朱煒歆，索南吉，顧振寬,2，陳懂懂，張世虎，杜國禎,2

(1.蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點實驗室,甘肅 蘭州 730000； 2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020；3.中國科學(xué)院西北高原生物研究所,青海 西寧 810001； 4.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點實驗室,青海 西寧 810001；5.西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

土壤微生物是土壤生物學(xué)過程(包括有機(jī)物降解、礦化及養(yǎng)分循環(huán))的主要調(diào)節(jié)者，還會分泌一些植物生長所必需的營養(yǎng)物質(zhì)[1-2]，其活性、數(shù)量及其分布受土壤狀況、放牧歷史、植被群落特征、氣候變化等影響。雖然土壤微生物量只占土壤有機(jī)質(zhì)的很小一部分(1%～5%)，但對土壤質(zhì)量變化作出的響應(yīng)比土壤有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分含量等其他理化性狀更敏感，被公認(rèn)為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預(yù)警指標(biāo)[3-5]，近年來土壤微生物量已成為國際土壤生物學(xué)、土壤生態(tài)學(xué)以及全球變化生物學(xué)等領(lǐng)域研究的熱點問題之一[6]。

在全球變化影響下青藏高原生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)出嚴(yán)重退化態(tài)勢，已經(jīng)威脅到當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境平衡、生物多樣性保護(hù)和畜牧經(jīng)濟(jì)的發(fā)展[7]。近年來的一些研究使人們開始認(rèn)識到，土壤微生物作為土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中一個重要的源和庫，在維護(hù)生態(tài)平衡和保護(hù)環(huán)境方面具有重要意義，已被越來越多的應(yīng)用于評價受損生態(tài)系統(tǒng)的受損程度或恢復(fù)潛力[8]。目前我國對青藏高原草地土壤微生物的研究主要集中于土壤微生物區(qū)系、特定生理種群、土壤特殊演化規(guī)律等方面，對不同植被類型土壤的微生物活性及其相互關(guān)系的報道還不是很多。因此，研究不同草地類型的土壤微生物特性有助于系統(tǒng)了解該區(qū)土壤肥力的退化程度和機(jī)制，以便采取合理的措施防止草地繼續(xù)退化。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于甘肅省甘南州全境，經(jīng)緯度范圍為101.10°～103.75° E，33.37°～35.41° N，海拔2 801～3 607 m，地處青藏高原東北緣，屬高原大陸性氣候，年降水量400～800 mm，年均溫1～3 ℃，年均日照時數(shù)2 200～2 400 h。境內(nèi)有天然草地2.72×106hm2，采樣區(qū)草地類型包括高寒草甸、高寒灌叢草甸、亞高寒草甸、沼澤化草甸、山地草原等。

1.2材料與方法

1.2.1樣地取樣 2009年8月在甘南境內(nèi)采土(表1)，每樣點分3個土層深度(0～15、15～30、30～60 cm)取樣，每個深度隨機(jī)采9個單樣，然后將單樣混勻后裝入密封袋作為一個混合土樣，立即帶回實驗室，共計468份混合土樣。每份混合土樣分為兩部分：一部分風(fēng)干，其中一些子樣品過2 mm篩后用于測定土壤含水量和pH值，另一些子樣品過0.15 mm篩后用于測定土壤有機(jī)碳和全氮；另一部分鮮土樣過2 mm篩后保存于4 ℃條件下以備測定微生物生物量。

表1 不同草地類型的土壤狀況和采樣點數(shù)Table 1 Conditions and sample numbers of soils of different grassland types

1.2.2土壤理化性質(zhì)及微生物量的測定 土壤有機(jī)碳和全氮含量分別用硫酸-重鉻酸鉀氧化法和凱氏定氮法測定，含水量用烘干法測定，pH值用酸度計法測定[9]。

土壤微生物量碳的測定采用氯仿熏蒸浸提法，該法簡單、快速并可用于淹水土壤微生物量的測定[10]，轉(zhuǎn)換系數(shù)為0.38。呼吸強(qiáng)度值用標(biāo)準(zhǔn)酸滴定法測得，代謝熵值由呼吸強(qiáng)度和微生物碳的比值得到，微生物商值由微生物碳和有機(jī)碳的比值得到[11]。

1.2.3數(shù)據(jù)分析 用SPSS 16.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，用Pearsons相關(guān)分析法分析因子間的相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1土壤理化性質(zhì)與微生物量 山地草原的土壤pH值顯弱堿性，高寒草甸、高寒灌叢草甸、沼澤化草甸的土壤顯弱酸性。土壤含水量范圍為16.71%～105.53%，有機(jī)碳值范圍為31.31～99.62 g·kg-1，全氮值范圍為1.39～8.58 g·kg-1，碳氮比值范圍為8.82～16.77，呼吸強(qiáng)度值范圍為31.22～74.53 mg·kg-1·d-1，微生物碳值范圍為152.06～915.67 mg·kg-1，代謝熵值范圍為0.07～0.22，微生物商值范圍為0.004 1～0.011 2(表2)。

