趙萬春，董 劍，陳其皎，李曉燕，高 翔，石引剛，陳良國

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)

小麥(Triticumaestivum)是世界上廣泛種植的糧食作物，全世界35%～40%的人口以它為主要糧食來源。我國的作物品種資源比較豐富，在中國國家作物種質(zhì)庫中保存作物種質(zhì)資源39萬余份，其中小麥種質(zhì)資源45 500多份[1]，但生產(chǎn)上使用的品種遺傳來源較為單一。為解決這個(gè)問題，最有效的辦法之一是把小麥不同遺傳背景的優(yōu)良性狀基因整合到新品種中，不斷增加新品種的遺傳類型。要達(dá)到這一目的，就必須有足夠多的小麥遺傳資源。目前，把小麥野生近緣屬的有益基因?qū)肫胀ㄔ耘嘈←溡殉蔀樾←溒贩N改良重要而有效的途徑之一。

簇毛麥屬小麥族，簇毛麥屬(Dasypyrum，又名為Haynaldiavillosa)，為一年生或多年生異株授粉二倍體植物(2n=2x=14，Sears[2]將簇毛麥基因組命名為VV)。它具有抗條銹(Pucciniastriiformis)、葉銹(P.recondita)、稈銹病(P.graminis)[3-6]、白粉病(Erysiphegraminisf.ssp.tritici)[6-7]和小麥梭條花葉病毒(Polymyxagraminis)[9]等多種小麥主要病蟲害的特性，同時(shí)具有耐寒、分蘗力強(qiáng)、生長繁茂、多小花、蛋白質(zhì)含量高和耐鹽抗旱等特性[10-11]。因而它常被作為重要的基因資源之一，應(yīng)用于小麥品種改良。

本研究從簇毛麥染色體及其組型和帶型、簇毛麥與小麥屬的親緣關(guān)系、簇毛麥與小麥屬的雜交以及簇毛麥在普通小麥改良中的應(yīng)用等方面，對(duì)其研究進(jìn)展進(jìn)行回顧總結(jié)，以期為更好地利用簇毛麥提供理論依據(jù)。

1 簇毛麥染色體的命名及其組型和帶型

簇毛麥染色體的名稱V是經(jīng)過幾度易名統(tǒng)一而來。Sears最早將簇毛麥染色體設(shè)計(jì)為1Ha～7Ha[12]，根據(jù)C分帶模式，F(xiàn)riebe等[13]重新將簇毛麥染色體分別命名為A～G，對(duì)應(yīng)于Sears的1Ha～7Ha，Liu等[14]部分同意Sears的結(jié)論，并用符號(hào)V1～V7暫時(shí)命名簇毛麥染色體。根據(jù)小麥與簇毛麥代換系的基因組間的代換關(guān)系和對(duì)附加系和代換系的同工酶分析結(jié)果，Liu等[12]用1V～7V代替了先前設(shè)計(jì)的簇毛麥染色體V1、V7、V5、V6、V3、V2和V4。

簇毛麥共有7對(duì)染色體，其中5對(duì)為近中著絲粒染色體，2對(duì)為亞中著絲粒染色體。1對(duì)染色體具有隨體。簇毛麥所有染色體具有清晰的C帶，多數(shù)帶型顯現(xiàn)于染色體端部或亞端部，根據(jù)它們的帶型特征，每對(duì)染色體可以與小麥染色體區(qū)分開來[2-3，13，15-16]。然而，只有6對(duì)簇毛麥染色體呈現(xiàn)N帶，而且其帶型特征與小麥染色體的N帶相似，所以，不能用N帶來區(qū)分簇毛麥和小麥染色體[17]。

