潘彩霞 張宇駿 董小龍 柴春利 成國濤

（西南大學生物技術學院，重慶 400716）

談到絹絲昆蟲，人們首先就是想到中國的家蠶。早在5 000多年前，在先秦時代中國絲綢就已傳到西亞與東歐諸國。絹絲昆蟲一般是指那些能夠在體內(nèi)合成、分泌并吐出蛋白質(zhì)纖維的昆蟲，而除了我們熟知的家蠶之外，還有很多非鱗翅目昆蟲也能產(chǎn)絲，并能很好地利用絲。我國野生絹絲昆蟲資源豐富，雖然對野生絹絲昆蟲繭收集的記錄開始于公元前40年，但是長久以來人們對于野生絹絲昆蟲的認識主要停留在自然收集階段。近年來隨著野生絹絲昆蟲的生物學研究和經(jīng)濟價值的日益凸顯，人們對野生絹絲昆蟲資源的發(fā)掘和對絹絲昆蟲性質(zhì)的研究正在不斷地深入。本文主要對各種非鱗翅目絹絲昆蟲的絲的用途和利用現(xiàn)狀進行了介紹。

1 膜翅目

膜翅目屬有翅亞綱、全變態(tài)類，包括蜂、蟻等昆蟲。全世界已知種類約有12萬種，中國已知2 300余種，是昆蟲綱中第三大目、最高等的類群之一。該目中的絕大多數(shù)種類能夠給農(nóng)業(yè)、林業(yè)、園林、園藝等生產(chǎn)帶來明顯的經(jīng)濟效益，是重要的傳粉昆蟲[1]，但有些種類也是農(nóng)作物的天敵，如小麥葉蜂和梨實蜂等。膜翅目昆蟲廣泛分布于世界各地，以熱帶、亞熱帶地區(qū)種類最多。膜翅目昆蟲的食性多樣，有植食性或寄生性的，如各種蟻和蜂；也有肉食性的，如胡蜂等。

螞蟻一生分為卵、幼蟲、蛹、成蟲四個時期。在室溫25～27℃的條件下，工蟻從卵到成蟲約需37d，雌、雄蟻為40d左右。工蟻壽命一般不超過10周，雌蟻最長的生命周期為39周，而雄蟻的壽命與生殖行為有關，一般不超過3周。但有些種類的工蟻的壽命可長達7年，蟻后壽命甚至可長達15年。

蜜蜂的一生也經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段。當冬季來臨，室外氣溫下降至10℃以下時，蜜蜂就停止巢外活動，進入越冬期，此時蜂王停止產(chǎn)卵，蜜蜂躲在巢內(nèi)結成蜂團，消耗少量的食料維持生命活動，蜂團中心溫度可保持在24～30℃，蜜蜂依靠食物、集體和運動戰(zhàn)勝寒冷。而春季是蜂群的恢復和發(fā)展時期，蜂王在冬末春初又恢復產(chǎn)卵，隨著氣溫上升，蜜蜂采到新鮮花粉的花蜜量逐漸增加，使得蜂王的產(chǎn)卵量也隨之增加。這樣，新生的蜜蜂便逐步更替越過冬的老蜂。從春末到夏初，有各種各樣的蜜源植物不斷的開花流蜜，是蜜蜂采蜜和蜂群繁殖生產(chǎn)的最佳季節(jié)。

某些種類的蜜蜂和螞蟻能產(chǎn)生高性能絲，它們的絲都是由幼蟲產(chǎn)生的，而它們產(chǎn)絲的用途是各不相同。蜜蜂幼蟲產(chǎn)絲是為了加固蜂房，它們將在蜂房里化蛹；大黃蜂幼蟲在蜂房內(nèi)造繭，它們化蛹后，這些繭將被用來儲存花粉和蜂蜜；公牛蟻幼蟲織繭是為了在它們化蛹時，用來保護自己；印度馬來亞蟻用活的幼蟲在樹上或灌木上造巢，若干只螞蟻在葉上排成1行，用上顎和足把葉緣聯(lián)系在一起，另外的螞蟻用上顎鉗住自己的幼蟲，把它們帶到需要的地方迫使它們吐絲結網(wǎng)把葉緣連接起來，建造成巢穴；織工蟻和黃猄蟻把它們的幼蟲當作“工具”，用它們吐的絲將新鮮植物的葉子捆扎在一塊，形成一個龐大的公共巢穴，供給它們?nèi)粘５木幼∩頪2]。與傳統(tǒng)的薄片絲相比，這些昆蟲群體的絲經(jīng)過進化，變得更加堅韌和穩(wěn)定。

