王敬龍，王保海，次仁多吉，劉建枝，韓建成

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，西藏 拉薩 850009)

西藏?fù)碛刑烊徊莸?.82億hm2，是我國西南地區(qū)的重要生態(tài)屏障，但由于惡劣的自然條件、脆弱的生態(tài)環(huán)境、全球氣候變化及人類不合理利用，該區(qū)也是世界上天然草地退化最廣為發(fā)生發(fā)展的區(qū)域之一，各類草地出現(xiàn)不同程度的退化，草地群落多樣性減少，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降，且有日趨擴(kuò)大的趨勢[1-3]。阿里地區(qū)是西藏自治區(qū)畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要基地，平均海拔4 700 m,區(qū)內(nèi)主要草地類型為高寒荒漠草地類和高寒草甸草地類[4],有“世界屋脊的屋脊”之稱,年均降水量不足200 mm,而蒸發(fā)量高于2 000 mm,生態(tài)環(huán)境極為嚴(yán)酷，極易被破壞，而且難以恢復(fù)。近些年，該區(qū)人口和家畜數(shù)量呈增加趨勢，草畜矛盾日益突出，加之長期以來對高寒荒漠草地和高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能缺乏了解，忽視了草地資源的科學(xué)管理和合理利用，超載過牧，脆弱的生態(tài)系統(tǒng)平衡嚴(yán)重失調(diào)，草地向荒漠化、沙漠化發(fā)展，棘豆(Oxytropiaglacialu)、狼毒(Stellerachamaejasme)等毒害草滋生，草地生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重阻礙了阿里地區(qū)草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，部分農(nóng)牧民出現(xiàn)返貧現(xiàn)象[5]。因此，阿里地區(qū)高寒荒漠草地的恢復(fù)和治理迫在眉睫。圍欄封育、補(bǔ)播和灌溉是退化草地提高生產(chǎn)力、恢復(fù)群落多樣性的有效途徑[6-11]。通過采取上述草地改良措施，研究其對阿里高寒荒漠草地植物群落高度、密度、蓋度、重要值及物種多樣性變化的影響，旨在為阿里高寒荒漠草地的改良、恢復(fù)及草地生產(chǎn)力的提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于西藏阿里地區(qū)改則縣改則鎮(zhèn)將促曲組，32.6°21′ N、85.3°11′ E，平均海拔4 700 m，屬高原亞寒干旱季風(fēng)氣候，干旱、多大風(fēng)、晝夜溫差大、日照時(shí)間長。年平均氣溫-0.2 ℃，極端最低氣溫-44.6 ℃,極端最高氣溫26 ℃，平均晝夜溫差14 ℃左右。年均降水量189.60 mm，年降雪日60 d左右，降水主要集中在6-9月，占全年降水量的93%左右；年蒸發(fā)量2 341.6 mm，是降水量的12倍。年均日照時(shí)數(shù)3 168 h。年均風(fēng)速4.3 m·s-1，最大風(fēng)速36 m·s-1，出現(xiàn)17 m·s-1的大風(fēng)日數(shù)年均46 d。試驗(yàn)區(qū)域?qū)俑吆哪莸?，植被類型為禾?莎草+雜類草群落，戈壁針茅(Stipatianchanicavar.gobica)和蕨麻委陵菜(Potentillaanserina)為建群種，試驗(yàn)區(qū)常見植物見表1。20世紀(jì)70、80年代被開墾用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)后被撂荒，近幾年作為人工種草示范點(diǎn)進(jìn)行了人工種草、補(bǔ)播等一系列試驗(yàn)示范。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 整個(gè)試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)有圍欄，2008年在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)選擇面積為1.75 hm2的草地進(jìn)行了牧草補(bǔ)播，補(bǔ)播牧草為披堿草(Elymusdahuricus)，補(bǔ)播方式為用拖拉機(jī)拖單鏵犁劃破草皮人工撒播牧草種子然后將山羊趕入補(bǔ)播草地進(jìn)行踩踏。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理：圍欄(W0)，圍欄+灌溉(W1)，圍欄+灌溉+補(bǔ)播(W2)，以圍欄外的天然草地為對照。每個(gè)處理面積為0.1 hm2，3次重復(fù)。

