許 楠，張會(huì)慧，朱文旭，李 鑫，岳冰冰，金微微，王良再，孫廣玉

(東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

桑樹(Morusalba)是我國(guó)栽培最早而且用途最廣的栽培植物，依據(jù)桑樹的用途可分為蠶桑、食用桑、果桑、飼料桑和綠化桑等。桑樹葉片營(yíng)養(yǎng)豐富，蛋白質(zhì)含量與苜蓿(Medicagosativa)相仿， 比禾本科牧草高80%～100%，比豆科牧草高40%～50%[1]，桑樹葉片富含多種氨基酸且比例適宜，其中谷氨酸的含量最高。因此，桑葉是一種優(yōu)良的蛋白質(zhì)資源，配合桑葉飼料可提高飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[2]。隨著我國(guó)南桑北移策略的發(fā)展，東北地區(qū)桑樹的種植面積逐年擴(kuò)大，尤其是桑樹具有耐鹽堿和干旱的特點(diǎn)[3-5]，在松嫩平原鹽堿土區(qū)以畜牧業(yè)為主的草原地區(qū)桑樹種植面積較大，種植桑樹的主要目的是恢復(fù)退化的草地植被，增加草地的總產(chǎn)量。但是，在黑龍江省西北部的鹽堿和干旱地區(qū)種植桑樹，由于春季低溫少雨，加之桑樹自身的生長(zhǎng)特點(diǎn)，在7月份之前生長(zhǎng)緩慢。為了促進(jìn)桑樹生長(zhǎng)前期的生長(zhǎng)速率，增加桑樹的生物產(chǎn)量，適當(dāng)增加肥料是最為有效的方法。在前期研究中，氮、磷、鉀肥可促進(jìn)桑樹生長(zhǎng)，其中最有效的是氮肥，適當(dāng)增加氮肥可明顯促進(jìn)桑樹生長(zhǎng)[6]，并確定了飼料桑樹氮肥施用量。植物吸收和利用氮素形態(tài)不同，主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮[7]。不同植物氮源的選擇性吸收不同，直接影響植物生長(zhǎng)和代謝，前人對(duì)銨態(tài)氮與硝態(tài)氮的吸收量、吸收速率、吸收比例進(jìn)行了大量研究，涉及水稻(Oryzasativa)、小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)等農(nóng)作物和白菜(Brassicarapassp.pekinensis)、生菜(Lactucasativa)、菠菜(Spinaciaoleracea)等蔬菜作物[8-10]。一般情況下，單獨(dú)供應(yīng)銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)時(shí)，植物葉面積較小，葉片比面重增加，葉片氮素含量和Rubisco酶含量較高，而且單獨(dú)供應(yīng)銨態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)的葉片光合速率比單獨(dú)供應(yīng)硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)的葉片高[11]。但是，有關(guān)氮素形態(tài)對(duì)飼料桑樹生長(zhǎng)和光合特性的影響鮮見(jiàn)報(bào)道。為此，本研究以飼料桑樹品種為材料，探索銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的配比對(duì)桑樹幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響，以期獲得桑樹幼苗生長(zhǎng)期間不同形態(tài)氮素的最佳配比，為飼料桑樹的栽培提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)材料為飼料桑樹品種青龍桑。種子由黑龍江省蠶業(yè)研究所提供。