圖1 黃猄蟻[15]

2 紡足目

紡足目屬于昆蟲綱、有翅亞綱，為中小型狹長深色昆蟲，世界已知紡足目昆蟲大約有9科360多種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，少數(shù)分布在溫帶地區(qū)[3]。其中在南美洲北部和非洲中部種類最多，而中國記錄的共有5種，主要分布于廣東、福建地區(qū)。紡足目昆蟲能分泌絲結成絲管，棲息其中，常見于石塊、樹皮裂縫間。紡足目中的絹絲昆蟲很多，下面將以足絲蟻為例來介紹一下。

足絲蟻屬于紡足目、等尾絲蟻科昆蟲，因其前足第1附節(jié)處內(nèi)含絲腺，向外開口能紡絲形成絲管，而得名“足絲蟻”。它主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，在南美洲北部和非洲中部種類最多，少數(shù)分布在溫帶地區(qū)。已知的種類約有140種，而中國已有記錄的共5種，主要分布于云南、廣東、福建、臺灣等省，它主要寄居在桉樹、木麻黃和榕樹上。它還會成群的生活在石下或苔和地衣中間的穴室或穴道內(nèi)，且穴室內(nèi)襯有絲膜。

足絲蟻體長一般在4～6mm，細長而扁平柔軟，其腹部和胸部幾乎等長，呈褐色、黃褐色或具有金屬光澤。足絲蟻的成蟲為雌雄異型，雄蟲一般有翅，而雌蟲無翅。足絲蟻屬于植食性動物，但通常取食死的有機物，因而對植物一般無嚴重危害。

足絲蟻屬于漸變態(tài)型，一生經(jīng)過卵、若蟲、成蟲3個階段，共有4個齡期，一年1代或數(shù)代。足絲蟻的卵為長圓柱形，一端有蓋，產(chǎn)于絲巢內(nèi)，由雌蟲保護著。足絲蟻幼期的形態(tài)和生活習性與成蟲較相似，成蟲和若蟲均能以前足在樹皮裂縫或碎石間泌絲結網(wǎng)，構筑絲狀隧道作為巢穴。而且雌、雄交配以后，雌蟲可單獨在絲狀隧道里產(chǎn)卵，獨自撫育后代。

3 同翅目

屬有翅亞綱，一般有兩對翅，是前后翅質(zhì)地均一的一大類昆蟲。全世界已知的種類約有32 800種，中國已知1 930余種，廣泛分布在世界各地。同翅目昆蟲均以植物汁液為食，其中許多種類可以傳播植物病毒病，是重要的農(nóng)業(yè)害蟲。下面將以介殼蟲為例進行介紹。

介殼蟲屬于同翅目、盾蚧科昆蟲，是一類營孤雌或兩性生殖的小型昆蟲。全世界已知的有6 000多種，而我國記載的介殼蟲有650多種，其中有160多種被認為是農(nóng)業(yè)害蟲。大多數(shù)介殼蟲的蟲體上被有蠟質(zhì)分泌物，即介殼。介殼蟲是果樹和花卉最常見的害蟲，常群居于枝、葉、果上，以針狀口器插入其中以吸取汁液為生，造成枝梢生長緩慢細弱，葉片變小、焦枯或早落，嚴重時會造成枝條凋萎或全株死亡；同時，介殼蟲的分泌物還能誘發(fā)煤污病，使植物的呼吸作用和光合作用降低[4]。

盾介殼蟲是介殼蟲類中最大的科，具有蠟腺，能分泌蠟絲形成介殼，介殼的形狀因種而異，常見的有圓形、橢圓形、線形或牡蠣形。盾介殼蟲雌雄異體，雄性有1對膜質(zhì)前翅，后翅特化為平衡棒，還有發(fā)達的足和觸角；雌蟲無翅且足和獨角均退化。

介殼蟲一般以產(chǎn)卵繁殖為主，但也有胎生的（如梨園蚧）。介殼蟲繁殖能力強，在環(huán)境適宜的情況下產(chǎn)卵量極大，且一年可以發(fā)生多代。介殼蟲的卵通常埋在蠟絲塊中、雌體下或雌蟲分泌的介殼下。絕大多數(shù)介殼蟲產(chǎn)的卵均須經(jīng)過1～2周的時間才能孵化成若蟲，幼蟲具有短腳，可移動覓食，經(jīng)過一段時間后腳退化，營固定生活，即形成介殼。

