7］、植株大?。?］、傳粉者行為［9］等都是影響植物交配系統(tǒng)的因素，這也是傳粉生物學(xué)研究的重要內(nèi)容。影響植物交配系統(tǒng)的生態(tài)因素（外界環(huán)境條件）相對(duì)復(fù)雜，海拔由于具有明顯的梯度，規(guī)律地影響環(huán)境條件（溫度、水分、生物等）在垂直方向的分布，這種獨(dú)特的環(huán)境條件為研究繁育系統(tǒng)適應(yīng)性和進(jìn)化機(jī)制提供了一個(gè)相對(duì)較好的平臺(tái)。交配系統(tǒng)在不同海拔呈現(xiàn)什么樣的變化規(guī)律已經(jīng)引起了諸多學(xué)者的關(guān)注，本研究從以下3個(gè)方面對(duì)海拔影響傳粉過(guò)程與交配系統(tǒng)進(jìn)化及其機(jī)制進(jìn)行分析和總結(jié)。

1 不同海拔對(duì)交配方式的影響

交配系統(tǒng)是包括生物有機(jī)體中那些控制著配子如何結(jié)合以及形成合子的所有屬性。廣義的交配系統(tǒng)實(shí)質(zhì)上和繁育系統(tǒng)意義相當(dāng)?？煞譃闊o(wú)性生殖和有性生殖，有性生殖包括自交、異交、混合交配。根據(jù)傳粉媒介的不同，異交又可主要分為風(fēng)媒、水媒和蟲(chóng)媒（主要是指昆蟲(chóng)）繁育系統(tǒng)［10］。

世界上多數(shù)有花植物是異花授粉，因?yàn)榇菩郛愔?、花柱長(zhǎng)短差異很大、雌蕊和雄蕊不同期成熟、甚至有些植物花粉對(duì)自身花粉萌發(fā)有自毒作用等機(jī)制由此避免了自花授粉。但是，高山嚴(yán)酷的自然環(huán)境條件，如傳粉動(dòng)物稀少、強(qiáng)風(fēng)、低溫、太陽(yáng)輻射強(qiáng)［11］和較短的生長(zhǎng)季節(jié)等，常不利于植物的異花授粉和種子生產(chǎn)。隨著海拔增高光照強(qiáng)度也增強(qiáng)，研究表明三點(diǎn)金（Desmodiumtriflorum）小花數(shù)量隨著光照強(qiáng)度的增加而減少［12］。不同海拔高度條件差異很大，對(duì)于處在不同海拔梯度上的植物種群，只有采取不同的交配系統(tǒng)進(jìn)化對(duì)策，才能更好地適應(yīng)高山環(huán)境。隨著海拔的升高，植物種群的自交比重增加以及無(wú)性繁殖的個(gè)體數(shù)量增加，植物則趨向于自交和無(wú)性繁殖。從生物學(xué)意義上講，異花傳粉比自花傳粉優(yōu)越，是一種進(jìn)化的方式。異花傳粉植物的雌配子和雄配子是在差別較大的生活條件下形成的，其遺傳性差異較大，經(jīng)結(jié)合產(chǎn)生的后代，具有較強(qiáng)的生活力和適應(yīng)性，其植株強(qiáng)壯，開(kāi)花多，結(jié)實(shí)率高，抗逆性強(qiáng)。相對(duì)于異花傳粉來(lái)說(shuō)，盡管自花傳粉有害，是一種原始的傳粉方式，但在高山環(huán)境條件下，當(dāng)缺乏必要的異花傳粉條件時(shí)，自花傳粉則成為保證植物繁衍的特別形式而被保存下來(lái)，成為高山植物長(zhǎng)期存在的繁殖保障。隨著海拔的升高，無(wú)性繁殖和自交比重增加與高海拔下傳粉者行為減少和花期長(zhǎng)短有關(guān)［13］。不同海拔的植物開(kāi)花期會(huì)出現(xiàn)明顯的不同，在很大程度上影響著高山植物花粉的正常萌發(fā)和交配方式。昆蟲(chóng)可以為植物的異交創(chuàng)造條件，茄科高山植物山莨菪（Anisodustanguticus）低海拔和高海拔種群由于傳粉昆蟲(chóng)的明顯不同，有協(xié)助自交轉(zhuǎn)變?yōu)楫惤坏目赡苄?。但是，隨著海拔的升高傳粉昆蟲(chóng)的種類和數(shù)量隨之呈現(xiàn)減少，產(chǎn)生了異花傳粉者限制等選擇壓力下演化為自交親和并以自交為主的種群或個(gè)體［14］。自交繁育的植物會(huì)導(dǎo)致個(gè)體遺傳多樣性和后代適合度降低。而延遲自交這種靈活的傳粉機(jī)制則是對(duì)高山極端環(huán)境的高度適應(yīng)，既可以保證在傳粉受限條件下種子的生產(chǎn)，又可以在傳粉者充足情況下進(jìn)行異交［15］。海拔首先作用于植物個(gè)體大小，然后再影響植物的繁殖特征，其對(duì)繁殖分配產(chǎn)生直接的影響，繁殖投入和繁殖分配隨海拔升高而增大［16］。從植物的角度出發(fā)，高山植物通過(guò)調(diào)整其個(gè)體大小與繁殖特征的異速關(guān)系來(lái)適應(yīng)海拔梯度的變化，呈現(xiàn)出特殊的高海拔地區(qū)的植物－環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化關(guān)系［17］。