試驗(yàn)采用水培法，于2011年6-8月在東北林業(yè)大學(xué)植物生理實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。2011年6月下旬播種，選擇成熟飽滿、大小一致、顏色呈橙黃色的桑樹種子，用3.0%的NaCl溶液進(jìn)行表面消毒20 min，后用無(wú)菌水洗凈，在滅菌的飽和CaSO4溶液中浸泡6 h后，置于37 ℃恒溫箱中催芽。種子露白后，將種子播種至培養(yǎng)基中，并進(jìn)行育苗，培養(yǎng)苗木的基質(zhì)為混勻的草炭土與蛭石，二者的比例為1∶1(V/V)，并經(jīng)過(guò)高溫滅菌。桑樹種苗培養(yǎng)在溫度25 ℃/23 ℃(光/暗)、光照強(qiáng)度400 μmol·m-2·s-1、光周期12 h/12 h(光/暗)、相對(duì)濕度75%左右的人工氣候箱中，定期換水并監(jiān)測(cè)pH值和溫度變化，培養(yǎng)25 d左右，待種子萌發(fā)的主胚根長(zhǎng)到3 cm左右時(shí)，挑選生長(zhǎng)較為一致的幼苗從培養(yǎng)基質(zhì)中取出，小心洗凈根系表面的培養(yǎng)基質(zhì)，然后移入直徑25 cm、高30 cm、體積為10 L的水培箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)液為Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。為防止根系見(jiàn)光，水培箱用黑色避光紙包裹，用電動(dòng)氣泵連續(xù)通氣，每3 d更換一次培養(yǎng)液。培養(yǎng)條件：光周期為12 h/12 h(光/暗)，光照強(qiáng)度為400 μmol·m-2·s-1，溫度為(25±2)℃，空氣相對(duì)濕度為70%±5%。pH值6.5±0.1，EC值1.1～1.3。待培養(yǎng)1周，幼苗萌發(fā)出白色新生根系后開始進(jìn)行氮肥處理，按照前期研究結(jié)果[6]，以150 kg·hm-2純氮的施氮量為基礎(chǔ)，折合營(yíng)養(yǎng)液中的總氮濃度為5.0 mmol·L-1，營(yíng)養(yǎng)液采用Hoagland和Arnon營(yíng)養(yǎng)液并稍加修改，設(shè)置5個(gè)不同的銨硝比(NH4+-N∶NO3--N，摩爾濃度比)處理，分別為0∶100、25∶75、50∶50、75∶25和100∶0。為了維持NH4+-N和NO3--N濃度及離子平衡，每天用0.1 mmol·L-1的KOH或HCl調(diào)節(jié)pH值6.5±0.1，每周更換營(yíng)養(yǎng)液一次。微量元素配方和Hoagland營(yíng)養(yǎng)液一致，其組成見(jiàn)表1。每個(gè)處理5株幼苗，3次重復(fù)。待幼苗在不同氮素營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)2周后開始進(jìn)行生長(zhǎng)參數(shù)和光合參數(shù)的測(cè)定。

表1 相同施肥量(150 kg·hm-2純氮)下銨態(tài)氮和硝態(tài)氮比例的營(yíng)養(yǎng)液組成Table 1 Nutrition compositions of hydroponics solutions with different percentage of ammonium and nitrate nitrogen

1.2測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.2.1生長(zhǎng)參數(shù)測(cè)定 選擇各處理中生長(zhǎng)相對(duì)一致的桑樹測(cè)量單株葉片數(shù)，并測(cè)量其桑樹主干的高度以及與地面接觸處直徑，分別記為株高和地徑，測(cè)量桑樹幼苗主干上從上往下數(shù)第2～3片完全展開葉的葉片長(zhǎng)度和寬度，并計(jì)算其葉面積。每個(gè)處理各收獲長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的3株待測(cè)植株，分別將根系和地上部105 ℃殺青30 min、60 ℃烘干至質(zhì)量恒定后稱其干質(zhì)量，即得到地下生物量和地上生物量，并計(jì)算總生物量(地下生物量和地上生物量之和)、根冠比(地下生物量/地上生物量)。

1.2.2光合參數(shù)的測(cè)定 選擇長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的桑樹幼苗主干上的倒數(shù)第2～3片完全展開葉，利用CIRAS-1便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(PPsystem公司，英國(guó))于09：00開始測(cè)定桑樹葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)，測(cè)定時(shí)利用CIRAS-1自配光源和CO2鋼瓶，設(shè)置光強(qiáng)為800 μmol·m-2·s-1，固定系統(tǒng)內(nèi)CO2濃度為400 μL·L-1。每處理測(cè)定重復(fù)3次，每一葉片的測(cè)定部位選擇在葉片的第3、4葉脈之間，距離主葉脈1 cm左右處。