4 脈翅目

屬有翅亞綱、全變態(tài)類昆蟲。一年有一至數(shù)代，也有2～3年完成1代的，其多以老熟幼蟲在繭內(nèi)越冬。全世界大約有6 000種，中國記載近200種。它的成蟲和幼蟲均捕食害蟲，是一類重要的益蟲。下面將圍繞著草蛉進行闡述。

草蛉屬脈翅目，草蛉科昆蟲。在全世界已知的種類有86屬共1 350種，據(jù)調(diào)查在中國有記載的就有15屬約近百種，它們分布在中國的南北各地。在我國，草蛉一年發(fā)生的代數(shù)有1～4代不等，在人工飼養(yǎng)條件下，有的種類一年可達8～9代之多。近年來，用人工飼養(yǎng)大量繁殖，以防治棉鈴蟲、蚜蟲等農(nóng)業(yè)害蟲已獲得成功。

草蛉是一種完全變態(tài)昆蟲，一生中有卵、幼蟲、蛹和成蟲四種不同的形態(tài)。卵呈長圓形，初產(chǎn)時為綠色，底部有1條細長絲柄，絲柄著生在枝葉或樹皮上，將卵粒頂起以避免被其它昆蟲侵襲；草蛉的幼蟲名“蚜獅”，身體呈紡錘形，體色黃褐、灰褐或赤棕，體節(jié)兩側有瘤突，頭部前端有1對鉗形口器；結繭化蛹，繭為白色，近似為圓形[5]。草蛉的卵一般經(jīng)過3～4d后才孵化，剛孵出的幼蟲等到身體在空氣中變硬、變結實后再順著絲柄滑下來。幼蟲一般有3齡，成熟的老齡幼蟲在停止捕食后，由尾部抽絲做繭化蛹。草蛉的預蛹期有長有短，而蛹期僅有8～9d，羽化時它們用頭部將繭頂部的一個圓蓋頂開，慢慢地爬出來，經(jīng)過一陣全身的扭動、爬行，那透明的大翅膀才慢慢地伸展開來。

草蛉的成蟲細長并呈綠色，復眼有金色閃光，兩只觸角和身體差不多一樣長，四只翅膀大小相同，薄如輕紗且膜質(zhì)透明，網(wǎng)脈分明如網(wǎng)狀，左右展開約40mm[6]。當成蟲性成熟后，雌、雄進行交配，草蛉一生僅交配1次，但可以多次產(chǎn)卵且總產(chǎn)卵量相當可觀。草蛉成蟲對光照長度變化的反應極為敏感，如果延長光照，還可進一步使產(chǎn)卵量增加。所以在人工飼養(yǎng)草蛉時，常給成蟲每天以16～18h的長光照，這就使得草蛉在一年四季中都能不停地產(chǎn)卵繁殖。

5 毛翅目

屬完全變態(tài)類昆蟲，全世界已記載有5 000種，中國約466種。常為一年多代，但亦有年生一代的，幼蟲期一般6～7齡。毛翅目昆蟲喜在清潔的水中生活，它們對水中的溶解氧較為敏感，并且對某些有毒物質(zhì)的忍受力較差，現(xiàn)被應用做為監(jiān)測水質(zhì)的指示種類之一。

毛翅目昆蟲的卵塊通常產(chǎn)在水中，外被膠質(zhì)，附著于石塊或水生植物的根部，且卵期一般較短。幼蟲具胸足3對，腹部除有一對具鉤的臀足外無腹足，有的種類具氣管鰓。幼蟲期常取食藻類、蚊或蚋，并吐絲把砂石或枯枝敗葉等物做成筒狀巢匿居其中，或僅吐絲做成錐形網(wǎng)。其成蟲具有較強的趨光性，體長一般為1.5～40mm，頭部復眼發(fā)達，觸角絲狀多節(jié)，前胸短，中胸較后胸大，腹部呈紡錘形。一般有兩對翅，膜質(zhì)被著粗細不等的毛，少數(shù)種類翅退化，尤以雌蟲為甚。

毛翅目中等翅石蛾科、紋石蛾科和多鋸石蛾科的一些種類的幼蟲通過吐絲構建網(wǎng)眼大小不同的幾個網(wǎng)套，能從水中過濾適合大小的顆粒狀有機物，這些網(wǎng)同時也用作固定的隱蔽場所。管石蛾科和小石蛾科的一些種類，用絲和小石子構建幾個固定的管狀或蝸牛殼狀的隱蔽場所，以便于幼蟲在合適的表面活動和捕獲活動的獵物[7]。

