李 雋， 桂富榮，2， 李正躍＊， 陳 斌

（1．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲(chóng)害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650201；2．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

白背飛虱［Sogatell a furcifer a （Horváth）］屬同翅目飛虱科（Delphacidae），是我國(guó)水稻上的主要害蟲(chóng)之一［1］，其成、若蟲(chóng)直接刺吸稻株的韌皮部汁液，造成水稻生長(zhǎng)緩慢，分蘗延遲，癟粒增加；為害嚴(yán)重時(shí)，造成稻株枯死，呈“虱燒”狀［2］。由于該蟲(chóng)具有遷飛性、突發(fā)性和災(zāi)害性的危害特點(diǎn)，應(yīng)用殺蟲(chóng)劑仍然是目前常用的防治方法，但長(zhǎng)期反復(fù)使用化學(xué)農(nóng)藥，不但會(huì)產(chǎn)生不良的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效應(yīng)，而且容易導(dǎo)致其抗藥性增強(qiáng)，從而引發(fā)害蟲(chóng)再猖獗［3］。因此，選育和種植抗性水稻品種被認(rèn)為是防治白背飛虱的有效途徑之一。

從20世紀(jì)70年代開(kāi)始，就有學(xué)者進(jìn)行抗白背飛虱品種篩選及其遺傳分析的研究。Gunathilagaraj和Chelliah用不同苗齡的抗、感性品種飼養(yǎng)白背飛虱發(fā)現(xiàn)，相比感蟲(chóng)品種（‘TN1’）而言，白背飛虱在抗性品種上取食痕數(shù)量較多，但分泌的蜜露量卻較少［4］。胡國(guó)文等用14個(gè)臺(tái)灣品種對(duì)白背飛虱的抗生性指標(biāo)進(jìn)行初步測(cè)定，發(fā)現(xiàn)白背飛虱在品種‘Ptb33’、‘Rathu Heenati’（RHT）、‘ARC10239’、‘N22’、‘Nabeshi’上的產(chǎn)卵量、若蟲(chóng)生存率、種群增長(zhǎng)和蜜露排泄量均低于感蟲(chóng)對(duì)照品種‘TN1’［5］。巫國(guó)瑞等研究發(fā)現(xiàn)5個(gè)含抗白背飛虱主基因的水稻品種在不同溫度、苗齡下的抗性表現(xiàn)有所差異，在22℃以下，各抗蟲(chóng)品種的抗性喪失；隨著苗齡的增加，‘N22’和‘Rathu Heenati’（RHT）的抗性有所增加［6］。李西明等分別用4個(gè)云南水稻品種與攜帶Wbph3和Wbph5 抗性基因的‘ADR52’和‘N’Diang Maire’進(jìn)行雜交，并進(jìn)行4個(gè)品種之間的互交，發(fā)現(xiàn)4個(gè)品種所攜帶的單顯性抗蟲(chóng)基因與上述兩個(gè)基因間為非等位性關(guān)系，從而發(fā)現(xiàn)了一種新的抗白背飛虱基因并定名為Wbph6（t）［7］。

云南省地處我國(guó)西南部邊陲，氣候區(qū)域差異和垂直變化十分明顯，素有“動(dòng)植物王國(guó)”之稱，是亞洲栽培稻秈粳遺傳分化中心、起源演化和多樣性形成中心，有大量的野生稻資源。本文采用來(lái)自具有千年農(nóng)耕文化的云南元陽(yáng)梯田區(qū)域的13個(gè)地方水稻品種，在實(shí)驗(yàn)室恒溫條件下通過(guò)改進(jìn)的苗期群體鑒定、苗期單株鑒定和分蘗單株鑒定［8］等方法，研究了上述水稻品種的苗期對(duì)白背飛虱生長(zhǎng)發(fā)育的影響，并對(duì)各品種進(jìn)行了初步的抗性鑒定，以期為抗白背飛虱品種研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1．1 供試蟲(chóng)源