2 簇毛麥與小麥屬的親緣關(guān)系

簇毛麥染色體與小麥屬染色體存在著部分同源關(guān)系，這種同源關(guān)系可以通過觀察外源染色體與特定小麥染色體間的配對(duì)水平或?qū)⑼庠慈旧w代換到小麥遺傳背景來研究其遺傳補(bǔ)償作用等多種方法確定。Sears[2]發(fā)現(xiàn)簇毛麥V基因組與小麥的A、B、D 基因組之間幾乎沒有染色體的配對(duì)，認(rèn)為它們親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。陳佩度等[18]對(duì)簇毛麥×節(jié)節(jié)麥(Aegilopssquarrosa，2n=14，DD) 的雜種F1花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂中期I(PMCM I)構(gòu)型研究，認(rèn)為V染色體組與D染色體組親緣關(guān)系較近。Blanco[19]通過圓錐小麥(T.turgidum)與簇毛麥雜種F1的PMCM I 構(gòu)型分析，結(jié)合染色體C-分帶結(jié)果，證明了V 染色體組與A組的親緣關(guān)系較B組近，而且發(fā)現(xiàn)簇毛麥自然群體中有促進(jìn)部分同源染色體配對(duì)的基因，其水平相當(dāng)于缺失Ph基因。由此推斷小麥的A、B、D基因組中，D染色體組與V染色體組親緣關(guān)系最近，其次是A染色體組，而B染色體組較遠(yuǎn)。

3 簇毛麥與小麥屬的雜交

早在20世紀(jì)30年代，Sando已進(jìn)行了小麥屬與簇毛麥屬的遠(yuǎn)緣雜交[10]。簇毛麥與普通小麥的雜交能力顯著低于簇毛麥與四倍體小麥的雜交能力，六倍體小麥與簇毛麥直接雜交非常困難[20]。盡管如此，通過秋水仙素處理和胚胎培養(yǎng)已成功獲得簇毛麥與普通小麥的雜種和雙二倍體。然而，八倍體的雙二倍體(AABBDDVV)比六倍體的雙二倍體(AABBVV)繁殖力低，生長勢(shì)弱，因此，后者常被用作簇毛麥與普通小麥雜交的橋梁[21]親本。

基于普通小麥與簇毛麥雜交種中V染色體與A染色體和V染色體與B染色體配對(duì)觀察，Minelli等[22]認(rèn)為簇毛麥和烏拉爾圖小麥(T.uratu，小麥A基因組的供體)，擬斯卑爾脫山羊草(Aegilopsspeltoides，小麥B基因組的供體)和早先源自于簇毛麥的A.squarrosa(D基因組)屬于同一線系種族。因?yàn)檫@種關(guān)系，簇毛麥屬中的部分物種，主要為簇毛麥，已與小麥屬的二倍體、四倍體、六倍體物種成功雜交[10，23]。

4 簇毛麥在普通小麥改良中應(yīng)用

4.1普通小麥-簇毛麥異源附加系、代換系和易位系的創(chuàng)制 簇毛麥有益基因?qū)胄←?，大都是以雙二倍體為中間材料，通過雜交及回交，以及組織培養(yǎng)等途徑獲得異附加系、異代換系及易位系實(shí)現(xiàn)的。Sears[2，24]和Hyde[3]通過野生二粒小麥-簇毛麥雙二倍體與中國春雜交和回交，獲得了6個(gè)二體附加系(1V，2V，4V，5V，6V，7V)和7個(gè)單體附加系。Chen等[7]和Liu等[12]以基本相似的途徑先后獲得了2V～7V 等6個(gè)異附加系和5個(gè)異代換系。

已經(jīng)鑒定出的小麥與簇毛麥的代換系(涉及簇毛麥的1V～6V染色體)有1V/1A和1V/1B[2]、DS2V到DS6V[25]、6A/6V[26]和6D/6V[27]。但是，異附加系和異代換系不僅表現(xiàn)型上有許多簇毛麥的不良性狀，還可能出現(xiàn)部分同源染色體的缺失、重復(fù)以及被導(dǎo)入外源染色質(zhì)的代嘗性能和對(duì)原有遺傳平衡的影響等問題，因此不能有效地用于小麥的改良。

在各類異染色體系中，以遺傳穩(wěn)定的整臂互補(bǔ)易位系的育種利用價(jià)值較好。迄今，選育出的中國春-簇毛麥整臂互補(bǔ)易位系有T6AL·6V#2S[7]、T4DL·4V#2S[9]、T1DL·1V#3S和T1DS·1V#3L[28-29]；此外筆者參加創(chuàng)制了10個(gè)新易位系：T2BS·2V#3L，T3DS·3V#3L，T3DL·3V#3S，T4DL·4V#3S，T4DS·4V#3L，T5DL·5V#3S，T6AS·6V#3L，T6AL·6V#3S， T7DS·7V#3L和 T7DL·7V#3S[30-31]。