表1 試驗(yàn)區(qū)常見植物表Table 1 Common plants in experimental area

1.3測定指標(biāo)及測定方法 于2011年7月底植物生長高峰期，分別在各處理試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行取樣。沿試驗(yàn)區(qū)縱向設(shè)置50 m的測繩作為基線，然后以10 m為間隔，以左右相間的形式取1 m×1 m的小樣方，每一處理取5個(gè)樣方。對樣方內(nèi)各物種高度、密度、蓋度、地上生物量等指標(biāo)進(jìn)行測定[11-14]。蓋度采用針刺法測定。高度，在樣方內(nèi)分種測定每種植物的自然高度，取平均值。密度(D，株·m2)為單位面積中某種植物的平均株數(shù)。地上生物量，在樣方中取50 cm×50 cm小樣方，將小樣方內(nèi)植物分種齊地面剪割帶回實(shí)驗(yàn)室烘至質(zhì)量恒定后稱量。

D=N/S1。

式中，N為樣地中某種植物的株數(shù)；S1為樣地面積。

物種重要值(IV)=(C′+Y′)/2。

式中，C′為相對蓋度，Y′為相對產(chǎn)量。

物種豐富度采用物種數(shù)S表示。

物種多樣性指數(shù) Shannon-Wiener指數(shù)：

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)(J′)=H′/lnS。

式中，Ni為物種i的重要值，N為群落中所有物種重要值之和，S為樣方中的物種個(gè)數(shù)，Pi為群落中第i種植物的相對蓋度。

1.4數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2003和DPS 3.0對各種改良措施實(shí)施后草地植物的高度、蓋度、密度及植物的重要值進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同改良措施對主要植物高度的影響 3種改良措施均可以提高群落中戈壁針茅、線葉嵩草的高度(圖1)。與對照相比,圍欄(W0)、圍欄+灌溉(W1)、圍欄+灌溉+補(bǔ)播(W2)措施均可顯著提高線葉嵩草植株高度(P<0.05)，分別提高了52.00%、123.12%和227.50%。W2處理使整個(gè)群落中可食牧草(線葉嵩草和戈壁針茅)的高度顯著提高，同時(shí)補(bǔ)播披堿草在一定程度上抑制了戈壁針茅及蕨麻委陵菜的生長。

圖1 不同改良措施對主要植物高度的影響Fig.1 Effects of different improved measures on the height of major species

2.2不同改良措施對主要植物密度及群落密度的影響 與對照相比，除W2處理外，W0和W1改良措施均可以顯著增加群落密度(P<0.05)(表2)。比較發(fā)現(xiàn)，僅通過圍欄措施就可以顯著提高戈壁針茅和線葉嵩草在群落中的密度，而且對戈壁針茅密度的增加效果顯著優(yōu)于其他處理。這表明在現(xiàn)有演替階段，只要對退化荒漠草地進(jìn)行合理封育保護(hù)就可以使草地中的戈壁針茅、線葉嵩草種群密度顯著增加。W2處理顯著提高了線葉嵩草的種群密度，但很大程度上降低了蕨麻委陵菜的種群密度，致使整個(gè)群落的密度與對照相比差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同改良措施對主要植物密度的影響 Table 2 Effects of improved measures on the density of major species 叢clump·m-2

2.3不同改良措施對群落總蓋度及主要植物蓋度的影響 與對照相比，不同改良措施均可有效地增加群落的總蓋度(圖2)。各處理均可以顯著降低蕨麻委陵菜的種群蓋度(P<0.05)，其降低效果依次為W2(65%)>W1(47%)>W0(23%)；同時(shí)顯著增加了線葉嵩草的種群蓋度，增加效果依次為W1(241%)>W0(197%)>W2(157%)；W0、W1處理可顯著提高戈壁針茅的種群蓋度，在戈壁針茅蓋度增加效果上W1處理優(yōu)于W0處理(圖3)。

圖2 不同改良措施對群落總蓋度的影響Fig.2 Effects of improved measures on the coverage of community

圖3 不同改良措施對主要植物蓋度的影響Fig.3 Effects of improved measures on the coverage of major species

2.4不同改良措施對主要植物地上生物量及群落生物量的影響 與對照相比，各改良措施均可以顯著提高群落的地上總生物量(P<0.05)，W0、W1和W2處理依次使群落地上生物量提高了26%、35%和46%(表3)，W0與W1之間差異不顯著(P>0.05)。各改良措施均可以顯著提高戈壁針茅、線葉嵩草種群的地上生物量，與對照相比，增加比例分別為105%、83%(W0)，300%、538%(W1)和81%、118%(W2),W1處理對戈壁針茅、線葉嵩草種群地上生物量的提高效果顯著優(yōu)于W2處理。

