王春玲，徐祥彬，潘園園，應(yīng)奇才，王慧中

(杭州師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310036)

在長(zhǎng)期的進(jìn)化中，植物形成了一系列抵御生物和非生物脅迫逆境的防衛(wèi)反應(yīng)機(jī)制。WRKY家族是近年來發(fā)現(xiàn)的植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子家族，在防衛(wèi)反應(yīng)中起到了重要的調(diào)節(jié)作用。WRKY家族最顯著的特點(diǎn)是至少含有一段大約60個(gè)氨基酸的WRKY結(jié)構(gòu)域，在其N端有保守的WRKYGQK序列，在C末端有一個(gè)鋅指結(jié)構(gòu):C2-H2或 C2-HC。根據(jù)WRKY結(jié)構(gòu)域的數(shù)量和鋅指結(jié)構(gòu)的組成可以將WRKY家族分為3類。Ⅰ類有2個(gè)WRKY結(jié)構(gòu)域，且有C2-H2的鋅指結(jié)構(gòu)。Ⅱ類只有1個(gè)WRKY結(jié)構(gòu)域，鋅指結(jié)構(gòu)與Ⅰ類相同，大多數(shù)發(fā)現(xiàn)的WRKY因子屬于這一類。Ⅲ類也只有一個(gè)WRKY結(jié)構(gòu)域，但鋅指結(jié)構(gòu)為C2-HC。當(dāng)植物受到病原菌和SA等因子的誘導(dǎo)后，WRKY轉(zhuǎn)錄因子就會(huì)迅速表達(dá)積累，并與抗病相關(guān)基因上的 (T) (T)TGAC(C/T)序列 (W-box)特異性結(jié)合，從而啟動(dòng)防御，形成了一個(gè)復(fù)雜的WRKY調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

1 植物天然免疫系統(tǒng)

植物先天性免疫系統(tǒng)包括相互關(guān)聯(lián)的2個(gè)分支，即病原相關(guān)分子模式 (PAMP)激發(fā)的免疫反應(yīng) (PAMP-triggeredimmunity，PTI)和效應(yīng)子(effector)激發(fā)的免疫反應(yīng) (effector-triggered immunity，ETI)，這2種免疫啟動(dòng)了高通量的轉(zhuǎn)錄重組。PAMPs是指病原微生物上有共同特征的分子，如鞭毛素、糖蛋白、脂多糖等，它能與植物細(xì)胞表面受體相識(shí)別，激活下游不同的信號(hào)途徑，產(chǎn)生免疫反應(yīng)。許多微生物分泌的有毒的effector進(jìn)入宿主細(xì)胞，植物抗病蛋白 (R蛋白)能與其專一性識(shí)別進(jìn)一步激活了防御反應(yīng)。在擬南芥和其他高級(jí)植物中，PTI和ETI途徑受不同防御反應(yīng)途徑調(diào)控，包括水楊酸 (SA)和茉莉酸 (JA)等激素信號(hào)網(wǎng)絡(luò)所介導(dǎo)的抗病防御反應(yīng)途徑［1］。

大多數(shù)病原體激發(fā)了一個(gè)常規(guī)的相互聯(lián)系的植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)。WRKY轉(zhuǎn)錄因子家族參與了植物的免疫反應(yīng)，是轉(zhuǎn)錄調(diào)控和抗病防御反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控子［2－3］。在擬南芥中，大量協(xié)同調(diào)控的防御基因啟動(dòng)子上WRKY轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn) (C/TTGACC/T，W盒)的存在，為鋅指型 WRKY轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控防御反應(yīng)過程中起到廣泛而重要的作用提供了旁證。

2 WRKY轉(zhuǎn)錄因子在植物防御反應(yīng)中的作用

WRKY轉(zhuǎn)錄因子是植物中最大的轉(zhuǎn)錄調(diào)控子家族之一，是抗病防御反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控子，防衛(wèi)反應(yīng)信號(hào)傳遞網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分［4］。AtWRKY70的功能缺失易遭受Erysiphe cichoracearum和Botrytis cinerea等真菌類的侵害，遭受Erwinia carotovora和Pseudomomonassyringae等細(xì)菌類的侵害。AtWRKY70是基礎(chǔ)防御反應(yīng)和完整的R基因介導(dǎo)的抗病反應(yīng)，以抵抗Hyaloperonospora卵菌疫病侵襲所必需的調(diào)控因子［5－6］。AtWRKY52/RRS1 賦予擬南芥對(duì)Ralstonia solanacearum的抗性，但編碼的蛋白質(zhì)可作一種R蛋白［7］。AtWRKY33的突變使擬南芥更易遭受B．cinerea和Alternaria brassicicola感染［8］。WRKY可作負(fù)調(diào)控子，在AtWRKY7和AtWRKY11/AtWRKY17突變體中，受有毒P．syringae菌株激發(fā)的植物基礎(chǔ)抗性免疫反應(yīng)加強(qiáng)［6］。