6 蜘蛛目

正如大家所知，絕大多數(shù)的蜘蛛都是能吐絲的，而且蜘蛛絲的強度和伸長特性是長期以來所公認的，且比蠶要高很多，因此蜘蛛絲作為除蠶絲之外的另一種蛋白質(zhì)纖維，從20世紀90年代就開始成為新型材料的研究熱點。蜘蛛絲具有高強度、高韌性、高彈性和良好的耐熱性能，被稱為“生物鋼”，在軍事、航空航天以及醫(yī)療等方面具有很大的應用潛力[8]。下面詳細介紹其中的三種蜘蛛。

6.1 狼蛛

狼蛛屬蛛形綱、蜘蛛目動物。狼蛛是一種相當原始的物種，因像狼那樣追撲食物而得名。全世界狼蛛的種類大約有2 500余種，其中在北美洲有125種，歐洲約50種。有的狼蛛的毒性很大，能毒死一只麻雀，甚至可以毒死一個人，因此在昆蟲界有“冷面殺手”的稱號。

有研究人員對智利紅玫瑰捕鳥蛛、印度華麗雨林蛛和墨西哥火膝頭狼蛛這3種狼蛛進行研究，發(fā)現(xiàn)它們的腳底隱藏著許多噴絲管，可以吐出非常細小，肉眼難以分辨的絲，這些蛛絲可以把它們穩(wěn)穩(wěn)地黏在光滑的表面或峭壁上，并且相關研究表明，狼蛛吐絲的主要目的不是結網(wǎng)，而是像壁虎那樣可以在各種光滑或陡峭的物體表面順利行走，或是穩(wěn)穩(wěn)當當?shù)赝Ａ粼谀硞€地方“守株待食”[9]。

狼蛛的形態(tài)也非常有特色，體中、小型，長約3～25mm，多數(shù)深褐色，背上長著像狼毫一樣的毛，而且有八個黑色眼睛。從眼的排列可發(fā)現(xiàn)：狼蛛的眼排成3列，前列4個小眼，中列2眼大，后列2眼小或中等大。狼蛛的螯肢強壯多刺，末端為3爪。善跑能跳，行動非常敏捷，且在夜間或陰天尤其活躍。灰色的卵袋系在雌蛛紡器上，幼蛛孵出后趴在雌蛛背上約3～7d后，才離開母體營獨立生活。

圖2 狼蛛[9]

狼蛛的雌雄蛛交配后并在雌蛛產(chǎn)卵前先用蛛絲鋪設產(chǎn)褥，將卵產(chǎn)上后又用蛛絲覆蓋，做成一個外包“厚絲緞”，內(nèi)鋪“軟絲被”的卵囊以防風避雨。為了防止意外，狼蛛干脆把卵囊?guī)г诟共肯旅妫瞄L長的步足夾著它隨身帶走。為了抵御哺乳動物的攻擊，某些狼蛛在其進化過程中漸漸長出了刺毛，并能發(fā)出類似狗叫的低吠聲，這樣可以起到嚇阻敵人的作用[10]。

6.2 園蛛

屬于蜘蛛目、園蛛科、園蛛屬昆蟲。蜘蛛的種類繁多，全球約2 500種，而且分布較廣，適應性強，它能在土表、土中、樹上、草間、洞穴、低洼地、灌木叢、苔蘚中、房屋內(nèi)外生活或結網(wǎng)，或棲息在淡水中，海岸湖泊帶?？傊㈥?、空都有蜘蛛的蹤跡。

園蛛的雌蛛大多數(shù)在秋季產(chǎn)卵袋，內(nèi)含卵數(shù)百個，且在產(chǎn)卵后雌蛛立即死亡。有些種類的卵產(chǎn)出后立即孵化，有的要到第二年春天才孵化。園蛛的體長一般在2～60mm之間，身體分為頭胸部和腹部。頭胸部有復眼無單眼，8眼排成兩列，有四對步足且其附肢內(nèi)有劇毒。前、后側眼比較接近，生在眼丘上；4個中眼排成方形或梯形。當捕食昆蟲時，由于視力弱，一般依靠網(wǎng)上絲的震動和張力確定食物在網(wǎng)上的位置。園蛛腹部后端有一個稱做紡績器的結構，此結構與體內(nèi)的絲腺相通，絲腺分泌透明的液體經(jīng)由紡績器的流出，遇空氣凝結成蛛絲。園蛛在捕殺獵物時，除了用螯牙在獵物上咬孔和注入毒液外，還能用第4足拉絲纏繞獵物，使之不能動彈，然后把獵物固定在網(wǎng)上，或帶到網(wǎng)中央或隱蔽處取食。