1.3數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)方法 文中所有數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel和DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，圖表中的數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)，利用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同處理之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1不同氮素形態(tài)配比對(duì)桑樹生長(zhǎng)的影響 不同NH4+-N∶NO3--N比例對(duì)桑樹幼苗的生長(zhǎng)影響不同(圖1)。隨著NH4+-N的減少，NO3--N的增加，桑樹單株葉片數(shù)、株高和根系長(zhǎng)度均增加，其中NH4+-N∶NO3--N為50∶50和25∶75時(shí)，桑樹的株高、單株葉片數(shù)、根長(zhǎng)等均顯著高于100∶0和75∶25(P<0.05)，單一銨態(tài)氮和硝態(tài)氮源反而降低了桑樹幼苗的各生長(zhǎng)指標(biāo)，其單株葉片數(shù)、株高、根長(zhǎng)和葉面積分別低于NH4+-N∶NO3--N為50∶50時(shí)。說(shuō)明桑樹幼苗偏好硝態(tài)氮源，但適量添加銨態(tài)氮比例對(duì)桑樹生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。

2.2不同氮素形態(tài)配比對(duì)桑樹生物量的影響 在NH4+-N∶NO3--N為50∶50和25∶75時(shí)，桑樹幼苗葉片鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均高于其他處理，并達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)(圖2)。從根系和莖的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量表現(xiàn)來(lái)看，NH4+-N∶NO3--N為50∶50時(shí)比其他氮素處理均高，并達(dá)到顯著差異水平。在單一NH4+-N或NO3--N情況下，葉片、根系和莖的生物量均低于NH4+-N和NO3--N配比處理。從NH4+-N和NO3--N比例來(lái)看，NH4+-N∶NO3--N為50∶50和25∶75時(shí)的桑樹葉片生物量高于其他比例，NH4+-N∶NO3--N為50∶50時(shí)的桑樹根系和莖生物量高于其他處理。

桑樹幼苗在NH4+-N∶NO3--N為50∶50時(shí)地上生物量與地下生物量分別達(dá)到最高(2.85和0.993 g·株-1)，總生物量由高到低依次為50∶50、25∶75、75∶25、0 ∶100、100∶0(表2)。青龍桑幼苗根冠比在NH4+-N∶NO3--N為100∶0處理時(shí)最大，在75∶25和0∶100處理下與100∶0時(shí)差異不顯著(P>0.05)，在50∶50時(shí)最小，分別比前兩者降低了27.3%與24.9%。地徑在NH4+-N∶NO3--N為25∶75時(shí)最大，約為100∶0和0∶100處理的2倍，且差異顯著(P<0.05)。

圖1 氮素形態(tài)配比對(duì)桑樹的株高、根長(zhǎng)、單株葉片數(shù)和葉面積的影響Fig.1 Effects of different N sources on the plant height, root length, leaf number and leaf area of mulberry seedlings

圖2 氮素形態(tài)配比對(duì)桑樹的葉片、莖和根系的干質(zhì)量和鮮質(zhì)量的影響Fig.2 Effects of different N sources on the fresh and dry of leaf, stem and root of mulberry seedlings

表2 不同氮素形態(tài)配比對(duì)桑樹生物量的影響Table 2 Effects of different N sources on the fresh and dry leaf, stem and root biomass of mulberry seedlings

2.3不同氮素形態(tài)配比對(duì)桑樹幼苗光合參數(shù)的影響 光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，在不同NH4+-N∶NO3--N條件下，以25∶75時(shí)的桑樹幼苗葉片Pn分別比100∶0、75∶25、50∶50和0∶100處理高204.5%、36.7%、21.8%和91.4%，而且Gs、WUE和Tr也比其他處理高。在只有銨態(tài)氮或硝態(tài)氮的情況下，Pn、Tr和WUE均比銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配比處理的低，但是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮處理相比較，硝態(tài)氮處理的光合參數(shù)高于銨態(tài)氮(表3)。