同一草地類型土壤的含水量、有機(jī)碳、全氮、呼吸強(qiáng)度、微生物碳都在各自土壤深度下隨深度增加而減小，代謝熵的變化趨勢剛好相反，這反映了土壤表層的微生物活性劇烈，碳氮比和微生物商的變化趨勢不明顯。

含水量和全氮的大小在3個土壤深度下均為沼澤化草甸>高寒灌叢草甸>高寒草甸>亞高寒草甸>山地草原，其中含水量在0～15、15～30和30～60 cm深度下沼澤化草甸分別為山地草原的542.85%、530.76%和341.52%。有機(jī)碳在3個土壤深度下的最大值均出現(xiàn)在高寒灌叢草甸土壤，分別為99.62、77.76和50.68 g·kg-1，碳氮比在3個土壤深度下的最小值均出現(xiàn)在沼澤化草甸土壤，分別為8.82、10.15和9.76(表2)。

土壤微生物呼吸強(qiáng)度在不同草地類型上的大小：0～15 cm深度沼澤化草甸的值分別為高寒灌叢草甸、高寒草甸、亞高寒草甸、山地草原的118.10%、120.87%、145.42%和150.14%，15～30 cm深度為沼澤化草甸>亞高寒草甸>山地草原>高寒灌叢草甸>高寒草甸，30～60 cm深度為沼澤化草甸>山地草原>亞高寒草甸>高寒草甸>高寒灌叢草甸。

表2 不同草地類型在不同深度的土壤理化性質(zhì)和微生物量Table 2 Physico-chemical characteristics and microbial biomass between different grassland types with different depth

微生物碳在不同草地類型上的大?。?～15 cm與15～30 cm深度均為沼澤化草甸>高寒灌叢草甸>高寒草甸>亞高寒草甸>山地草原，其中表層深度沼澤化草甸的值分別為高寒灌叢草甸、高寒草甸、亞高寒草甸和山地草原的100.32%、102.81%、126.02%和171.04%，30～60 cm深度為沼澤化草甸>亞高寒草甸>高寒灌叢草甸>高寒草甸>山地草原。代謝熵在不同草地類型上的大小：0～15 cm與15～30 cm深度均表現(xiàn)為山地草原>高寒草甸>亞高寒草甸>高寒灌叢草甸>沼澤化草甸，其中表層深度山地草原的值分別為高寒草甸、亞高寒草甸、高寒灌叢草甸和沼澤化草甸的111.11%、111.11%、125.00%和142.86%，30～60 cm為高寒草甸>山地草原>高寒灌叢草甸>沼澤化草甸>亞高寒草甸。微生物商在不同草地類型上的大小：0～15 cm深度亞高寒草甸的值分別為高寒草甸、沼澤化草甸、高寒灌叢草甸和山地草原的109.80%、121.74%、121.74%和140.00%，15～30 cm深度為沼澤化草甸>亞高寒草甸>高寒草甸>高寒灌叢草甸>山地草原，30～60 cm深度為亞高寒草甸>高寒灌叢草甸>山地草原>高寒草甸>沼澤化草甸(表2)。研究結(jié)果顯示，5種草地類型土壤微生物量和活性以沼澤化草甸最高，而山地草原最低，這與草地不同水熱條件密切相關(guān)。

不同草地類型土壤在0～15 cm深度的代謝熵、微生物商的差異不顯著(P>0.05)，含水量、有機(jī)碳、全氮、碳氮比、呼吸強(qiáng)度、微生物碳存在顯著差異(P<0.05)；在15～30和30～60 cm深度的含水量、有機(jī)碳、全氮、碳氮比、呼吸強(qiáng)度、微生物碳、代謝熵、微生物商均有顯著差異(P<0.05)(表2)。

2.2因子間的相關(guān)性 土壤呼吸強(qiáng)度、微生物碳均分別與土壤含水量、有機(jī)碳、全氮呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，這與大部分研究結(jié)果一致，說明土壤微生物量的變化與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮的變化一致，可以代表二者作為評價土壤肥力高低的指標(biāo)，而代謝熵與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。微生物商與含水量、全氮和呼吸強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而與有機(jī)碳呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表3)。

表3 土壤微生物量與理化性質(zhì)之間的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between microbial biomass and physico-chemical characteristics

