吳永斌，魏 敏，劉長(zhǎng)仲

(1.莊浪縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，甘肅 莊浪 744600； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

種群空間格局的研究是理論生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容之一，在實(shí)際應(yīng)用中亦具有重要意義[1]，它不僅揭示出種群的空間結(jié)構(gòu)特征，還是確定抽樣技術(shù)和資料代換的基礎(chǔ)[1-2]。薊馬是苜蓿(Medicagosativa)上的重要害蟲(chóng)之一，對(duì)2茬及2茬以后苜蓿及種子田造成嚴(yán)重的威脅[3-4]。為害苜蓿的主要薊馬有牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)、花薊馬(Franklinillaintonsa)和煙薊馬(Thripstabaci)，均屬纓翅目、薊馬科。在甘肅定西、蘭州、白銀、武威等地以牛角花齒薊馬為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，占苜蓿田薊馬復(fù)合種群的85%左右[4]。前人已對(duì)苜蓿薊馬的發(fā)生規(guī)律[5-6]、抗性機(jī)理[7-9]等進(jìn)行了研究，但有關(guān)草地害蟲(chóng)空間格局的研究報(bào)道較少，且主要集中在蝗蟲(chóng)[10-11]、毛蟲(chóng)[12]和白刺夜蛾[13]。為了給苜蓿田薊馬的測(cè)報(bào)和田間調(diào)查提供科學(xué)依據(jù)，本文對(duì)薊馬復(fù)合種群的空間格局進(jìn)行了分析。

1 材料與方法

1.1調(diào)查方法 調(diào)查分別在甘肅省平?jīng)鍪徐o寧縣(35°50′ N、105°80′ E)、敦煌市(39°90′ N、104°10′ E)、武威市涼州區(qū)(37°42′ N、102°45′ E)、蘭州市榆中縣(35°88′ N、104°15′ E)、定西市臨洮縣(35°37′ N、103°88′ E)、白銀市景泰縣(37°19′ N、104°33′ E)、白銀市會(huì)寧縣(35°87′ N、105°14′ E)等地進(jìn)行。選擇不同生長(zhǎng)年限的苜蓿田，在苜蓿的現(xiàn)蕾期至結(jié)莢期進(jìn)行調(diào)查，每次在667～1 000 m2大小的地塊上隨機(jī)選擇20個(gè)樣點(diǎn)，每點(diǎn)隨機(jī)選擇生育期一致的10株苜蓿，每株取端部20 cm，運(yùn)用盆拍法[4]采集薊馬標(biāo)本，以株為單位統(tǒng)計(jì)數(shù)量。

1.2分析方法

1.2.1空間分布型的檢驗(yàn)

1)David and Moore的叢生指標(biāo)(I)I=V/m-1。

式中，V為方差，m為平均蟲(chóng)口密度。當(dāng)I=0時(shí)，為隨機(jī)分布；I<0時(shí)，為均勻分布；I>0時(shí)，為聚集分布[11,13-14]。

2)Lloyd的聚塊性指標(biāo)(L) =m*/m。

式中，m*為平均擁擠度(m*=m+V/m-1)。當(dāng)L=1時(shí)，為隨機(jī)分布；L<1時(shí)，為均勻分布；L>1時(shí)，為聚集分布[15]。

3)Kuno的聚集度指數(shù)(CA)=(V-m)/m2。

當(dāng)CA=0時(shí)，為隨機(jī)分布；CA<0時(shí)，為均勻分布；CA>0時(shí)，為聚集分布[11,13-14]。

4)擴(kuò)散系數(shù)(C)=V/m。

當(dāng)C=1時(shí)，為隨機(jī)分布；C<1時(shí)，為均勻分布；C>1時(shí)，為聚集分布。

5)負(fù)二項(xiàng)分布的K值=m/(V/m-1)。

K值愈小，表示聚集度愈大；K值趨于∞時(shí)(一般為8以上)，則逼近波松分布[11,13-14]。

6)Iwao的m*-m回歸法

Iwao提出平均擁擠度m*與平均數(shù)m的回歸式：m*=α+βm。

式中,α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度。當(dāng)α<0時(shí)，個(gè)體間相互排斥；α=0時(shí),分布的基本成分是單個(gè)個(gè)體；當(dāng)α>0時(shí),個(gè)體間相互吸引,分布的基本成分是個(gè)體群。β為基本成分的空間分布型。當(dāng)β<1時(shí),為均勻分布；β=1時(shí),為隨機(jī)分布；β>1時(shí),為聚集分布[15]。

式中，k為負(fù)二項(xiàng)分布的k值，r為具有自由度等于2k于0.5概率值時(shí)的x2分布函數(shù)值，m為樣本平均數(shù)。其原理是：當(dāng)λ<2時(shí)，聚集的原因可能是由于某些環(huán)境因素作用所致，而不是由于昆蟲(chóng)本身的聚集習(xí)性；當(dāng)λ≥2時(shí)，其聚集原因既可能是由于昆蟲(chóng)本身的聚集行為引起的，也可能是由于昆蟲(chóng)本身的行為與環(huán)境異質(zhì)性兩因素引起。