AtWRKY18，AtWRKY40和AtWRKY60在調(diào)控植物抗病反應(yīng)過程中具有重要的功能。Xu等［9］發(fā)現(xiàn)AtWRKY18/AtWRKY40和AtWRKY18/AtWRKY60的雙突變體更耐P．syringaeDC3000的侵襲，但更易感染B．cinerea，AtWRKY18/AtWRKY40雙突變體也高效的抵抗有毒粉狀霉菌Golovinomyces orontii。這些結(jié)果表明在植物防御反應(yīng)中WRKY因子有著正調(diào)控和負(fù)調(diào)控的作用。與此相一致，AtWRKY18單獨(dú)過量表達(dá)導(dǎo)致了植物對(duì)P．syringae基礎(chǔ)免疫反應(yīng)的加強(qiáng)，而AtWRKY18與其他ⅡaWRKY成員一起過量表達(dá)與此結(jié)果完全相反。有2個(gè)WRKY因子 (AtWRKY53和AtWRKY58)已被確定為SAR的調(diào)控子，其中 AtWRKY53為正調(diào)控子，AtWRKY58 為 負(fù) 調(diào) 控 子［10］。在 擬 南 芥 中，將AtWRKY48的T-DNA插入突變體和過量表達(dá)植株感染細(xì)菌病原體P．syringae，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在插入突變體中，SA調(diào)控的PR1的誘導(dǎo)表達(dá)增加，提高了植物的抗病性，而在過表達(dá)植株中，由于PR基因表達(dá)減少，增強(qiáng)了P．syringae的生長(zhǎng)和對(duì)該病原菌的敏感性。因此，對(duì)于PR基因的表達(dá)和對(duì)P．syringae的基礎(chǔ)抗性來說，AtWRKY48是一個(gè)負(fù)調(diào)控因子［11］。AtWRKY3和 AtWRKY4對(duì)壞死營(yíng)養(yǎng)型病原體抗性反應(yīng)起積極作用，而在抗活體營(yíng)養(yǎng)型病原體時(shí)，WRKY4對(duì)其產(chǎn)生消極作用［12］。

水稻W(wǎng)RKY轉(zhuǎn)錄因子在抗病防御反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。如OsWRKY53和OsWRKY71的過量表達(dá)能夠促進(jìn)防御反應(yīng)相關(guān)基因，包括病原相關(guān)蛋白基因如PBZ1的表達(dá)，并且增強(qiáng)了水稻對(duì)Magnaporthe grisea的抗性，表明水稻OsWRKY53/71在誘導(dǎo)子誘導(dǎo)的防御信號(hào)途徑中起著重要作用。水稻Xa21基因賦予水稻對(duì)Xanthomonas oryzae pv．oryzae(Xoo)的抗性，轉(zhuǎn)錄因子OsWRKY62因子能與Xa21相結(jié)合并表達(dá)2種蛋白質(zhì)，分別是OsWRKY62.1和 OsWRKY62.2。在轉(zhuǎn)基因植物中過量表達(dá)OsWRKY62.1就會(huì)消弱植物基礎(chǔ)防御反應(yīng)，而過量表達(dá)OsWRKY62.2就會(huì)抑制防御相關(guān)基因的表達(dá)激活，因此在水稻自然免疫中OsWRKY62作為一個(gè)負(fù)調(diào)控子，為水稻基礎(chǔ)防御反應(yīng)和特異防御反應(yīng)的關(guān)鍵介導(dǎo)子［13］。在SA介導(dǎo)的防御信號(hào)體系中，WRKY45起正調(diào)控作用，能提高水稻的抗病性。OsWRKY31基因的過量表達(dá)能增強(qiáng)水稻抗M．grisea的感染，同時(shí)引起下游防御相關(guān)基因如PBZ1等的組成型表達(dá)，可能是生長(zhǎng)素效應(yīng)和防御反應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)換途徑的一個(gè)作用元件［14］。

