王麗霞 杜公福 范曉溪 李建明 李寶聚

十字花科蔬菜霜霉病是由寄生霜霉〔Peronospora parasitica（Pers.）Fr.〕引起的一類世界性真菌病害，遇低溫高濕的條件易于發(fā)生流行。該病害在我國各地均有發(fā)生，在東北、華北、西北地區(qū)主要為害大白菜，流行年份損失可達(dá)50%～60%，是大白菜生產(chǎn)上的重要病害之一。因此，掌握大白菜霜霉病的發(fā)生規(guī)律、防治技術(shù)，對(duì)控制該病的大規(guī)模發(fā)生具有重要的意義。

1 發(fā)病癥狀

1.1 苗期發(fā)病癥狀 發(fā)病初期葉片背面出現(xiàn)白色霜狀的霉層，葉片正面沒有明顯的癥狀，嚴(yán)重時(shí)苗葉及小莖變黃枯死。

1.2 成株期發(fā)病癥狀 發(fā)病初期，葉片正面出現(xiàn)褪綠色小黃點(diǎn)（彩色圖版1），葉背面呈水漬狀。發(fā)病中期，葉片病斑多角形至不規(guī)則形，黃褐色，周圍具有黃色暈圈（彩色圖版2），背面病斑淺褐色，有稀疏白色霉層（彩色圖版3）。發(fā)病后期，形成受葉脈限制的多角形病斑，黃色至黃褐色（彩色圖版4、5），直徑5～12 mm。濕度大時(shí)，在葉片背面密生白色霉層（彩色圖版6），即病菌的孢囊梗和孢子囊。病害嚴(yán)重發(fā)生時(shí)，多個(gè)病斑連接在一起，導(dǎo)致葉片變黃干枯（彩色圖版 7、8）。

1.3 包心期發(fā)病癥狀 土壤或病殘?bào)w中的病原菌隨水滴飛濺到貼近地面的葉背，形成局部侵染（彩色圖版9）。大白菜包心期多是從植株外層老葉開始發(fā)病，形成受葉脈限制的多角形或不規(guī)則形黃褐色病斑，葉背面病斑處產(chǎn)生白色霉?fàn)钗铮ú噬珗D版10）。若環(huán)境條件適合，病斑迅速擴(kuò)展，使葉片連片枯死（彩色圖版11、12），從外層老葉開始依次向內(nèi)層層干枯，最后導(dǎo)致菜心裸露（彩色圖版13），造成大白菜大面積減產(chǎn)（彩色圖版14）。

2 病原菌

病原為寄生霜霉〔Peronospora parasitica（Pers.）Fr.〕，屬鞭毛菌亞門霜霉屬。無性生殖產(chǎn)生孢子囊。孢囊梗單生或叢生，無色，全長(zhǎng)192.0～233.0μm，平均286μm，基部膨大，主軸（128.0～192.0）μm ×（6.4～16.0）μm，占全長(zhǎng)的1/3～3/5，上部銳角二叉分枝（彩色圖版15），分枝1～7次，多為3～6次，末枝（6.4～25.6）μm ×（1.3～3.2）μm，彎曲，枝端尖細(xì)。孢子囊橢圓形或近球形（彩色圖版16），（13～29）μm×（13～26）μm，萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生芽管。有性生殖產(chǎn)生卵孢子，卵孢子黃褐色，球形，表面光滑或略有皺紋，直徑34～42μm。

該菌最初是由Persoon（1736）在薺菜〔Capsella bursa-pastoris（L.）Medic.〕上發(fā)現(xiàn)并命名為 Botrytis parasitica Persoon，后來 Fries（1849）將此菌改名為寄生霜霉 Peronospora parasitica（Pers.） Fr.，被公認(rèn)而沿用至今。該菌分布范圍比較廣，在中國、日本、巴西、加拿大、瑞典等都有該菌引發(fā)病害的報(bào)道，主要為害油菜、甘藍(lán)、花椰菜、大白菜、薺菜、蘿卜等十字花科植物，是霜霉屬最重要種之一。