1.2.3田間調(diào)查的最適抽樣數(shù) 抽樣單元數(shù)是田間調(diào)查方案的主要內(nèi)容，一個(gè)合適的抽樣數(shù)不僅能節(jié)省人力、物力，而且能提高調(diào)查數(shù)據(jù)的精度。

根據(jù)Iwao的m*-m回歸式有：

式中，α、β為聚集度參數(shù)，t為一定概率保證下的正態(tài)離差值，D為允許誤差，m為平均蟲(chóng)口密度。

2 結(jié)果與分析

2.1空間分布型的檢驗(yàn)

2.1.1聚集度指標(biāo)法 薊馬復(fù)合種群每次調(diào)查的I>0，L>1，CA>0，C>1，說(shuō)明薊馬復(fù)合種群在不同地區(qū)、不同生長(zhǎng)年限及不同刈割次數(shù)中均屬聚集分布(表1)。在相同刈割次數(shù)(1次)及生育期條件下，種植2～6年的苜蓿間薊馬的聚集強(qiáng)度沒(méi)有規(guī)律性的變化，表明薊馬在苜蓿上的聚集強(qiáng)度與苜蓿的種植年限和生育期無(wú)關(guān)。隨著刈割次數(shù)的增加，薊馬的I值、L值、CA值和C值等聚集度指標(biāo)均逐漸下降。表明刈割次數(shù)對(duì)聚集強(qiáng)度有影響，刈割0～1次的聚集強(qiáng)度明顯高于刈割2～3次的聚集強(qiáng)度，并且刈割2～3次的K值均大于8，表明已逼近隨機(jī)分布。

2.1.2Iwao的m*-m回歸法 將表1中的m及m*值代入Iwao的m*與m的回歸式得：

m*=1.205 4+ 1.079 1m。

該方程回歸關(guān)系極顯著(r=0.955 7)。其薊馬的α值>0,說(shuō)明薊馬在苜蓿上是以個(gè)體群的形式存在；β值>1，說(shuō)明薊馬在苜蓿上的空間分布格局呈聚集型。由于受刈割的影響，β值較小，聚集度較低。

2.2種群聚集原因分析 由表1可知，薊馬的λ值在調(diào)查的16組中有15組大于2，僅1組小于2，其聚集表現(xiàn)除受環(huán)境異質(zhì)性的影響外，可能還與薊馬的生物學(xué)特性有關(guān)，如成蟲(chóng)在植株上的繁殖比較集中和薊馬活動(dòng)轉(zhuǎn)移能力較弱等。

表1 薊馬在苜蓿上的聚集度指標(biāo)Table 1 Aggregation indices of thrips on alfalfa

2.3田間調(diào)查的最適抽樣數(shù) 將已測(cè)定的α=1.205 4、β=1.079 1代入理論抽樣數(shù)計(jì)算公式，得到田間調(diào)查薊馬種群時(shí)的最適抽樣數(shù)為：

N=(t/D)2×(2.205 4/m+0.079 1)。

根據(jù)該式，便可計(jì)算出在一定概率保證和允許誤差下，種群在不同密度時(shí)的理論抽樣數(shù)。

3 討論與小結(jié)

薊馬在苜蓿上分布的基本成分是個(gè)體群，個(gè)體群的分布屬聚集型。個(gè)體群的形成可能是由于薊馬在苜蓿上的繁殖比較集中所引起。薊馬聚集分布可能是由于苜蓿植株在田間的異質(zhì)性，薊馬活動(dòng)能力較弱，在植株間主動(dòng)轉(zhuǎn)移的能力較弱等因素所致。

薊馬的聚集行為與苜蓿的種植地區(qū)、生長(zhǎng)年限和生育期無(wú)關(guān)，但刈割次數(shù)顯著影響薊馬的聚集強(qiáng)度，且聚集強(qiáng)度隨苜蓿刈割次數(shù)的增加而下降。刈割2～3次后逼近隨機(jī)分布。其原因可能是由于刈割時(shí)部分薊馬掉落在地上，待再次爬上新長(zhǎng)出的苜蓿植株時(shí)薊馬種群相對(duì)分散所致。

應(yīng)用建立的最適抽樣數(shù)的計(jì)算公式，可以計(jì)算出在一定允許誤差和概率保證下，薊馬在不同種群密度時(shí)的理論抽樣數(shù)，以避免調(diào)查抽樣數(shù)量的隨意增加或減少。