4.2普通小麥遺傳背景中簇毛麥染色體的鑒定 隨著分子遺傳學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，小麥中外源遺傳物質(zhì)的鑒定方法被豐富和深化，出現(xiàn)了傳統(tǒng)的形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、分子標(biāo)記和原位雜交等方法相結(jié)合鑒定小麥遺傳背景中簇毛麥染色體的特點(diǎn)。

4.2.1形態(tài)標(biāo)記 簇毛麥的黑芒(6VS)、護(hù)穎脊背剛毛(2VS)和穗軸易斷性(3VS)等性狀可用作檢測(cè)小麥中是否含有該性狀所屬簇毛麥染色體或染色體臂的形態(tài)標(biāo)記[2，7]。

4.2.2細(xì)胞學(xué)標(biāo)記 目前，小麥染色體經(jīng)過染色體分帶，尤其是Giemsa C-分帶后，每條染色體都能產(chǎn)生特征性帶紋[32]。而大多數(shù)小麥親緣物種的染色體經(jīng)過C-分帶之后能產(chǎn)生與小麥明顯不同的特征帶型[33-34]。所以，通過染色體C-分帶技術(shù)可以鑒定出被導(dǎo)入普通小麥的親緣物種的染色體或染色體片段，甚至可確定其具體身份[7，35]。

根據(jù)簇毛麥染色體C-分帶研究結(jié)果，簇毛麥具有豐富的末端帶和亞端帶，與普通小麥的染色體較易區(qū)分開來[2-3，15-16]。但是，當(dāng)外源染色體片段缺失可診斷的帶型時(shí)，染色體的分帶技術(shù)卻不能提供有用的信息。同時(shí)，在小麥遺傳背景下帶型的多態(tài)性有時(shí)會(huì)干擾外源染色體的鑒定。

4.2.3生化標(biāo)記 Montebove等[36]對(duì)小麥-簇毛麥二體添加系進(jìn)行種子貯藏蛋白電泳分析，將編碼高分子量谷蛋白亞基的基因定位于1V上。簇毛麥1V～7V 均找到了一至幾個(gè)相應(yīng)的生化標(biāo)記，主要為同工酶及非酶蛋白兩類[36-38]。雖然還沒有更多的研究表明這些標(biāo)記與特定的有益性狀連鎖，但是，利用已知的生化標(biāo)記可以有效地識(shí)別小麥背景中的簇毛麥染色體。

4.2.4分子標(biāo)記 物種專化的DNA 重復(fù)序列、RAPD標(biāo)記、RFLP標(biāo)記、SSR標(biāo)記和STS標(biāo)記可以用來鑒定導(dǎo)入小麥遺傳背景的簇毛麥染色體。

研究發(fā)現(xiàn)，簇毛麥1V～6V染色體近末端分布有1個(gè)380 bp重復(fù)序列[39-40]和pHv62重復(fù)序列[41]。由于這2個(gè)序列屬于V基因組特有，一般不能與普通小麥、黑麥等其他DNA序列雜交，所以它可以被用作探針來檢測(cè)不同小麥屬背景的簇毛麥染色體[39]。

Qi等[42]、王振英等[43]分別獲得了對(duì)6VS具有?；缘腞APD標(biāo)記，在小麥育種中用它作為分子標(biāo)記來檢測(cè)和篩選簇毛麥的抗白粉病顯性基因Pm21。劉守斌等[44]篩選出一個(gè)簇毛麥基因組特異性RAPD 片段并建立了簇毛麥基因組特異性PCR標(biāo)記。

Qi等[45]用一套小麥屬第6部分同源群DNA的RFLP標(biāo)記鑒定和表征了小麥-簇毛麥6V染色體附加系的3個(gè)缺體系，定位了6V染色體的斷點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)6VS和6VL染色體臂的RFLP標(biāo)記。Yildirim等[46]用RFLP標(biāo)記將抗眼斑病的基因PchDv定位在4V的長臂上。Qi等[47]用RFLP進(jìn)一步支持了早先經(jīng)形態(tài)學(xué)、同工酶和C-分帶建立的簇毛麥和小麥染色體之間的部分同源關(guān)系。Li等[7]利用RFLP標(biāo)記鑒定出了3個(gè)小麥與簇毛麥的T6DL/6VS易位系。