從種群遺傳學(xué)角度來(lái)講，在高海拔地區(qū)，隨著自交程度的提高和無(wú)性繁殖比例的升高，植物的無(wú)性繁殖比有性繁殖，自交比異交限制了基因交流，進(jìn)而降低了種群有效大?。‥ffective Population Size）增加潛在的基因衰退，導(dǎo)致種群遺傳多樣性喪失，加速種群遺傳變異的減少，使種群適合度降低.高海拔的種群由于受到氣候寒冷、風(fēng)力強(qiáng)勁、土地貧瘠等環(huán)境限制多采取無(wú)性繁殖，種群間的遺傳差異比低海拔的大得多。相比較而言，低海拔種群具有較高的遺傳多樣性和種間遺傳差異，并傾向于采取有性繁殖的繁育方式。

2 海拔對(duì)傳粉的影響及作用方式

傳粉生物學(xué)是解釋交配系統(tǒng)特點(diǎn)的關(guān)鍵［18］，不僅對(duì)理解物種的繁育系統(tǒng)、居群的遺傳結(jié)構(gòu)、物種分化、種群的生態(tài)特征均具有重要意義；同時(shí)也為研究協(xié)同進(jìn)化和生物地理提供著直接和必不可少的證據(jù)，是目前進(jìn)化生物學(xué)和生物地理學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。傳粉是種子植物受精的必然階段，從傳粉的媒介來(lái)看，可分為生物傳粉和非生物傳粉。生物傳粉包括昆蟲(chóng)傳粉和脊椎動(dòng)物傳粉，非生物傳粉包括風(fēng)媒傳粉和水媒傳粉。異花傳粉的植物易受環(huán)境條件的影響，如氣候條件、缺乏適當(dāng)?shù)膫鞣勖浇榈榷紩?huì)減少傳粉和受精機(jī)會(huì)，從而影響植物的受精和結(jié)實(shí)。傳粉在一定程度上受緯度、海拔、氣溫、光照、濕度等環(huán)境條件的影響，海拔是驅(qū)動(dòng)植物與傳粉昆蟲(chóng)協(xié)同進(jìn)化的一個(gè)重要環(huán)境因子。