白背飛虱采自云南農(nóng)業(yè)大學(xué)附近農(nóng)田，在室內(nèi)恒溫光照培養(yǎng)箱（L∥D＝16 h∥8 h，T＝25℃±1℃）中用水稻營(yíng)養(yǎng)液［9］培養(yǎng)15～20 d的‘TN1’（無(wú)抗蟲(chóng)基因）稻苗連續(xù)馴化10代以上供試。

1．2 供試水稻品種

均為收集于云南元陽(yáng)梯田區(qū)域的地方傳統(tǒng)水稻品種，包括‘白皮糯谷’、‘黃皮糯谷’、‘紅皮糯谷’、‘紫米糯谷’、‘慢車紅略糯谷’、‘愛(ài)整谷’、‘綠腳谷’、‘小谷’、‘車星谷’、‘車甲谷’、‘羅光谷’、‘宜良谷’和‘主魯谷’。以‘TN1’為感蟲(chóng)對(duì)照（CK1），‘RHT’（Wbph3）為抗蟲(chóng)對(duì)照（CK2）。

1．3 試驗(yàn)方法

1．3．1 苗期人工接蟲(chóng)鑒定

1．3．1．1 苗期群體篩選鑒定

將供試水稻品種和感、抗蟲(chóng)對(duì)照品種的種子催芽后分別播于塑料盆（40 c m×30 c m×15 c m）內(nèi)，行長(zhǎng)25 c m，每行30粒，行距5 c m，放在上述恒溫光照培養(yǎng)箱里培養(yǎng)。待種子出苗后勻苗，每行保留15～20株稻苗，當(dāng)秧苗長(zhǎng)到2～3片葉時(shí)，平均每株接入5～7頭白背飛虱若蟲(chóng)（1～2齡），上置半透明紗罩，各設(shè)6次重復(fù)。當(dāng)感蟲(chóng)對(duì)照品種‘TN1’的死苗率達(dá)到95%時(shí)，根據(jù)各品種的死苗率按劉光杰等的方法［10］評(píng)定危害程度。

1．3．1．2 苗期單株接蟲(chóng)鑒定

將供試品種與抗、感對(duì)照品種的種子分別浸種催芽于培養(yǎng)皿（d＝120 mm）內(nèi)，然后置于恒溫光照培養(yǎng)箱中，待到10 d左右（即苗齡達(dá)2～3葉期時(shí)），取1株苗放入180 mm×18 mm的試管中，加入5 mL的水稻營(yíng)養(yǎng)液，其上以棉塞封口。每苗接入1～2齡若蟲(chóng)10頭，每個(gè)品種各設(shè)15個(gè)重復(fù)。當(dāng)感蟲(chóng)品種‘TN1’的死苗率為95%左右時(shí)，根據(jù)劉光杰等的方法評(píng)定抗性級(jí)別，并對(duì)相應(yīng)內(nèi)容進(jìn)行了適當(dāng)補(bǔ)充和完善（表1）。

1．3．2 分蘗期單株接蟲(chóng)鑒定

將播種后40～60 d的稻苗剪去次生分蘗，僅留主莖，移栽到大號(hào)八角瓶中，每瓶一苗，上用半透明紗網(wǎng)扎口。然后每瓶苗接入3～4齡白背飛虱若蟲(chóng)15頭，每個(gè)品種設(shè)5個(gè)重復(fù)。當(dāng)感蟲(chóng)對(duì)照品種‘TN1’的死苗率達(dá)到95%左右時(shí)按表1的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行鑒定。

表1 水稻材料抗稻飛虱鑒定評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

1．3．3 若蟲(chóng)發(fā)育歷期測(cè)定

將室內(nèi)飼養(yǎng)剛羽化的白背飛虱雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)一對(duì)接入180 mm×18 mm的試管中，試管內(nèi)分別放置供試品種和感、抗蟲(chóng)對(duì)照15～20 d稻苗1株，每個(gè)品種設(shè)10個(gè)重復(fù)。每隔1 d換一次稻苗，直到第2代成蟲(chóng)羽化為止。接蟲(chóng)后的第3天開(kāi)始觀察記錄白背飛虱的產(chǎn)卵情況和若蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度。