Zhang等[48]選出了分別可用來追蹤簇毛麥1V～7V染色體的SSR引物wmc49(1BS)、wmc25(2BS)、gdm36(3DS)、gdm145(4AL)、wmc233(5DS)、wmc256(6AL)和gwm344(7BL)，這些簇毛麥染色體特異的微衛(wèi)星標(biāo)記可用來追蹤普通小麥背景中的簇毛麥染色體。

Chen等[27]檢測(cè)出一個(gè)對(duì)簇毛麥染色體6VS?；?00 bp PCR-STS標(biāo)記，用作抗小麥癭螨(Aceriatosichella)的標(biāo)記選擇。Cao等[49]開發(fā)出了1個(gè)共顯性分子標(biāo)記NAU/xibao15902，可以用來標(biāo)記篩選6VS上的Pm21基因，同時(shí)又能區(qū)分小麥的6AS、6BS和6DS。王春梅等[50]從105對(duì)小麥第1部分同源群染色體的EST-STS引物中得到5個(gè)簇毛麥1V染色體的EST-STS標(biāo)記。筆者也成功開發(fā)出了4個(gè)EST-STS標(biāo)記，且成功應(yīng)用于中國春-簇毛麥易位系的創(chuàng)制[28-31]。

4.2.5原位雜交 原位雜交是鑒定外源染色體片段的最為直觀有效的方法，其主要優(yōu)點(diǎn)在于雜交信號(hào)在細(xì)胞分裂的任何時(shí)期都可以觀察到，但用基因組DNA作探針只能檢測(cè)到外源染色體是否存在，不能了解被檢測(cè)外源染色體的具體身份。因此，異源易位系的鑒定往往需要染色體分帶與基因組原位雜交兩種技術(shù)結(jié)合進(jìn)行[51]。目前，以標(biāo)記的簇毛麥基因組DNA為探針的基因組原位雜交(GenomicalinsituHybridization，GISH)技術(shù)在小麥-簇毛麥雙二倍體、附加系、代換系和易位系[6，22，28-31，52]的鑒定中得到廣泛應(yīng)用。陳佩度等[7，52]應(yīng)用分子原位雜交技術(shù)，鑒定出發(fā)生易位的簇毛麥染色體片段，還鑒定了小麥-簇毛麥附加系、代換系，證明了6AL/6VS易位斷點(diǎn)靠近著絲粒。Chen等[27]利用GISH技術(shù)鑒定出了6D/6V異代換系。Zhang等[8]在小麥-簇毛麥代換系與普通小麥品種楊麥5號(hào)雜交的后代群體中，鑒定出了帶有4VS端體系和含有1條或2條T4VS-4DL整臂易位系。Minelli等[22]利用GISH研究發(fā)現(xiàn)帶有簇毛麥1V、3V和5V染色體或它們的部分片斷的小麥品系遺傳不穩(wěn)定，表明雜交種中簇毛麥的染色體結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。Zhao等[29]、Liu等[30]利用分子標(biāo)記、GISH結(jié)合C-分帶技術(shù)創(chuàng)制出了一套新的中國春-簇毛麥整臂互補(bǔ)易位系。

4.3簇毛麥的有益性狀及其在普通小麥改良中的利用 簇毛麥擁有許多有益性狀(基因)，主要包括種子貯藏蛋白、抗病蟲性、特有的形態(tài)性狀和同工酶等，并已明確決定這些性狀的基因所位于的染色體(表1，表2)。

4.3.1種子貯藏蛋白 Montebove等[36]和Shewry等[53]最早進(jìn)行簇毛麥貯藏蛋白的研究。在簇毛麥的1V、 4V和6V染色體上，發(fā)現(xiàn)有醇溶谷蛋白。簇毛麥的1V染色體上有多個(gè)復(fù)合基因位點(diǎn)：與小麥的Glu-A1，Glu-B1和Glu-D1位點(diǎn)近等的簇毛麥高分子量谷蛋白基因(Glu-V1)，與小麥的Gli-1位點(diǎn)部分同源的貧硫(ω-型)和富硫(γ-型)醇溶蛋白基因(Gli-V1)和低分子量聚合醇溶蛋白基因(Glu-V1)[38，53]。簇毛麥中Gli-V1、Gli-V2和Gli-V3三個(gè)基因位點(diǎn)分別位于1VS、6VS和4VL上，Shewry等[53]發(fā)現(xiàn)這3個(gè)位點(diǎn)分別編碼7、2和2個(gè)Gli亞基。由于儲(chǔ)藏蛋白與面團(tuán)的流變性質(zhì)直接有關(guān)，因此，簇毛麥在這些位點(diǎn)上的多態(tài)性，為改良小麥的加工品質(zhì)提供了有用的等位基因。