表3 不同氮素形態(tài)配比對(duì)桑樹葉片光合指標(biāo)的影響Table 3 Effects of different N sources on photosynthetic characteristics of mulberry seedlings

為了進(jìn)一步分析桑樹葉片Pn對(duì)氮素形態(tài)的響應(yīng)，測(cè)定了Pn與光強(qiáng)(Pn-PAR)響應(yīng)曲線(圖3)，并以光合擬合方程來(lái)擬合不同氮素形態(tài)條件下的Pn-PAR曲線，通過(guò)擬合方程可以計(jì)算出表觀光合量子效率(Apparent QuantumYield,AQY)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)(表4)。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配比為25∶75時(shí)的AQY均高于其他處理，而在單施銨態(tài)氮或硝態(tài)氮的情況下，AQY值明顯比銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配比處理的低。同時(shí)，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配比處理的LCP明顯低于單施銨態(tài)氮和硝態(tài)氮處理，不同氮素形態(tài)及其配比處理的Rd沒(méi)有顯著變化(表4)。以上說(shuō)明合理的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配比可明顯提高桑樹對(duì)光能的利用能力。

圖3 不同氮素形態(tài)配比處理的凈光合速率和光強(qiáng)的響應(yīng)曲線Fig.3 Effects of NH4+-N∶NO3--N on Pn-PAR curve of mulberry seedlings

表4 不同氮素形態(tài)配比對(duì)桑樹葉片光合指標(biāo)的影響Table 4 Effects of different N sources on photosynthetic characteristics of mulberry seedlings

3 討論

桑樹主要分布在東北地區(qū)的山區(qū)半山區(qū)地帶[12]，將其納入栽培作物進(jìn)行管理只有30多年的歷史，主要作為養(yǎng)蠶的飼料，少部分桑樹作為果桑和綠化樹種。桑樹營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和紫花苜蓿相似，且其產(chǎn)量高于紫花苜蓿，因此，桑樹作為飼料在黑龍江省得到了迅速發(fā)展，主要分布在黑龍江省西北部干旱半干旱的鹽堿地區(qū)，但栽培管理比較粗放。在春季桑樹生長(zhǎng)較慢的時(shí)期，人們利用氮肥來(lái)促進(jìn)桑樹的生長(zhǎng)，但是，人們對(duì)飼料桑樹氮肥用量、施用時(shí)期、氮肥種類及其配比卻了解甚少，只是認(rèn)為增施氮肥可促進(jìn)桑樹生長(zhǎng)，導(dǎo)致桑樹的氮肥管理非常粗放。在前期研究中，確定了桑樹氮肥的施肥量為150 kg·hm-2[6]，在此基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)進(jìn)一步研究氮素的形態(tài)對(duì)桑樹生長(zhǎng)和光合特性的影響。結(jié)果表明，單一銨態(tài)氮源和單一硝態(tài)氮源桑樹生長(zhǎng)指標(biāo)和生物量均低于銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配合施用。從桑樹生長(zhǎng)的形態(tài)上看，單一銨態(tài)氮為氮源，即全銨營(yíng)養(yǎng)條件下，桑樹幼苗生長(zhǎng)較為緩慢，株型矮小、葉片小，根系發(fā)黑，根短而細(xì)，而且葉面積、生物量和凈光合速率均顯著低于其他處理，說(shuō)明純銨營(yíng)養(yǎng)明顯減緩了桑樹的生長(zhǎng)，這一結(jié)果同在挪威云杉(Piceaabics)和歐洲赤松(Pinussylvestris)的研究結(jié)果相似[13]。Raab和Terry[14]對(duì)甜菜(Betavulgaris)研究發(fā)現(xiàn)，全銨營(yíng)養(yǎng)情況下，地上部分受抑制的程度大于根系，并在蓖麻(Ricinuscommunis)、大麥(Triticumaestivum)和黃瓜(Cucumissativus)獲得相同的結(jié)果，而且銨態(tài)氮主要降低部分葉片的生長(zhǎng)，尤其是降低葉片的擴(kuò)展，但不會(huì)影響到葉芽的生長(zhǎng)。