3 討論

3.1不同草地類型對土壤微生物量特征的影響 較高的微生物生物量可能歸因于更適當(dāng)?shù)臈l件，如較高的植被覆蓋度、營養(yǎng)物質(zhì)有效性、水熱條件和土地利用方式[12]。不同植物群落歸還給土壤的植物殘體數(shù)量和質(zhì)量上的差異，是造成微生物量變異很大的主要原因，且不同植被的根茬造成地下生物量和根系活性的不同也會影響微生物的活性[13]。

在本研究中，沼澤化草甸水分含量高且地上、地下生物量較豐富，有利于微生物生長繁殖，而山地草原植被覆蓋度低，能為土壤提供的有機(jī)物質(zhì)數(shù)量不多，干熱的氣候條件又促使這些有機(jī)物質(zhì)迅速分解和礦化，造成儲存的腐殖質(zhì)數(shù)量極為有限，此外還有一些土壤微生物可能對低水分含量不適應(yīng)。因此，總體上看，沼澤化草甸土壤的微生物量最高，山地草原土壤的微生物量最低。沼澤化草甸表層土壤的含水量雖然是最高的，但其微生物碳值與同層其他草地類型相比卻不是最高的，這可能是因為過多的水分導(dǎo)致進(jìn)入土壤的含氧量降低,改變了土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程和產(chǎn)物[14]。中下層土壤深度的沼澤化草甸土壤的代謝熵最小，說明其土壤微生物呼吸消耗的碳比例小，微生物群落對基質(zhì)的利用效率最高，對維持土壤的優(yōu)良性狀和可持續(xù)利用潛力有益，山地草原土壤較高的代謝熵證實了微生物在生態(tài)系統(tǒng)受到脅迫時將更多的碳能用于細(xì)胞完整性的維持和當(dāng)前狀態(tài)的維持而非增殖，也暗示了可礦化碳庫較高的可分解程度。

3.2不同土壤深度對土壤微生物量特征影響 枯枝落葉層向土壤表層提供養(yǎng)分，且水熱和通氣狀況良好，有利于根際微生物在植物根系趨向性聚居和分解轉(zhuǎn)化根系分泌物[15-16]，該層碳庫周轉(zhuǎn)很快，隨著土壤剖面的加深，土壤容重變大，孔隙度變小[17]，碳庫由難以分解的腐殖質(zhì)復(fù)合物構(gòu)成且周轉(zhuǎn)十分緩慢[18]，因而限制了土壤生物的正常活動。

在本研究中，土壤微生物量隨土壤深度增加而減少，這可能與土壤活性碳庫減少有關(guān)[19]。與其他4種草地類型相比，山地草原土壤的微生物量值隨土壤深度增加而減小的幅度都不大，下層值甚至超過了其他草地類型土壤的同層值，這可能是由于其植物根系扎的較深。山地草原中層的微生物碳值和呼吸強(qiáng)度值均小于底層的值，可以推斷出山地草原類型植被的龐大根系可能主要分布在30～60 cm土層或者更深。沼澤化草甸表層土壤的呼吸值與中下層相比偏高，可能是過量的水分抑制了微生物活性。土壤熟化程度越高，代謝熵值越小[20]，在中下層土壤深度中沼澤化草甸土壤與其他草地類型相比代謝熵值最小，說明其土壤微生物呼吸消耗的碳比例小，微生物群落對基質(zhì)的利用效率最高，對維持土壤的優(yōu)良性狀和可持續(xù)利用潛力有益[21]，Anderson和Dormsch[22]認(rèn)為代謝熵還是反映土壤環(huán)境脅迫程度的一個指標(biāo)。土壤微生物量的這種遞減模式與周焱等[23]和王長庭等[24]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

土壤微生物量隨土壤深度的增加而顯著降低，說明土壤深度越大，可供植被生長的有效營養(yǎng)元素含量越少，因此土壤表層是最適于植物根系生長的土層；5種草地類型土壤中微生物生物量和活性受植被類型、土壤理化性質(zhì)等多種因素影響，沼澤化草甸的呼吸強(qiáng)度值、微生物碳值最高，山地草原的微生物碳值最低，沼澤化草甸的代謝熵最低，山地草原的代謝熵最高，這與草地不同水熱條件有密切關(guān)系。草地資源是甘南牧區(qū)重要的生存物質(zhì)基礎(chǔ)，也是維護(hù)區(qū)域生態(tài)安全的重要保障，本研究結(jié)果可以反映青藏高原東緣近一時期的土壤質(zhì)量狀況，在研究該區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)受損程度及實現(xiàn)畜牧可持續(xù)發(fā)展方面具有一定參考價值。

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