表1 簇毛麥某些性狀基因的染色體位置Table 1 Chromosome localization of Dasypyrum villosum traits

表2 利用小麥-簇毛麥染色體附加系檢測(cè)到的簇毛麥同工異構(gòu)酶Table 2 Dasypyrum villosum co-worker isomerase detected by using addition lines

De Pace等[68]研究表明，含有簇毛麥1V染色體的小麥-簇毛麥附加系、代換系和易位系的籽粒蛋白質(zhì)含量和SDS-沉淀值高于其小麥親本的蛋白含量和SDS-沉淀值。存在于簇毛麥4V和6V染色體上的麩盶貯藏蛋白位點(diǎn)Gli-V2和Gli-V3對(duì)增加蛋白質(zhì)的品質(zhì)有貢獻(xiàn)，但它們并不改進(jìn)小麥的品質(zhì)。相反簇毛麥1V染色體(存在Glu-V1和Gli-V1/Gli-V3位點(diǎn))對(duì)小麥的品質(zhì)具有較大的正效應(yīng)。然而，由于未創(chuàng)制出含有簇毛麥1VS、1VL的小麥材料，簇毛麥的高分子量谷蛋白基因(Glu-V1)、醇溶蛋白基因(Gli-V1)和低分子量聚合醇溶蛋白基因(Glu-V3)究竟位于1V染色體的哪條臂還不清楚。

簇毛麥的7V染色體上存在水溶性胚乳蛋白基因Wsp-1，它與小麥第7部分同源染色體長臂上的基因同源[54]。

4.3.2抗病抗逆性 含簇毛麥6V染色體的品系抗白粉病、抗小麥條銹、稈銹、葉銹病和抗小麥癭螨。附加系6V(6A)和6V(6D)、易位系T6AL·6VS[6]、易位系T6DL·6VS[7]和代換系6D/6V[69]均抗白粉病，并且將抗白粉病基因Pm21定位于6VS。Yildirim等[70]鑒定結(jié)果表明，含有簇毛麥6VS染色體臂的小麥材料抗小麥條銹病，并將該抗病新基因命名為Yr26。陳佩度等[56]連續(xù)3年的鑒定結(jié)果也證明了含有簇毛麥6V或6VS染色體臂的小麥材料對(duì)小麥條銹病具有高度抗性，然而，Chen等[4]認(rèn)為抗條銹病基因Yr26與簇毛麥6VS染色體臂無關(guān)系。易位系T6ASW·6V#3L含有來之于簇毛麥的抗小麥稈銹病Ug99的基因Sr52[31]。小麥-簇毛麥的6V附加系和6VS易位系同時(shí)也抗小麥癭螨[4，27]。

4V染色體攜帶抗眼斑病的基因，此病由Pseudocercosporellaherpotrichoides[46，71]和Tapesiayallundae[72]兩種病菌引起?？骨耙徊【娘@性基因PchDv位于4VL的末端區(qū)[46]，抗后一種病菌的基因存在于1V、2V和3V染色體上。而抗另一種眼斑病病菌Tapesiaacuformis的基因位于1V、2V、3V和5V染色體上。這表明簇毛麥抗兩種Tapesia屬病菌的遺傳基礎(chǔ)不同[72]。Zhang等[9]創(chuàng)建的小麥-簇毛麥T4VS·4DL易位系農(nóng)藝性狀好，且抗小麥梭條斑花葉病毒(WSSMV)，因此，證明在簇毛麥的4VS上含有抗小麥梭條斑花葉病毒的基因。

Zhong和Dvora′k[58]發(fā)現(xiàn)4V和6V這兩條染色體上帶有與耐鹽性顯著正相關(guān)的基因位點(diǎn)。V7(=2V)染色體和V2(=6V)染色體一起攜帶可增強(qiáng)鋅效率的基因[59]。