3 WRKY轉(zhuǎn)錄因子保守的結(jié)構(gòu)序列及防御作用

WRKY轉(zhuǎn)錄因子除了WRKY結(jié)構(gòu)域的核心序列之外還有一些保守的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。這些結(jié)構(gòu)很可能功能性地將單個(gè)的WRKY分子彼此連接起來或者將單個(gè)的WRKY分子與另外的防御性信號(hào)元件連接起來。WRKY25和WRKY33因子的D motif是保守的，能通過核定位的耦合因子MKS1介導(dǎo)而被MPK4磷酸化，MPK4是一種抑制水楊酸信號(hào)途徑的MAP激酶，這種保守的D motif存在于許多Ⅰ類WRKY轉(zhuǎn)錄因子的N末端。D motif的一個(gè)顯著特點(diǎn)是有一個(gè)保守的Ser-Pro二聚體分子模式，它是受MAP激酶磷酸化的優(yōu)先位點(diǎn)。煙草Ⅰ類WRKY因子，含有D motif的NtWRKY1因子能被SIPK因子磷酸化［15］。在體外，SIPK介導(dǎo)的磷酸化能增強(qiáng)W盒與NtWRKY1的結(jié)合活性，SIPK與NtWRKY1的協(xié)同表達(dá)導(dǎo)致植物快速的過敏反應(yīng)。

擬南芥Ⅱa WRKY蛋白的N端亮氨酸拉鏈基序介導(dǎo)這種類型成員之間的同源二聚化或異源二聚化。在體外Ⅱa代表成員:水稻的OsWRKY71，大麥的HvWRKY1和HvWRKY2被發(fā)現(xiàn)能夠進(jìn)行同源性連接［16］。環(huán)境條件，突變體，或者過量表達(dá)引起的集中干擾能夠影響不同ⅡaWRKY二聚體之間的平衡，因此改變了植物體-病原體互作的結(jié)果。

在Ⅱd WRKY成員中發(fā)現(xiàn)保守的Cmotif，構(gòu)成一個(gè)鈣調(diào)蛋白結(jié)合域，能感知病原體引發(fā)的細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平的波動(dòng)并作出反應(yīng)。還有獨(dú)立于 WRKY區(qū)域的鋅簇，其嚴(yán)格保守的殘基序能加強(qiáng)WRKY因子與 DNA的親和力。AtWRKY7和 AtWRKY11作為轉(zhuǎn)錄抑制子與其保守結(jié)構(gòu)特點(diǎn)密切相關(guān)［17］。

4 WRKY網(wǎng)絡(luò)存在的證據(jù)

植物免疫反應(yīng)與大量不同的WRKY轉(zhuǎn)錄體和蛋白質(zhì)協(xié)同一致的調(diào)節(jié)相聯(lián)系。在擬南芥中，SA依賴的防御反應(yīng)一旦激發(fā)，至少有49個(gè)AtWRKY基因表現(xiàn)了差異表達(dá)［6］。利用擬南芥突變體研究發(fā)現(xiàn)，WRKY基因能積極或消極的影響其他基因家族成員的表達(dá)［18］。水稻在非生物脅迫和激素處理?xiàng)l件下，有54個(gè)WRKY基因在轉(zhuǎn)錄水平上表現(xiàn)了極大的不同，其中有28個(gè)基因受這2種處理方式調(diào)控，表明在非生物脅迫和激素信號(hào)途徑之間也有WRKY因子相互作用［19］。在油菜中，大量的BnWRKY蛋白參與了真菌病原體和激素刺激引起的防御反應(yīng)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控［20］。以上說明，WRKY基因通過自主調(diào)控和交叉調(diào)控機(jī)制來進(jìn)行功能性的連接，它們形成了基因轉(zhuǎn)錄網(wǎng)絡(luò)的核心，這個(gè)網(wǎng)絡(luò)伴隨著其它信號(hào)元件，控制大量的抗病基因。此外，這個(gè)WRKY網(wǎng)絡(luò)由正調(diào)控和負(fù)調(diào)控元件構(gòu)成，這些元件能讓防御信號(hào)有效且不失均衡的擴(kuò)增和多樣化［6］。