空間格局分析中采用的不同聚集度指標(biāo)各有特點(diǎn)。叢生指標(biāo)(I)適用于比較同一物種在不同地區(qū)的種群聚集度[12]；聚塊性指標(biāo)(L)的最大優(yōu)點(diǎn)是平均擁擠度不受零樣方的影響，若抽樣中的零樣方較多時(shí)，該指標(biāo)的效果會(huì)更好；擴(kuò)散系數(shù)(C)是用來(lái)檢驗(yàn)種群擴(kuò)散是否屬于隨機(jī)型的一個(gè)參數(shù)；負(fù)二項(xiàng)分布的K值與蟲(chóng)口密度無(wú)關(guān),該指標(biāo)表示的種群聚集度既能由薊馬的聚集習(xí)性活動(dòng)形成,又可因環(huán)境的差異而形成，應(yīng)用K值可以進(jìn)一步分析種群的聚集原因；Iwao的回歸分析法既可以檢驗(yàn)種群分布的基本成分，又能分析基本成分的空間格局，同時(shí)還可提供計(jì)算田間最適抽樣數(shù)的基本參數(shù)。

本研究在空間格局分析中所使用的聚集度指標(biāo)法只用了一種尺度(樣方大小一致)，但種群的空間格局往往會(huì)隨著樣方大小的變化而改變[16]。近年來(lái)在研究種群的空間格局上應(yīng)用了一種新的分析方法即點(diǎn)格局分析[16-17]，該方法可以分析種群在各種尺度下的分布格局和種間關(guān)系，在空間格局的分析上具有明顯的優(yōu)越性。目前該方法主要應(yīng)用于植物上[16-17]，在昆蟲(chóng)的空間格局研究中應(yīng)用很少，今后應(yīng)加強(qiáng)新方法的應(yīng)用。

[1] 徐汝梅,李兆華,李祖蔭.溫室白粉虱成蟲(chóng)空間分布型的研究[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),1980,23(2):265-275.

[2] 劉長(zhǎng)仲,王剛.高山草原狹翅雛蝗的生物學(xué)特性及種群空間分布[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(10):1729-1731.

[3] 王佛生,鄧蕓,霍轉(zhuǎn)芳.隴東黃土高原苜蓿田昆蟲(chóng)群落的組成與結(jié)構(gòu)分析[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(12):2195-2199.

[4] 賀春貴,王森山,曹致中,等.40 個(gè)苜蓿品種(系) 對(duì)薊馬田間抗性評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2007,16(5):79-83.

[5] 劉長(zhǎng)仲,嚴(yán)林,魏列新,等.刈割對(duì)苜蓿主要害蟲(chóng)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2008,19(3):691-694.

[6] 劉長(zhǎng)仲,嚴(yán)林,張新瑞,等.蚜虱凈對(duì)苜蓿主要害蟲(chóng)及天敵種群數(shù)量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(10):5188-5193.

[7] 胡桂馨,賀春貴,王森山,等.不同苜蓿品種對(duì)牛角花齒薊馬的抗性機(jī)制初步研究[J].草業(yè)科學(xué),2007,24(9):86-89.

[8] 胡桂馨,師尚禮,王森山,等.不同苜蓿品種對(duì)牛角花齒薊馬的耐害性研究[J].草地學(xué)報(bào),2009,17(4):505-509.

[9] 馬琳,賀春貴,胡桂馨,等.四個(gè)苜蓿品種無(wú)性系大田抗薊馬性能評(píng)價(jià)[J].植物保護(hù),2009,35(6):146-149.

[10] 劉長(zhǎng)仲,王剛,王萬(wàn)雄.小翅雛蝗種群動(dòng)態(tài)的研究[J].蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2002,48(4):105-108.

[11] 劉長(zhǎng)仲,楊延彪,馬隆喜.寬須蟻蝗蝗蝻空間分布型的研究及其應(yīng)用[J].草業(yè)科學(xué),2000,17(3):42-43.

[12] 萬(wàn)秀蓮,張衛(wèi)國(guó).草原毛蟲(chóng)幼蟲(chóng)的食性及其空間格局[J].草地學(xué)報(bào),2006,14(1):84-88.

[13] 方毅才,李建廷,史青茂,等.白刺夜蛾空間分布型的研究及其應(yīng)用[J].草業(yè)科學(xué),2000,17(1):35-39.

[14] 劉長(zhǎng)仲,王國(guó)利,賀春貴,等.油菜葉露尾甲空間分布型的研究及其應(yīng)用[J].甘肅科學(xué)學(xué)報(bào).2000,12(1):58-61.

[15] Cassie R M.Frequency distribution models in the ecology of plankton and other organisms[J].Journal of Animal Ecology，1962,31:65-92.

[16] 張金屯.植物種群空間分布的點(diǎn)格局分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),1998,22(4):344-349.

[17] 時(shí)培建,戈峰,楊清培,等.點(diǎn)格局分析中邊緣校正的一種新算法及其應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(2):804-809.