4.3.3形態(tài)特性 Chen等[7]將簇毛麥的黑芒定位于6VS上。Liu等[12]發(fā)現(xiàn)在2V(=V7)染色體上存在控制穎片背脊叢生剛毛的基因，徐川梅[60]后來又進(jìn)一步將該性狀定位于2VS上。籽粒暗琥珀色基因R-V3位于3V染色體長臂和易碎穗軸顯性基因定位于3V的短臂上[61]。這些性狀可用作鑒定簇毛麥染色體/臂的標(biāo)記性狀。

4.3.4同工酶位點(diǎn) 生化標(biāo)記被用于小麥育種和簇毛麥群體部分同源關(guān)系以及遺傳多樣性研究。利用小麥-簇毛麥染色體附加系，檢測(cè)到幾個(gè)同工異構(gòu)酶(表2)。Qualset等[73]對(duì)13個(gè)同工酶研究發(fā)現(xiàn)14個(gè)位點(diǎn)分布于簇毛麥所有染色體上，并鑒定了多數(shù)位點(diǎn)的等位基因形態(tài)。根據(jù)De Pace簇毛麥自身的同工酶Got-2(2個(gè)等位基因)和Est-1(4個(gè)等位基因)存在多態(tài)性[74]，而這些同工酶位點(diǎn)是否和有利于性狀連鎖有待進(jìn)行鑒定。

5 小結(jié)

綜上所述，簇毛麥屬于小麥近緣野生種，可為小麥改良提供豐富的有益基因資源。通過創(chuàng)建小麥-簇毛麥易位系，在將簇毛麥的優(yōu)良抗病性基因轉(zhuǎn)移給小麥的研究與應(yīng)用方面已取得了顯著成效。尤其是位于6VS上的抗白粉病基因Pm21，具有抗譜廣、抗性強(qiáng)的特點(diǎn)，該基因在小麥抗白粉病育種中已得到廣泛利用，并取得了顯著成效。簇毛麥及其衍生系對(duì)來自美國、德國和中國的84個(gè)小麥白粉病菌菌系表現(xiàn)出高度的免疫和高抗，比供試的18個(gè)已知基因的小麥品種抗性強(qiáng)，抗譜廣；抗性基因在陜7859、冀麥30、81086A、D311、墨75、宛7107等小麥品種的遺傳背景下均能很好地表達(dá)，呈顯性遺傳[69]。此外，位于4VS上的抗小麥梭條斑花葉病毒基因Wss1、位于4VL上的抗眼斑病基因PchDv和位于6VL上的抗小麥稈銹病Ug99的基因Sr52已經(jīng)被成功地轉(zhuǎn)移到小麥遺傳背景中，成為小麥育種中的重要抗源。而對(duì)于抗條銹病基因Yr26是否與6VS有關(guān)還有爭議，因此對(duì)簇毛麥的抗條銹病基因的染色體定位有待進(jìn)一步確證。

而對(duì)簇毛麥高、低分子量谷蛋白亞基基因(Glu-V1、Glu-V3)、醇溶蛋白基因(Gli-V1)、抗旱耐鹽和鋅高效等有益性狀的研究尚不夠深入，相關(guān)性狀的基因或染色體片斷在小麥中的遺傳機(jī)理和表達(dá)效應(yīng)還不清楚，因此創(chuàng)制新的小麥-簇毛麥易位系，對(duì)進(jìn)一步充分挖掘和利用簇毛麥的寶貴基因資源十分重要。譬如，利用分子標(biāo)記和C-分帶和基因組原位雜交(GISH)等細(xì)胞學(xué)技術(shù)創(chuàng)制、篩選和鑒定2個(gè)新的小麥-簇毛麥整臂互補(bǔ)易位系T1VS·1DL和1DS·T1VL，這將對(duì)利用簇毛麥的1V染色體上高分子量谷蛋白亞基基因(Glu-V1)、醇溶蛋白基因(Gli-V1)和低分子量聚合醇溶蛋白基因(Glu-V3)進(jìn)行小麥品質(zhì)改良具有重要意義。

總之，對(duì)簇毛麥許多潛在的有益性狀和基因資源的開發(fā)利用前景仍然十分廣闊。

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