2.1 傳粉方式 傳粉方式在時(shí)間和空間上存在變異，而且不同的傳粉方式（風(fēng)、蟲(chóng)等傳粉）表現(xiàn)也不同［19］。其中風(fēng)媒是一種依賴風(fēng)強(qiáng)度、降水和溫度的被動(dòng)過(guò)程，在一些物種的早期階段，植物的開(kāi)花初期，傳粉昆蟲(chóng)數(shù)量低的年份常常是風(fēng)媒傳粉，風(fēng)媒傳粉可以很好地彌補(bǔ)傳粉者低的訪問(wèn)頻率［20］。風(fēng)媒傳粉是保證植物在極端環(huán)境下成功繁殖的一種重要方式［21］。在不利于進(jìn)行風(fēng)媒傳粉的條件下，昆蟲(chóng)也可能彌補(bǔ)風(fēng)與氣候的變化［22］。一些植物的種群特征，比如：高適合配偶的密度，較低的花粉空氣過(guò)濾度、非永久性程度也能造成風(fēng)媒有效性高于蟲(chóng)媒。在不同的海拔高度上，植物一般表現(xiàn)出風(fēng)與昆蟲(chóng)混合傳粉模式［23］，采取風(fēng)傳粉還是昆蟲(chóng)傳粉取決于高海拔環(huán)境條件的限制（尤其是低溫和風(fēng)）［24］。在蟲(chóng)媒傳粉過(guò)程中，傳粉者的訪問(wèn)頻率和花朵訪問(wèn)率具有時(shí)空變化性。昆蟲(chóng)種類的多樣性與花朵訪問(wèn)頻率，隨著海拔的升高而減少。隨著海拔的升高植物傳粉方式存在昆蟲(chóng)傳粉向風(fēng)媒轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)，這些非生物傳粉的繁殖對(duì)策很好地回避了高山生命帶昆蟲(chóng)生物多樣性低所造成的傳粉者缺乏，使得植物在極端環(huán)境條件下不依靠生物媒介而實(shí)現(xiàn)自身的生殖保障。盡管非生物傳粉的繁育系統(tǒng)很好地適應(yīng)了高山生命帶的環(huán)境條件，但蟲(chóng)媒傳粉是高山生命帶主導(dǎo)的植物繁育系統(tǒng)類型［25］。

2.2 傳粉昆蟲(chóng) 在不同海拔梯度上，傳粉者的物種組成差別很大，呈現(xiàn)多樣性。準(zhǔn)蜜蜂科與大黃蜂科是高山植物Campanularotundifolia高海拔區(qū)域的傳粉者，在低海拔中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)［26］，在低海拔地點(diǎn)C.rotundifolia種群傳粉主要是單個(gè)蜜蜂［27］。對(duì)于依賴?yán)ハx(chóng)傳粉的植物種類，不利的環(huán)境限制了傳粉昆蟲(chóng)的種類、數(shù)量、活動(dòng)頻率［28］，因而可能會(huì)進(jìn)一步降低它們的種子結(jié)實(shí)率。有研究表明，草本植物種子大小與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系［29］。分布在青藏高原的茄科植物山莨菪，在高海拔種群的傳粉昆蟲(chóng)主要是廁蠅（Fanniasp.），它們?cè)诓煌仓觊g的活動(dòng)能夠保證異花傳粉結(jié)實(shí)；同時(shí)高海拔山莨菪種群中的部分個(gè)體存在“自動(dòng)自交”。低海拔種群的主要訪花昆蟲(chóng)是螞蟻，它們?cè)诨▋?nèi)的活動(dòng)導(dǎo)致花粉在同一朵花內(nèi)傳遞，而引起“協(xié)助自交”。但高海拔和低海拔的兩個(gè)種群的結(jié)實(shí)均由于異花傳粉者不足而受到傳粉限制。因此兩種不同類型的自交機(jī)制為該早期開(kāi)花植物異花訪花昆蟲(chóng)的不足提供了一定程度上的繁殖補(bǔ)償［14］。但具有異花傳粉繁育系統(tǒng)的植物在高山植物群落中普遍存在，它們通過(guò)延長(zhǎng)花持續(xù)期等策略來(lái)克服傳粉昆蟲(chóng)的缺乏，從而保障居群的延續(xù)［30］。雖然低海拔居群的熊蜂種類和訪花頻率均高于高海拔居群，但自然狀態(tài)下兩個(gè)居群的結(jié)實(shí)率并沒(méi)有顯著差異。高海拔植物居群可能具有較長(zhǎng)的柱頭持續(xù)時(shí)間，從而補(bǔ)償了由于訪花頻率低帶來(lái)的結(jié)實(shí)率降低［31］。對(duì)于同一傳粉昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，其花朵訪問(wèn)頻率也隨著海拔升高而降低。傳粉者的選擇性隨著海拔增加而減少［32］。目前大部分關(guān)于高山上授粉的研究集中在海拔對(duì)授粉的限制上。