1．3．4 分蘗期取食量測(cè)定

稻飛虱的取食量可以通過(guò)檢測(cè)其取食稻株后分泌的蜜露量來(lái)間接測(cè)定。將播種后40 d左右的健壯苗移栽入一次性塑料杯中，加入5～8 c m高的土，去掉次生分蘗，僅留主莖。在一個(gè)特殊的取食室內(nèi)收集白背飛虱分泌的蜜露。這個(gè)取食室主要由塑料透明大號(hào)八角瓶（d＝9 c m，h＝20 c m）構(gòu)成。在稻苗基部套上直徑為9 c m的中速定性濾紙一張，小心放入八角瓶中，上以半透明紗網(wǎng)封口。將3頭剛羽化的白背飛虱雌蟲(chóng)（經(jīng)饑餓，但飼水2～3 h）放入一個(gè)取食室。每個(gè)取食室為一個(gè)重復(fù)，每個(gè)品種設(shè)10個(gè)重復(fù)。白背飛虱取食后分泌的蜜露滴落在濾紙上，24 h后收集取食室中的濾紙，然后用0．1%茚三酮丙酮溶液處理，高溫下顯色，可呈現(xiàn)出大小不同的紫紅色蜜露斑，用1 mm2網(wǎng)格的透明紙測(cè)量蜜露斑面積。

2 結(jié)果與分析

2．1 白背飛虱對(duì)不同水稻品種的抗性反應(yīng)

‘TN1’和‘RHT’對(duì)白背飛虱為害的抗性反應(yīng)在苗期群體鑒定、苗期單株鑒定和分蘗期單株鑒定3種方法下的表現(xiàn)均一致（表2）。‘黃皮糯谷’、‘白皮糯谷’、‘小谷’、‘車甲谷’、‘紅皮糯谷’和‘綠腳谷’在上述3種方法下的抗性表現(xiàn)基本一致（表2），其中‘黃皮糯谷’、‘白皮糯谷’、‘小谷’和‘車甲谷’表現(xiàn)為抗性品種，而‘紅皮糯谷’和‘綠腳谷’表現(xiàn)為高感品種。‘車星谷’、‘宜良谷’、‘羅光谷’、‘主魯谷’和‘紫米糯谷’在分蘗期的抗性比苗期的抗性有不同程度的提高（表2），表現(xiàn)為中抗－中感之間?！異?ài)整谷’和‘慢車紅略糯谷’在苗期群體篩選和苗期單株鑒定中的抗性不太一致，可能是由于苗期單株鑒定中蟲(chóng)口密度的壓力較大而造成稻株迅速死亡，苗期和分蘗期也基本表現(xiàn)為中抗－中感之間。

表2 水稻品種對(duì)白背飛虱為害的抗性反應(yīng)

2．2 白背飛虱在不同水稻品種上的取食量測(cè)定

從蜜露的測(cè)定結(jié)果可以看出，白背飛虱在感蟲(chóng)對(duì)照品種‘TN1’上24 h的單雌蜜露斑面積最大，達(dá)51．56 mm2，之后依次為供試品種‘紅皮糯谷’、‘綠腳谷’、‘宜良谷’、‘慢車紅略糯谷’和‘主魯谷’，分泌的蜜露斑的面積都≥40 mm2（表2）。而供試品種‘小谷’、‘車甲谷’和抗蟲(chóng)對(duì)照品種‘RHT’上白背飛虱單雌24 h分 泌 的 蜜 露 斑 面 積 分 別 為 18．3、17．6 mm2和14．37 mm2，均＜20 mm2。其余供試品種上白背飛虱單雌24 h分泌的蜜露斑面積在23～36 mm2之間（表2）。