寄生霜霉是一種專性寄生菌，只能在活體上存活。具有生理分化現(xiàn)象，其專性寄生性在屬、種間均存有差異。寄生霜霉菌可分為寄生霜霉蕓薹屬變種（Peronospora parasitica f.sp.brassicae）、寄生霜霉蘿卜屬變種（Peronospora parasitica f.sp.raphani）、寄生霜霉薺菜屬變種（Peronospora parasitica f.sp.capsellae）三個(gè)變種。其中，寄生霜霉蕓薹屬變種（Peronospora parasitica f.sp.brassicae）又可細(xì)分為甘藍(lán)型和白菜型兩個(gè)生理小種。研究表明，侵染蕓薹屬、蘿卜屬、薺菜屬植物的霜霉菌，通常只為害本屬植物，不為害其他屬植物。

3 發(fā)病規(guī)律

3.1 初侵染源 一般認(rèn)為菜田土壤中病枯葉內(nèi)的卵孢子和種子內(nèi)潛伏菌絲是初次侵染的主要來源。

3.1.1 種子帶菌 卵孢子附著在種子表面越冬或越夏，成為下茬或翌年初侵染來源，侵染幼苗。春菜發(fā)病的中后期，病組織上形成大量卵孢子，這些卵孢子只需經(jīng)1～2個(gè)月的休眠，環(huán)境條件適宜時(shí)即可萌發(fā)，侵染當(dāng)年的秋大白菜。

3.1.2 病殘?bào)w帶菌 卵孢子隨病殘?bào)w在土壤中越冬，在土壤中可存活3年，條件適宜時(shí)僅2個(gè)月就可萌發(fā)，卵孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生芽管，從幼苗莖部侵入，進(jìn)造成局部的侵染，菌絲體向上延伸到達(dá)子葉及第一對(duì)真葉，在其葉背面產(chǎn)生白色霜狀霉層。

3.1.3 越冬大白菜種株根頭帶菌 大白菜種株經(jīng)貯存以后，種株根頭部可以帶菌，病菌可隨氣流傳播，遇到適宜的條件便可侵染蔓延。

3.2 傳播途徑

3.2.1 氣體傳播 菌絲體在種株及田間殘余病株上越冬，翌年菌絲萌發(fā)產(chǎn)生孢囊梗，孢囊梗從氣孔伸出產(chǎn)生孢子囊，孢子囊隨氣流傳播。在新寄主上，從表皮、氣孔或傷口處進(jìn)行侵染。

3.2.2 雨水和灌溉水傳播 雨季來臨或進(jìn)行灌溉時(shí)，土壤或病殘?bào)w中的病原菌隨水滴飛濺或徑流傳播到附近健康植株，或在田塊內(nèi)傳播。

3.2.3 種子傳播 研究發(fā)現(xiàn)一般感病品種種子帶菌率都比較高，種子內(nèi)潛伏菌絲可以造成幼苗局部的侵染（姚健民和傅淑云，1985；Smith&Price，1997）。已有寄生霜霉在十字花科蔬菜蘿卜、蕓薹上通過種子傳播的報(bào)道（Vishunavat&Kolte，1993）。

3.3 影響發(fā)病的因子

3.3.1 溫度 大白菜蓮座期至包心期的溫度是影響霜霉病流行的重要因素，它決定病害出現(xiàn)的早晚和發(fā)展的速度。孢子萌發(fā)適溫為7～13℃，侵入適溫為16℃，而菌絲的發(fā)育需要較高的溫度，適溫為20～24℃。因此，15～25℃有利于病害的發(fā)生，在24～25℃條件下病斑發(fā)展最快，高于25℃或低于14℃不利于病害的發(fā)生。

3.3.2 濕度 濕度決定病害發(fā)展的嚴(yán)重程度，在日照不足、田間高濕條件下，病害發(fā)生嚴(yán)重。尤其在大白菜蓮座期至包心期，若多雨、多霧，日夜溫差大，病害極易流行。相對(duì)濕度在95%以上時(shí)病害嚴(yán)重發(fā)生。

4 大白菜霜霉病的防治技術(shù)

針對(duì)大白菜霜霉病的初侵染來源及傳播途徑，可以從以下幾個(gè)方面制定相應(yīng)的綜合防治策略，防止大白菜霜霉病的傳播和蔓延。

4.1 抗性品種的選育 國內(nèi)外學(xué)者對(duì)霜霉病的遺傳規(guī)律進(jìn)行了大量的研究，為抗霜霉病遺傳育種提供了理論基礎(chǔ)。研究表明，甘藍(lán)子葉期霜霉病抗性由單個(gè)顯性基因控制（Natti et al.，1967）；花椰菜上霜霉病的抗性由 2～3 個(gè)基因控制（Moss et al.，1988）；青花菜在成熟期霜霉病的抗性是由單個(gè)顯性基因控制的（Coelho&Monteiro，2003）；大白菜對(duì)霜霉病的抗性是由顯性單基因控制的（Yu et al.，2009）。目前我國常見的大白菜霜霉病的抗性品種有中白76、北京新5號(hào)、天正秋白2號(hào)、天正秋白5號(hào)等。