傳粉者的外形與海拔有一定的關(guān)系，Brown和Lomolino［33］認(rèn)為傳粉者群體的體型大小遵循Bergmann的海拔梯度定律，隨著海拔的升高與溫度的降低，變溫動(dòng)物的體型會(huì)增大［34］。不同海拔梯度上傳粉者體型大小與花朵大小相關(guān)。在高海拔地區(qū)（接近一些生長(zhǎng)的高度極限）存在花朵增大的趨勢(shì)。通過(guò)研究傳粉者的訪問(wèn)對(duì)11個(gè)高山植物Cytisus scoparius種群在海拔680～1 300 m初花結(jié)實(shí)率的影響，發(fā)現(xiàn)傳粉者的行為受到花的大小影響，傳粉昆蟲(chóng)表現(xiàn)出對(duì)不同花朵大小、傳粉效率的選擇差異［35］；花的大小和傳粉成功率呈現(xiàn)二次“U”型曲線形態(tài)［26］，低海拔小花植物種群比高海拔大花種群表現(xiàn)出更高的傳粉成功率［24］，但也有研究認(rèn)為，這一規(guī)律有待驗(yàn)證［26］。主要依據(jù)是，海拔上的熱量限制和傳粉昆蟲(chóng)探索冷環(huán)境的能力對(duì)花部特征具有強(qiáng)的和不同的選擇壓力［26］，高海拔區(qū)的傳粉者密度小是初花結(jié)實(shí)率只有低海拔地區(qū)一半的主要原因［24］。

在不同海拔高度，植物通過(guò)對(duì)氣候變化的適應(yīng)來(lái)降低來(lái)自傳粉者的選擇強(qiáng)度。高山風(fēng)鈴草屬植物花朵傳粉者的訪問(wèn)率隨海拔劇烈變化［26］，海拔每升高100 m，開(kāi)花時(shí)間延遲2～3 d［36］，海拔升高、開(kāi)花延遲這一規(guī)律卻降低了傳粉競(jìng)爭(zhēng)［37］。通過(guò)對(duì)高山與丘陵兩個(gè)海拔C.rotundifolia居群的繁育系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，高山居群高效的傳粉和長(zhǎng)時(shí)間的柱頭活力完全可以抵消由于傳粉昆蟲(chóng)少和傳粉頻率低造成的不利影響［28］。