2．3 不同水稻品種上白背飛虱若蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育歷期

在13個(gè)供試水稻品種中，白背飛虱1齡若蟲(chóng)在‘黃皮糯谷’、‘車星谷’上的發(fā)育歷期與感蟲(chóng)對(duì)照‘TN1’存在顯著差異，發(fā)育歷期均＞5 d（表3）；在‘白皮糯谷’、‘紅皮糯谷’和‘慢車紅略糯谷’上的發(fā)育歷期與抗蟲(chóng)對(duì)照‘RHT’差異顯著，發(fā)育歷期均≤3 d。白背飛虱5齡若蟲(chóng)在‘小谷’和‘車甲谷’上的發(fā)育歷期與感蟲(chóng)對(duì)照‘TN1’存在顯著差異，其發(fā)育歷期均＞3 d，在其余供試品種上的發(fā)育歷期與抗蟲(chóng)對(duì)照‘RHT’差異顯著。各供試品種2～4齡若蟲(chóng)發(fā)育歷期都與對(duì)照品種差異不明顯（表3）。

表3 白背飛虱若蟲(chóng)在不同品種上的發(fā)育歷期1）d

2．4 白背飛虱在不同水稻品種上的產(chǎn)卵情況

白背飛虱在不同水稻品種上的產(chǎn)卵量存在差異（圖1）。在‘紅皮糯谷’、‘綠腳谷’、‘主魯谷’、‘慢車紅略糯谷’和‘TN1’上單雌產(chǎn)卵量分別達(dá)128．4、117．8、92．2、101．0粒和137．7粒，而在‘小谷’、‘車甲谷’和‘RHT’上單雌產(chǎn)卵量分別只有63．8、55．2粒和53．2粒。白背飛虱在其余供試水稻品種上的單雌產(chǎn)卵量在72．3～84．3粒之間。

圖1 白背飛虱在各水稻品種上產(chǎn)卵量

白背飛虱在各水稻品種上的卵孵化率也存在差異（圖2）。以感蟲(chóng)對(duì)照‘TN1’上的卵孵化率為最高，達(dá)到89．2%，其次是‘白皮糯谷’和‘紅皮糯谷’，分別為84．8%和81．9%；以抗蟲(chóng)對(duì)照‘RHT’和供試品種‘車甲谷’上的卵孵化率為最低，分別為52．7%和56．3%。其余供試品種上的卵孵化率在61．5%～76．0%之間（圖2）。

3 討論

圖2 白背飛虱在水稻品種上卵孵化率

水稻品種的抗蟲(chóng)性篩選一直都是一個(gè)研究熱點(diǎn)。Dah ms曾提出了16條植物抗蟲(chóng)性指標(biāo)，主要可分成3類，第一類是根據(jù)植株的受害度來(lái)評(píng)價(jià)，即植株生長(zhǎng)所受的影響及其死亡率等，這類方法較常用；第二類是根據(jù)害蟲(chóng)在植株上的習(xí)性，包括棲息率、取食量、生長(zhǎng)發(fā)育，成若蟲(chóng)壽命和產(chǎn)卵量等指標(biāo)；第三類是建立在品種抗性機(jī)理研究的基礎(chǔ)上，如生化、形態(tài)結(jié)構(gòu)等［11］。俞曉平等認(rèn)為對(duì)于水稻品種抗稻飛虱篩選技術(shù)還應(yīng)該考慮秧齡、蟲(chóng)齡、蟲(chóng)源性質(zhì)、溫度等，并提出了改進(jìn)的苗期集團(tuán)篩選法［12］。