2.5不同改良措施對主要植物重要值的影響 與對照相比，除W2處理外，W0、W1處理下戈壁針茅和線葉嵩草在群落中的重要值均依次遞增，其中在W1處理下兩者在群落中的重要值最大，戈壁針茅在該處理下替代了蕨麻委陵菜成為群落中的主要物種，但補(bǔ)播披堿草后戈壁針茅和線葉嵩草的重要值下降。各處理下，蕨麻委陵菜的重要值與對照相比均不同程度的下降，其中以W1、W2處理下較為明顯，由建群物種變?yōu)槿郝渲械拇我锓N(表4)。

2.6不同改良措施對物種多樣性的影響 物種多樣性可以直觀地反映出植物群落的組織化水平。群落多樣性可以反映出群落內(nèi)物種分布的數(shù)量和均勻程度。各處理的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)中Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均顯著高于對照(P<0.05)。除W0處理外，其他改良處理的均勻度指數(shù)均顯著高于對照(表5)，這表明改良措施可有效提高高寒荒漠草地的物種均勻度。

3 討論與結(jié)論

草地退化越來越受到人們的關(guān)注，近年來很多學(xué)者就退化草地的改良做了大量的研究。武霞等[15]在吉林前郭縣退化草地的圍欄封育試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，圍欄封育可顯著提高退化草地植物群落高度、密度、蓋度和頻度。姜恕[16]報(bào)道劃破草皮可改善退化草地的通氣透水性，促進(jìn)土壤中好氣性細(xì)菌對有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的分解和植物根系的呼吸作用，從而使草地植物高度、密度和地上生物量增加。馬志廣等[17]在內(nèi)蒙古等地進(jìn)行的退化草地改良配套技術(shù)研究表明，在撂荒地等退化草地實(shí)施補(bǔ)播效果明顯。蘆滿濟(jì)等[18]報(bào)道補(bǔ)播可以從根本上改變草地群落的營養(yǎng)成分，其可通過增加退化草地中植被的組成，調(diào)整群落結(jié)構(gòu)，彌補(bǔ)被動改良的不足，增加可食植物在草地中的比重，從而提高草地植物地上生物量、密度、蓋度及群落的營養(yǎng)品質(zhì)。

表3 改良措施對植物地上生物量的影響Table 3 Effects of improved measures on the aboveground biomass of species

表4 不同改良措施對主要植物重要值的影響Table 4 Effects of improved measures on the important value of main species 叢·m-2

表5 不同改良措施對物種多樣性的影響Table 5 Effects of improved measures on the diversity of community

本研究采用不同的措施對退化高寒荒漠草地進(jìn)行改良，通過改良，群落中所有植物的生長狀況都有明顯改善。研究發(fā)現(xiàn)，3種改良措施都可以提高群落中主要物種戈壁針茅、線葉嵩草、蕨麻委陵菜的高度，都增加了戈壁針茅、線葉嵩草的密度、蓋度及地上生物量。由此表明，3種改良措施對西藏阿里地區(qū)改則縣退化高寒荒漠草地有較好的改良效果。

改良措施圍欄+灌溉+補(bǔ)播措施對改則縣退化高寒荒漠草地植被群落高度、密度、蓋度及地上生物量有顯著的提高作用，但對戈壁針茅、線葉嵩草的高度等指標(biāo)的提高效果不如圍欄措施，這一方面是由于試驗(yàn)中采用了先用圓盤耙劃破草地再撒播種子的補(bǔ)播方式，這種補(bǔ)播方式補(bǔ)播初期破壞了戈壁針茅、線葉嵩草的根系，另一方面補(bǔ)播使新物種披堿草進(jìn)入原生群落，與戈壁針茅、線葉嵩草爭水、爭肥，最終在一定程度上抑制了其在群落中的競爭優(yōu)勢。這與寶音陶格濤[19]耙地處理在實(shí)施初期抑制了叢生禾草生長的研究結(jié)果相一致。而圍欄+灌溉措施基本沒有破壞植物根系，只是給群落中植物提供了生長所需的水分，使群落中可食牧草得以恢復(fù)，增強(qiáng)了其在群落中的競爭力，促使草地植被正向演替。因此，在高寒荒漠草地的改良方法選擇上要因地制宜，綜合考慮高寒荒漠草地生態(tài)平衡及改良成本，圍欄+灌溉措施更適宜于西藏改則縣高寒荒漠退化草原的改良恢復(fù)。

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