5 WRKY因子構(gòu)成的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)

病原菌上的PAMP與PRR的識(shí)別激發(fā)了細(xì)胞防御信號(hào)，引發(fā)了 MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)［21］。經(jīng)過不同的蛋白激酶磷酸化反應(yīng)，含有 D motif的Ⅰ類WRKY因子首先被蛋白激酶MPK4磷酸化，激活的WRKY因子一方面調(diào)節(jié)SA和JA依賴的免疫反應(yīng)之間的平衡，另一方面WRKY因子也與自身的W盒結(jié)合，從而促進(jìn)抗病基因的表達(dá)，進(jìn)行防御反應(yīng)。病原誘導(dǎo)性的ICS1基因的表達(dá)激發(fā)了SA的產(chǎn)生，ICS1基因可能是WRKY因子的一個(gè)靶基因，因?yàn)镮CS1的啟動(dòng)子有豐富的W盒。SA的產(chǎn)生使細(xì)胞質(zhì)內(nèi)低聚化的NPR1解聚，NPR1進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)。對(duì)于NPR1，一部分WRKY轉(zhuǎn)錄因子是它的轉(zhuǎn)錄靶目標(biāo)，同時(shí)其本身也受WRKY因子調(diào)節(jié)表達(dá)。像8種WRKY基因 (AtWRKY18，－38，－53，－54， －58， －59， －66和 －70)都是 NPR1的靶基因，NPR1與TGA轉(zhuǎn)錄因子在基因的啟動(dòng)子位點(diǎn)相互作用，促進(jìn)這些WRKY因子的表達(dá)，進(jìn)一步啟動(dòng)下游抗病基因的表達(dá)，其中WRKY70能促進(jìn)SA依賴的抗病基因的表達(dá)，抑制JA依賴性的抗病基因的表達(dá)。病原菌分泌的效應(yīng)子如AVR一旦進(jìn)入細(xì)胞便迅速與抗性蛋白 (R蛋白)識(shí)別，激活的R蛋白激發(fā)了ETI途徑，最終獲得抗病性。同時(shí)效應(yīng)子與一些WRKY因子相互作用，進(jìn)一步抑制了PAMP依賴的基礎(chǔ)免疫反應(yīng)，這種負(fù)反饋機(jī)制似乎提供了PTI與ETI之間的功能型接口［16］，與 PTI相比，ETI對(duì)病原菌防御反應(yīng)更快，作用更強(qiáng)。

作為對(duì)PAMP處理的反應(yīng)，PcWRKY1轉(zhuǎn)錄體快速的積累，AtWRKY33和 OsWRKY53能夠被相關(guān)刺激激活并參與防御反應(yīng)，這種快速的反應(yīng)是通過3種協(xié)同作用的W盒的保守排列介導(dǎo)的［22］。通過免疫沉淀反應(yīng)和基因組微陣列，AtWRKY51被確定作為一個(gè)潛在的SA依賴性的TGA2的下游靶蛋白［23］。擬南芥AtWRKY62能夠被 SA和 MeJA 2種物質(zhì)協(xié)同誘導(dǎo)表達(dá)，AtWRKY62的基因敲除突變體和過量表達(dá)植株顯示，AtWRKY62能啟動(dòng)下游NPR1的表達(dá)，而NPR1能夠促進(jìn)SA免疫途徑并抑制JA途徑［24］。對(duì) T-DNA插入突變體中和轉(zhuǎn)基因過表達(dá)株系進(jìn)行分析，WRKY25是P．syringae引起的SA介導(dǎo)的防御反應(yīng)的一個(gè)負(fù)調(diào)控子［25］。熱脅迫誘導(dǎo)的AtWRKY39能調(diào)控SA和JA信號(hào)途徑之間的協(xié)同作用，提高了擬南芥的耐熱性，AtWRKY25 在耐熱性方面也發(fā)揮了作用［26－27］。可見WRKY轉(zhuǎn)錄因子在PAMP激發(fā)轉(zhuǎn)錄級(jí)聯(lián)反應(yīng)的不同層次進(jìn)行工作，并與 ETI激發(fā)途徑，SA、JA等獲得性免疫途徑有著密切聯(lián)系，表明WRKY網(wǎng)絡(luò)具有復(fù)雜和廣泛性特點(diǎn)。