采用苗期群體鑒定法、苗期單株鑒定法和分蘗期單株鑒定法進(jìn)行水稻品種或新材料對(duì)稻飛虱的抗性鑒定是多年來(lái)國(guó)內(nèi)外昆蟲(chóng)學(xué)家較為常用的鑒定方法。由于光照和溫度在水稻苗期對(duì)其抗性的影響較大［13－14］，而且白背飛虱在接蟲(chóng)初期經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)逃逸現(xiàn)象，因此本文在實(shí)驗(yàn)室恒溫、長(zhǎng)光照的條件下采用修改的水稻抗性篩選方法［10－12］來(lái)初步鑒定云南傳統(tǒng)水稻品種對(duì)白背飛虱的抗性，并測(cè)定白背飛虱各齡若蟲(chóng)在各個(gè)品種上的發(fā)育歷期及其產(chǎn)卵的情況。有關(guān)白背飛虱成蟲(chóng)在不同水稻品種上的取食量和產(chǎn)卵量，國(guó)內(nèi)外不少學(xué)者都進(jìn)行過(guò)研究，但未形成統(tǒng)一意見(jiàn)。Khan和Saxena認(rèn)為白背飛虱在抗蟲(chóng)和感蟲(chóng)品種上的產(chǎn)卵數(shù)基本一致［15］，Pablo也報(bào)道白背飛虱在25個(gè)感蟲(chóng)品種和20個(gè)抗蟲(chóng)品種上的產(chǎn)卵數(shù)相似［16］；而俞曉平等則認(rèn)為白背飛虱在不同抗、感性水稻品種上的產(chǎn)卵量存在顯著差異［17］，劉芳等在不同水稻品種對(duì)白背飛虱的忌避性、抗生性和耐害性的研究中也發(fā)現(xiàn)不同水稻品種上白背飛虱的產(chǎn)卵量存在差異［18］。本研究結(jié)果也表明白背飛虱在不同抗、感性水稻品種上的產(chǎn)卵量和取食量存在差異。在感蟲(chóng)對(duì)照品種‘TN1’、抗蟲(chóng)對(duì)照品種‘RHT’以及供試品種‘紅皮糯谷’、‘綠腳谷’和‘車甲谷’上，無(wú)論苗期還是分蘗期對(duì)白背飛虱的抗性等級(jí)和蜜露斑面積的測(cè)定結(jié)果基本保持一致，同時(shí)在‘TN1’、‘紅皮糯谷’和‘綠腳谷’上的單雌產(chǎn)卵量及孵化率較高，在‘RHT’和‘車甲谷’上的單雌產(chǎn)卵量及孵化率偏低，可以初步認(rèn)為‘紅皮糯谷’和‘綠腳谷’屬于感蟲(chóng)品種，而‘車甲谷’屬于抗蟲(chóng)品種。

對(duì)于不同水稻品種對(duì)白背飛虱若蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響，沈君輝等發(fā)現(xiàn)除了在抗、感蟲(chóng)對(duì)照之間若蟲(chóng)發(fā)育歷期存在差異外，其余品種與對(duì)照之間差異不明顯［19］。筆者在本研究中也發(fā)現(xiàn)，在各供試品種之間除了低齡若蟲(chóng)和高齡若蟲(chóng)的發(fā)育與對(duì)照品種存在一定差異外，其余各齡均差異不顯著。因此，若蟲(chóng)的發(fā)育歷期不能單獨(dú)作為區(qū)分抗性差異的因子，還需要結(jié)合白背飛虱的其他生物學(xué)特性進(jìn)行綜合分析。

水稻品種對(duì)稻飛虱的抗性還可能由于稻株的營(yíng)養(yǎng)成分，如總氮和游離氨基酸含量、糖含量等不同而表現(xiàn)差異［20－23］。開(kāi)展水稻品種對(duì)稻飛虱抗性的遺傳研究也能進(jìn)一步發(fā)掘水稻抗性資源并分析其抗性機(jī)理［7，24－26］。本研究根據(jù)白背飛虱在不同水稻品種上的取食量和產(chǎn)卵情況對(duì)13個(gè)云南傳統(tǒng)水稻品種進(jìn)行了抗蟲(chóng)性初步篩選，對(duì)水稻品種的抗性生理生化特性及其抗性機(jī)制還需作進(jìn)一步的深入研究。

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