3 植物交配系統(tǒng)對(duì)海拔的適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制

交配系統(tǒng)處在一個(gè)時(shí)間和空間的動(dòng)態(tài)平衡中，其時(shí)空動(dòng)態(tài)是在生態(tài)和環(huán)境因素共同作用下進(jìn)行的。一般來(lái)講不存在嚴(yán)格自交或異交的交配系統(tǒng)都是混合交配系統(tǒng)［38］，而混合交配系統(tǒng)本身就是對(duì)復(fù)雜環(huán)境條件的一種適應(yīng)。前面對(duì)不同海拔植物的交配系統(tǒng)進(jìn)行討論和分析，即使在相同海拔下，由于小生境的作用，同一植物種群中個(gè)體的自交和異交也會(huì)發(fā)生變化。異交個(gè)體遺傳性差異較大，產(chǎn)生的后代具有較強(qiáng)的生活力和適應(yīng)性。但在惡劣的環(huán)境條件下，植物個(gè)體通過(guò)自交，能保持群體的一致性和穩(wěn)定性。它是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)自身生存環(huán)境的一種適者生存的自然反應(yīng)，并不能簡(jiǎn)單地說(shuō)是退化，相反應(yīng)該認(rèn)為是植物對(duì)缺乏異花傳粉條件時(shí)的一種適應(yīng)，是有花植物交配系統(tǒng)的進(jìn)化及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，植物為了適應(yīng)環(huán)境甚至演變?yōu)橐环N全新的自交機(jī)制——“花粉滑動(dòng)自花授粉”［39］。一般環(huán)境下中等程度的自交會(huì)產(chǎn)生最大適合度［40］。從植物對(duì)海拔適應(yīng)性的角度來(lái)看，自交比異交更加進(jìn)化。

在不同環(huán)境條件下交配系統(tǒng)中的自交和異交相互轉(zhuǎn)變。種群與種群之間，個(gè)體與個(gè)體之間，同一植株不同冠層間的異交率不盡相同。不同的異交率是植物適應(yīng)不同環(huán)境的體現(xiàn)，是維持物種不同進(jìn)化的動(dòng)力。外在的環(huán)境因素中，海拔與異交水平具有明顯相關(guān)性［41］。高海拔植物種群比低海拔植物種群擁有較大的基因變異［42］。但隨著海拔的進(jìn)一步升高，如果達(dá)到植物能夠完成正常生殖的極限高度，將會(huì)降低種群內(nèi)的遺傳變異［43］，也證明了脅迫環(huán)境下很多植物交配系統(tǒng)有向自交方向進(jìn)化的趨勢(shì)［44］。

4 結(jié)語(yǔ)

海拔作為環(huán)境因子的綜合體現(xiàn)，反映了植物種群棲息地的微生境的變異情況，海拔對(duì)高山植物繁殖方式、交配系統(tǒng)以及傳粉生物等都會(huì)產(chǎn)生重要的影響，對(duì)植物的交配系統(tǒng)在種群的進(jìn)化和適應(yīng)過(guò)程有著重要的作用，但海拔對(duì)不同植物繁殖特征的影響不同，即使是同屬親緣種也存在差異，表明不同物種對(duì)環(huán)境壓力的適應(yīng)對(duì)策不同。海拔對(duì)維系傳粉系統(tǒng)的3個(gè)組成部分（花粉、柱頭和傳粉媒介）影響的研究都取得了一定的突破。從系統(tǒng)發(fā)育的角度開(kāi)展?？茖俚膫鞣巯到y(tǒng)的演化研究、在群落水平上開(kāi)展不同地域或不同生境的傳粉生態(tài)學(xué)研究日益受到重視。隨著分子技術(shù)的大量應(yīng)用，交配系統(tǒng)進(jìn)化與物種起源機(jī)理的研究更加深入。但是深入理解海拔在交配系統(tǒng)進(jìn)化中的作用需要對(duì)來(lái)自進(jìn)化生物學(xué)、種群遺傳學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)以及生態(tài)學(xué)方面信息的綜合分析。

［1］ 汪小凡，陳家寬.長(zhǎng)喙毛茛澤瀉（澤瀉科）的交配系統(tǒng)研究［J］.云南植物研究，1998，20（3）：315－320.

［2］ Cheliak W M，Dancik B P，Morgan K，etal.Temporal variation of the mating system in a natural population of jack pine［J］.Genetics，1985，109：569－584.

［3］ Brown A H D.Genetic characterization of plant mating system［A］.In：Brown A H D.Plant Population Genetics，Breeding，and Genetic Resources［M］.Sunderland：Sinauer Associate Inc.，1990：43－63.