4.2 農(nóng)業(yè)防治

4.2.1 選無病種子 選擇無病田或無病植株留種。

4.2.2 田園清潔 清除、焚燒或深埋感病植株和雜草，以減少初侵染源。在蓮座中期，要及時(shí)清除田間病株老葉，減少再侵染源。

4.2.3 田間管理 播前精細(xì)整地，深翻土壤，與非十字花科作物實(shí)行2年以上輪作。播種前必須施腐熟的農(nóng)家肥，施足底肥，增施磷鉀肥，化肥分期使用。采用高窄畦深溝栽培，及時(shí)排水，以減小田間濕度。

4.2.4 覆蓋地膜 采用地膜覆蓋栽培，一方面可防止地下病殘?bào)w帶菌傳播，另一方面可降低近地面空氣濕度，從而使大白菜霜霉病的發(fā)病率明顯降低。

4.3 生物防治 發(fā)病初期，選用活孢子1.5億·g-1木霉菌（快殺菌）可濕性粉劑400～800倍液噴霧防治，每隔7～10 d（天）噴1次，連噴3～5次，可有效防治大白菜霜霉病。此外還有報(bào)道稱，綠色木霉誘變菌株對(duì)大白菜霜霉病防治效果良好（馬華升等，2010）。

4.4 化學(xué)防治

4.4.1 藥劑拌種 播種前，可以用65%代森鋅可濕性粉劑或75%百菌清可濕性粉劑拌種，藥量為種子質(zhì)量的0.3%～0.4%，以減少種子表面的病菌。

4.4.2 藥劑防治 發(fā)病初期及時(shí)用藥可以有效控制病害的發(fā)生和發(fā)展。選用50%烯酰嗎啉可濕性粉劑1 000倍液，或25%烯肟菌酯乳油2 000倍液，或25%嘧菌酯懸浮劑1 000倍液，或69%烯酰嗎啉·代森錳鋅可濕性粉劑1 000倍液，整株噴施，5～7天噴霧防治1次，連續(xù)施用3～4次。此外，常用的藥劑還有50%霜脲氰可濕性粉劑1 500倍液，或72.2%霜霉威水劑800倍液，5～7天噴霧防治1次，連續(xù)施用2～3次。噴藥必須細(xì)致周到，特別是葉片背面更應(yīng)噴到。注意不同類型藥劑間應(yīng)交替輪換使用，避免單一用藥使病菌產(chǎn)生抗藥性。

馬華升，張富仙，阮松林，王淑珍，汪芳.2010.綠色木霉誘變菌株HZ0501對(duì)大白菜霜霉病的防治效果. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，（3）：587-589.

姚健民，傅淑云.1985.白菜霜霉病侵染規(guī)律的研究.沈陽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，16（1）：17-24.

Coelho P S，Monteiro A A.2003.Inheritance of downy mildew resistance in mature broccoliplants.Euphytica，131：65-69.

Moss N A，Crute I R，Lucas JA，Gordon P L.1988.Requirements for analysisof host-species specificity in Peronospora parasitica（downy mildew）.Cruciferae Newsl，13：114-116.

Natti J J，Dickson M H，Atkin J D.1967.Resistance of Brassica oleracea varieties to downy mildew.Phytopathology，57：144-147.

Smith PA，Price T V.1997.Preliminary study of seed transmission of downy mildew in some vegetable brassica cultivars in Australia.Australasian Plant Pathology，26：54-59.

Vishunavat K，Kolte S J.1993.Brassica seed infection with Peronospora parasitica （pers.ex Fr.）Fr.and its transmission through seed.Indian J.Mycol.Plant Pathol，23：247-249.

Yu SC，Zhang F L，Yu R B，Zou Y M，Qi JN，Zhao X Y,Yu Y J，Zhang D S，Li L.2009.Genetic mapping and localization of a major QTL for seedling resistance to downy mildew in Chinese cabbage（Brassica rapa ssp.pekinensis）.Molecular Breeding，23：573-590.