6.3 黑寡婦蜘蛛

屬蜘蛛目、姬蛛科、寡婦蜘蛛屬，是世界上毒性最強的蜘蜘蛛之一。它的毒液比響尾蛇毒還強15倍，任何動物一旦被它咬傷就會出現(xiàn)從肌肉到整個神經(jīng)系統(tǒng)的劇烈疼痛乃至是死亡[11]。

黑寡婦蜘蛛身體為黑色，成年雌性黑寡婦蜘蛛腹部呈亮黑色，并且有一個紅色的沙漏狀斑記，雌蜘蛛的壽命一般在2～3年之間，而雄蜘蛛一般只有6～7個月[11]。由于這種蜘蛛的雌性在交配后立即咬死雄性配偶，因此民間為之取名為“黑寡婦”。

1997年初，美國生物學家安妮－穆爾發(fā)現(xiàn)黑寡婦蜘蛛吐出的絲比當時所知道的任何一種蜘蛛絲的強度都高，而且它可吐出兩種不同類型的絲，用于織蜘蛛網(wǎng)：一種絲是在拉斷之前可以延伸27%，它的強度超出了其它蜘蛛絲的兩倍；另一種絲是在拉斷之前很少延伸，但具有很高的防斷裂強度，比制造防彈背心的“凱芙拉”纖維的強度還高得多，黑寡婦蜘蛛自然產(chǎn)生的蜘蛛網(wǎng)被視作人類所知的最具柔韌性的纖維物質(zhì)，質(zhì)地較之鋼鐵還堅韌而且非常輕巧，比合成材料或生物聚合體的質(zhì)量還要輕25%[12]。

黑寡婦蜘蛛通過雄性將觸角插入雌性受精囊孔實現(xiàn)兩性繁殖，而且這種蜘蛛的繁殖能力非常強，在好的條件下每25～30d產(chǎn)一次卵，雌蛛的一生可產(chǎn)卵約5 000枚[13]。雌蛛產(chǎn)的卵包在一個球形柔滑的卵囊中，可作為偽裝和保護。卵的孵化通常需要20～30d，但由于同類相食，所以幼蟲的存活率很低，黑寡婦蜘蛛發(fā)育成熟大約需要2～4個月的時間。

黑寡婦蜘蛛一般通常生活在溫帶和熱帶地區(qū)，主要以昆蟲為食。它們通過吐絲結網(wǎng)來捕食獵物，當獵物被網(wǎng)纏住時，黑寡婦蜘蛛就快速的從它的棲息所爬出，用網(wǎng)把獵物裹得嚴嚴實實并刺穿獵物將毒素注入到獵物體內(nèi)。毒素起效后獵物就不會再掙扎動彈，這時黑寡婦蜘蛛就將消化酶注入到獵物的傷口處，然后將獵物帶回棲息所待用。

7 小結

從以上闡述可以看出，非鱗翅目絹絲昆蟲的種類很多，而且它們產(chǎn)絲的目的是各不相同的，總結如下（如表1所示）：

表1 非鱗翅目絹絲昆蟲間的比較

從表1中可以看出，非鱗翅目中不同的絹絲昆蟲產(chǎn)絲的目的是不一樣的，有些是為了造繭化蛹，有些是為了建巢居住，有些是作為保護或支撐的結構，還有些是用來織網(wǎng)捕食獵物等等。由此可以看出，絲對于昆蟲的生存與繁殖有著非常重要的意義。

昆蟲種類的不同和產(chǎn)絲腺體的不同都會使所產(chǎn)絲的結構和功能有所不同，而且不同種類的昆蟲產(chǎn)絲的目的和意義也是不同的，同時，泌絲的機理給人類的仿生學制絲提供了良好的啟示。例如，在蜘蛛絲的研究方面，美國陸軍研究發(fā)展和工程中心從織網(wǎng)蜘蛛的基因組中分離出合成蜘蛛絲的基因，并將這一基因轉(zhuǎn)移到細菌內(nèi)，可以生產(chǎn)出一種可溶性的絲蛋白，經(jīng)過濃縮能夠紡成一種超高強度的纖維。研究人員還希望對這些基因進行修飾從而用于生產(chǎn)防彈背心、帽子或降落傘繩索和其他高強度的輕型設備[14]。由此可以看出，隨著生物技術的不斷發(fā)展以及對各種絹絲昆蟲研究的不斷深入，人們對昆蟲絲的利用將會更加廣泛。

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