6 WRKY轉(zhuǎn)錄因子的功能多樣性

WRKY家族在非生物脅迫，衰老，損傷等方面也具有不同的調(diào)控作用。WRKY75是第一個(gè)被報(bào)道的參與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)匱乏調(diào)控和根生長(zhǎng)發(fā)育的WRKY轉(zhuǎn)錄因子。WRKY3和WRKY6調(diào)控植物響應(yīng)植食性昆蟲對(duì)植物造成的損傷。WRKY34是花粉特異性的轉(zhuǎn)錄因子，對(duì)于冷脅迫下花粉的生長(zhǎng)發(fā)育和成熟具有重要調(diào)控作用［28］。OsWRKY80是在水稻中發(fā)現(xiàn)的由于Fe過量而誘導(dǎo)產(chǎn)生的脅迫應(yīng)答基因［29］。OsWRKY72能夠干擾ABA信號(hào)和生長(zhǎng)素運(yùn)輸途徑之間的相互作用［30］。OsWRKY08獨(dú)立于ABA信號(hào)途徑能提高擬南芥的滲透脅迫耐受性［31］。NtWRKY4參與了煙草葉子形態(tài)的構(gòu)建及抗病毒 (TMV)防御反應(yīng)?？梢?，WRKY因子參與了植物許多生理過程，隨著研究深入，WRKY因子的其他功能也會(huì)被發(fā)現(xiàn)。

［1］Bostock R M．Signal crosstalk and induced resistance straddling the line between cost and benefit ［J］．Annu Rev Phytopathol，2005，43:545－580．

［2］Peng Y， BartleyL E， CanlasP， etal． OsWRKY IIa transcription factors modulate rice innate immunity ［J］．Rice，2010(3):36－42．

［3］Ramiro D，Jalloul A，Petitot A S，et al．Identification of coffeeWRKYtranscription factor genes and expression profiling in resistance responsesto pathogens［J］． Tree Genetics ＆Genomes，2010(6):767 －781．

［4］RushtonP J， SomssichIE， RinglerP， etal． WRKY transcription factors［J］．Trends in Plant Science，2010，15:247－258．

［5］Ulker B，Shahid Mukhtar M，Somssich I E．The WRKY70 transcription factor ofArabidopsisinfluences both the plant senescence and defense signaling pathways ［J］．Planta，2007，226:125－137．

［6］Eulgem T，Somssich I E．Networks of WRKY transcription factors in defense signaling［J］．Current Opinion in Plant Biology，2007，10:366－371．

［7］Knoth C，Ringler J，Dangl J L，et al．ArabidopsisWRKY70 is required for full RPP4-mediated disease resistance and basal defense againstHyaloperonospora parasitica［J］．Mol Plant-Microbe Interact，2007，20:120 －128．

［8］Zheng Z，Qamar S A，Chen Z，et al．ArabidopsisWRKY33 transcription factor is required for resistance to necrotrophic fungal pathogens ［J］．Plant J，2006，48:592 －605．

［9］Xu X，ChenC，F(xiàn)an B，etal．Physicaland functional interactions between pathogen-inducedArabidopsisWRKY18，WRKY40 and WRKY60 transcription factors ［J］．Plant Cell，2006，18:1310－1326．

［10］Wang D，Amornsiripanitch N，Dong X．A genomic approach to identify regulatory nodesin the transcriptionalnetwork of systemic acquired resistance in plants ［J］．PLoS Pathogens，2006(2):123．

［11］Xing D H，Lai Z B，Zheng Z Y，et al．Stress-and pathogeninducedArabidopsisWRKY48 is a transcriptional activator that represses plant basal defense ［J］．Molecular Plant，2008，1(3):459－470．

［12］Lai Z B，Vinod K M，Zheng Z Y，et al．Roles ofArabidopsisWRKY3 and WRKY4 transcription factors in plant responses to pathogens ［J］．BMC Plant Biology，2008(8):68．

［13］Peng Y，Bartley L E，Chen X，et al．OsWRKY62 is a negative regulator of basal andXa21-Mediated defense againstXanthomonas oryzaepv．oryzaein rice ［J］．Molecular Plant，2008，1(3):446－458．