［4］ 郭華，王孝安，肖婭萍.植物交配系統(tǒng)及其在植物保護(hù)中的應(yīng)用［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（5）：852－859.

［5］ Barrett S C H，Harder L D，Worley A C.The comparative biology of pollination and mating in flowering plants［A］.In：Silvertown J，F(xiàn)ranco M，Harper J L.Plant Life Histories：Ecology，Phylogeny and Evolution［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1997：57－76.

［6］ Hamrick J L.Plant population genetics and evolution［J］.American Journal of Botany，1982，69（10）：1685－1693.

［7］ Schoen D J，Ashman T L.The evolution of flower longevity：resource allocation to maintenance versus construction of repeated parts in modular organisms［J］.E－volution，1995，49：131－139.

［8］ Clauss M J，Aarssen W.Phenotypic plasticity of sizefecundity relationships inArabidopsisthaliana［J］.Journal of Ecology，1994，82：447－455.

［9］ Franceschinelli E V，Bawa K S.The effect of ecological factors on the mating system of a South American shrub species （Helicteresbrevispira）［J］.Heredity，2000，84：116－123.

［10］ 何亞平，劉建全.植物繁育系統(tǒng)研究的最新進(jìn)展和評(píng)述［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（2）：151－163.

［11］ 楊慧清，李世雄.青海省海西州天然草地資源現(xiàn)狀及動(dòng)態(tài)［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（6）：153－157.

［12］ 常向前，劉方超，馬宗仁，等.三點(diǎn)金開(kāi)花結(jié)實(shí)特性研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（8）：76－83.

［13］ Cook R E.Growth and development in clonal plant population［A］.In：Jackson J B C，Buss L W，Cook R E.Population Biology and Evolution of Clonal Organisms［M］.New Haven：Yale University Press，1985：259－296.

［14］ 段元文，張挺峰，劉建全.山莨菪（茄科）的傳粉生物學(xué)［J］.生物多樣性，2007，15（6）：584－591.

［15］ Duan Y W，Dafni A，Ho Q Z，etal.Delayed Selfing in an Alpine BiennialGentianopsis paludosa（Gentianaceae）in the Qinghai－Tibetan Plateau［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2010，52（6）：593－599.

［16］ 蘇梅，齊威，楊敏，等.青藏高原東部大通翠雀花的花特征和繁殖分配的海拔差異［J］.蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，45（2）：61－65.

［17］ 蘇梅.青藏高原東部高寒草甸九種常見(jiàn)植物葉特征、繁殖特征研究［D］.蘭州：蘭州大學(xué)，2009：5.

［18］ 周士良，洪德元.傳粉生物學(xué)的最新進(jìn)展和發(fā)展趨勢(shì)［A］.李承森.植物科學(xué)進(jìn)展［M］.北京：高等教育出版社，1998：48－57.

［19］ La′zaro A，Traveset A.Spatio－temporal variation in the pollination mode ofBuxusbalearica（Buxaceae），an ambophilous and selfing species：mainland－island comparison［J］.Ecography，2005，28（5）：640－652.

［20］ Karrenberg S，Kollmann J，Edwards P J.Pollen vectors and inflorescence morphology in four species ofSalix［J］.Plant Systematics and Evolution，2002，235：181－188.

［21］ Goodwillie C.Wind pollination and reproductive assurance inLinanthusparviflorus（Polemoniaceae），a selfincompatible annual［J］.American Journal of Botany，1999，86：948－954.

［22］ Tamura S，Kudo G.Wind pollination and insect pollination of two temperate willow species，SalixmiyabeanaandSalixsachalinensis［J］.Plant Ecology，2000，147：185－192.

［23］ Culley T M，Weller S G，Sakai A K.The evolution of wind pollination in angiosperms［J］.Trends in Ecology and Evolution，2002，17（8）：361－369.

［24］ Totland?，Sottocornola M.Pollen limitation of reproductive success in two sympatric alpine willows（Salicaceae）with contrasting pollination strategies［J］.American Journal of Botany，2001，88（6）：1011－1015.