當(dāng)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配合施用時(shí)，尤其是試驗(yàn)中濃度配比為50∶50和25∶75時(shí)，桑樹幼苗株型舒展，葉色濃綠，根系呈現(xiàn)白色，根長(zhǎng)而粗，葉面積、生物量和凈光合速率等均高于其他處理，說(shuō)明以硝態(tài)氮為主的前提下，施適量的銨態(tài)氮對(duì)桑樹生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。這一結(jié)果同白菜和棉花(Gossypiumsp.)上的結(jié)果相似[15]。在全硝營(yíng)養(yǎng)條件下，桑樹葉片質(zhì)薄且水潤(rùn)，葉片對(duì)氮素營(yíng)養(yǎng)會(huì)產(chǎn)生生物稀釋作用，葉片水分含量較高，容易發(fā)生傾倒現(xiàn)象，這與植物的硝態(tài)氮代謝密切相關(guān)，植物對(duì)硝態(tài)氮的吸收利用較銨態(tài)氮需更多的光合能量[16]。本研究中，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混合營(yíng)養(yǎng)與單一氮素營(yíng)養(yǎng)相比較，適當(dāng)?shù)腘H4+-N∶NO3--N比例能夠有效地提高桑樹幼苗葉片凈光合速率，促進(jìn)桑樹生長(zhǎng)。NH4+-N和NO3--N比例為25∶75時(shí)，桑樹葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度最大，這與夏枯草(Spicaprunellae)獲得的結(jié)果相似[17]。氮素是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，而植物吸收和利用氮素的形態(tài)有很大差異，不同植物或同一植物在不同生育時(shí)期對(duì)氮素的吸收量也是不同的。單獨(dú)對(duì)植物供應(yīng)NH4+-N營(yíng)養(yǎng)會(huì)抑制植物對(duì)K+和Ca2+的吸收，使植物體內(nèi)產(chǎn)生銨毒害現(xiàn)象，限制植物的生長(zhǎng)[18]；而單獨(dú)對(duì)植物供應(yīng)NO3--N營(yíng)養(yǎng)容易引起植物根際pH值升高，限制其他礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收和利用[19]。曹翠玲和李生秀[20]發(fā)現(xiàn)，小麥生長(zhǎng)在NH4+-N和NO3--N比例為50∶50的營(yíng)養(yǎng)液中，小麥葉片葉綠素含量最高，而且兩種形態(tài)氮素單獨(dú)施用時(shí)最低。結(jié)合前人和本研究結(jié)果，NH4+-N和NO3--N比例為25∶75時(shí)桑樹生長(zhǎng)量和光合能力最高。一方面，根系生長(zhǎng)和葉面積是反映植物生長(zhǎng)強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，NH4+-N和NO3--N配比為25∶75時(shí)有利于根系生長(zhǎng)，可有效提高其對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)化，減輕銨毒害[21]；另一方面，NO3--N比例高時(shí)可促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)，有利于光合物質(zhì)運(yùn)輸[22]，有利于葉面積增大，葉綠素含量提高，有利于同化產(chǎn)物的形成和累積[23]。同時(shí)在溶液培養(yǎng)條件下，銨態(tài)氮不會(huì)很快轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，既避免了單一銨態(tài)氮供給下陽(yáng)離子吸收的減少，也避免了土壤栽培中的NO3--N易淋失而造成的氮素利用率低的問(wèn)題，比單一硝態(tài)氮能節(jié)省更多的能量，增加磷的吸收和側(cè)根生長(zhǎng)。所以，NH4+-N和NO3--N適當(dāng)?shù)呐浔?，桑樹生長(zhǎng)最好。

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