［14］Zhang J， Peng Y L， Guo Z J．Constitutive expression of pathogen-inducible OsWRKY31 enhances disease resistance and affects root growth and auxin response in transgenic rice plants［J］．Cell Research，2008，18:508－521．

［15］Menke F L，Kang H G，Chen Z，et al．Tobacco transcription factor WRKY1 is phosphorylated by the MAP kinase SIPK and mediates HR-like cell death in tobacco［J］．Mol Plant-Microbe Interact，2005，18:1027 －1034．

［16］Shen Q H，Saijo Y，Mauch S，et al．Nuclear activity of MLA immune receptors links isolate-specific and basaldisease resistance responses［J］．Science，2006，315:1098 －1103．

［17］Kim K C，F(xiàn)an B，Chen Z．Pathogen-inducedArabidopsisWRKY7 isatranscriptionalrepressorand enhancesplant susceptibility toPseudomonas syringae［J］．Plant Physiol，2006，142:1180－1192．

［18］Journot-Catalino N， Somssich IE， RobyD， etal． The transcription factors WRKY11 and WRKY17 act as negative regulators of basal resistance inArabidopsis thaliana［J］．Plant Cell，2006:3289 － 3302．

［19］Ramamoorthy R，Jiang S Y，Kumar N，et al．A comprehensive transcriptional profiling of theWRKYgene family in rice under various abiotic and phytohormone treatments［J］．Plant Cell Physiol，2008，49(6):865 －879．

［20］Yang B，Jiang T Q，Rahman M H，et al．Identification and expression analysis ofWRKYtranscription factor genes in canola(Brassica napusL．)in response to fungal pathogens and hormone treatments ［J］．BMC Plant Biology，2009(9):68．

［21］Miao Y，Laun T M，Smykowski A，et al．ArabidopsisMEKK1 can take a short cut:it can directly interact with senescence-related WRKY53 transcription factor on the protein level and can bind to its promoter［J］．Plant Mol Biol，2007，65:63－76．

［22］Lippok B，Birkenbihl R P，Rivory G，et al．Expression ofAtWRKY33 encoding a pathogen-PAMP-responsive WRKY transcription factor is regulated by a composite DNA motif containing W box elements ［J］．Mol Plant-Microbe Interact，2007，20:420－429．

［23］Thibaud-Nissen F，Wu H，Richmond T，et al．Development ofArabidopsiswholegenome microarrays and their application to the discovery of binding sites for the TGA2 transcription factor in salicylic acid-treated plants［J］．Plant J，2006，47:152 －162．

［24］Mao P，Duan M R，Wei C L，et al．WRKY62 transcription factoracts downstream ofcytosolic NPR1 and negatively regulates Jasmonate-responsive gene expression［J］．Plant Cell Physiol，2007，48(6):833 －842．

［25］Zheng Z Y，Mosher S L，F(xiàn)an B F，et al．Functional analysis ofArabidopsisWRKY25 transcription factorin plantdefense againstPseudomonas syringae［J］．BMC Plant Biology，2007(7):2．

［26］Li S J，Zhou X，Chen L G，et al．Functional characterization ofArabidopsisthaliana WRKY39 in heat stress ［J］．Mol Cells，2010，29:475－483．

［27］Li S J，F(xiàn)u Q T，Huang W D，et al．Functional analysis of anArabidopsistranscription factor WRKY25 in heat stress［J］．Plant Cell Reports，2009，28:683 －693．

［28］Zou C S，Jiang W B and Yu D Q．Male gametophyte-specific WRKY34 transcription factor mediates cold sensitivity of mature pollen inArabidopsis［J］．Journal of Experimental Botany，2010，61(14):3901－3914．

［29］Ricachenevsky F K，Sperotto R A，Menguer P K，et al．Identification of Fe-excess-induced genes in rice shoots reveals a WRKY transcription factorresponsive toFe，droughtand senescence［J］．Mol Biol Rep，2010，37:3735－3745．

［30］Song Y，Chen L G，Zhang L P，et al．Overexpression ofOsWRKY72 gene interferes in the abscisic acid signal and auxin transport pathway ofArabidopsis［J］．J Biosci，2010，35:459－471．

［31］Song Y，Jing S J，Yu D Q．Overexpression of the stress-inducedOsWRKY08 improves osmotic stress tolerance inArabidopsis［J］．Chinese Sci Bull，2009，54:4671 －4678．