［25］ 何亞平，費(fèi)世民，劉建全，等.高山植物繁育系統(tǒng)研究進(jìn)展初探［J］.四川林業(yè)科技，2005，26（4）：43－49.

［26］ Blionis G J，Vokou D.Pollination ecology ofCampanulaspecies on Mt.Olympos，Greece［J］.Ecography 2001，24：287－297.

［27］ Cresswell J E，Robertson A W.Discrimination by pollen－collecting bumblebees among differentially rewarding flowers of an alpine wildflower，Campanula rotundifolia（Campanulaceae）［J］.Oikos，1994，69：304－308.

［28］ Bingham R A，Orthner A R.Efficient pollination of alpine plants［J］.Nature，1998，391：238－239.

［29］ 郭淑青，齊威，王玉林，等.青藏高原東緣海拔對(duì)植物種子大小的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：50－58.

［30］ Arroyo M T K，Armesto J，Primack R B.Community studies in pollination ecology in the high temperate Andes of Central Chile II.Effect of temperature on visitation rates and pollination possibilities［J］.Plant Systematics and Evolution，1985，149（3／4）：187－203.

［31］ 張挺峰，段元文，劉建全.露蕊烏頭（毛茛科）不同海拔居群的傳粉生態(tài)學(xué)［J］.植物分類學(xué)，2006，44（4）：362－370.

［32］ Warren S D，Harper K T，Booth G M.Elevational distribution of insect pollinators［J］.The American Midland Naturalist，1988，120：325－330.

［33］ Brown J H，Lomolino M V.Biogeography［M］.2nd ed.Sunderland MA：Sinauer Press，1998：692.

［34］ Wayne A，Van V.Bergmann size clines：a simple explanation for their occurrence in ectotherms［J］.Evolution，1996，50（3）：1259－1264.

［35］ Murren C J，Ellison A M.Effects of habitat，plant size，and floral display on male and female reproductive success of the Neotropical orchidBrassavolanodosa［J］.Biotropica，1996，28：30－41.

［36］ Blionis G J，Halley J M，Vokou D.Flowering phenology ofCampanulaon Mt Olympos，Greece［J］.Ecography，2001，24（6）：696－706.

［37］ Waser N M.Competition for pollination and floral character differences among sympatric plant species：A review of evidence［A］.In：Jones C E，Little R J.Handbook of experimental pollination biology［M］.New York：Van Nostrand Reinhold，1983：277－293.

［38］ Ennos R A，Clegg M T.Effect of population substructuring on estimates of outcrossing rate in plant populations［J］.Heredity，1982，48：283－292.

［39］ Wang Y Q，Zhang D X，Renner S S，etal.A new selfpollination mechanism［J］.Nature，2004，431：39－40.

［40］ Cheptou P O，Schoen D J.Frequency－dependent inbreeding depression in Amsinckia［J］.The American Naturalist，2003，162：744－753.

［41］ Phillips M A，Brown A H D.Mating system and hybridity inEucalyptuspauciflora［J］.Australian Journal of Biological Science，1977，30：337－344.

［42］ Wen C S，Hsiao J Y.Altitudinal genetic differentiation and diversity of Taiwan lily （Liliumlongiflorumvar.formosanum；Liliaceae）using RAPD markers and morphological characters［J］.International Journal of Plant Sciences，2001，162（2）：287－295.

［43］ Yan X B，Guo Y X，Zhao C，etal.Intra－population genetic diversity of two wheatgrass species along altitude gradient on the Qinghai－Tibetan Plateau：its implication for conservation and utilization［J］.Conservation Genetics，2009，10（2）：359－367.

［44］ Escaravage N，F(xiàn)lubacker E，Pornon A，etal.Stamen dimorphism inRhododendronferrugineum（Ericaceae）：development and function［J］.American Journal of Botany，2001，88（1）：68－75.