呂銘翰 藍吉偉 李培娟

（1.廣西柳州畜牧獸醫(yī)學校，柳州 545003；2.廣西柳州市畜牧站，柳州 545003）

前 言

被發(fā)現(xiàn)于1817年的硒（Se）長期以來一直被人們視為有毒元素。直到1957年Schwarz 與 Foltz等發(fā)現(xiàn)硒具有防止鼠的肝壞死功能后，硒的營養(yǎng)功能開始受關注。1973年Rotruck發(fā)現(xiàn)，硒是谷胱甘肽過氧化物酶活性中心，具有生物抗氧化作用。目前已經(jīng)確認硒在動物生長發(fā)育過程、免疫和生殖中起著重要的作用，是動物的必需微量元素。

當硒缺乏時，雞會出現(xiàn)滲出性素質(zhì)病和胰腺纖維性變性。通過向雞飼糧中添加硒不但可以防止?jié)B出必素質(zhì)病和胰腺纖維性變性，還可以提高肉雞的生長性能和肉中硒的濃度，改善的雞肉的品質(zhì)，延長雞肉制品的貯存時間。而在種雞生產(chǎn)中，硒的添加會對雞的繁殖性能產(chǎn)生什么樣的影響呢？而雞是卵生動物，在繁殖生理上與哺乳動物存在一定的差異，硒在其繁殖過程是否與哺乳動物一樣起到改善的作用呢？為了解決這些疑問，我對硒營養(yǎng)對雞的繁殖的影響作如下概述。

1日糧中硒的化學形態(tài)及來源

目前已經(jīng)證明，在動植物和微生物中存在著大量的硒合物，這些硒合物包括：硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、甲基硒代半胱氨酸、硒高胱氨酸、硒蛋氨酸、硒甲基硒蛋氨酸、硒亞砜硒代蛋氨酸、胱硒醚和二甲基硒。另外，植物中還包含有少量的亞硒酸鹽和硒酸鹽。其中硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒蛋氨酸和甲基硒代半胱氨酸是動物從飼料中獲取的主要硒化物。

當飼料中硒含量不足時，常常向飼料中添加硒的來源主要有無機硒（如硒酸鹽、亞硒酸鹽和鈉米硒）和有機硒（如酵母硒、蛋氨酸硒、硒代胱氨酸和硒多糖等等）。在家禽生產(chǎn)中，日糧中添加的硒通常是亞硒酸鈉這種傳統(tǒng)的無機硒源。但由于亞硒酸鈉的毒性強，給生產(chǎn)和使用帶來諸多不便，而且動物排泄的硒造成土壤和環(huán)境污染的危險較大，使人們對亞硒酸鈉和硒酸鈉等無機硒源的使用產(chǎn)生疑慮。因此，一些國家已經(jīng)限制在飼料中使用無機硒，美國降低亞硒酸鈉的添加標準，日本禁止在動物飼料中使用亞硒酸鈉，而推廣使用毒性小、吸收率高的有機硒。隨著科學技術的不斷發(fā)展，研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)能夠控制紅色元素硒原子的聚合，從而形成以蛋白質(zhì)為核心、紅色元素硒為膜和以蛋白質(zhì)為分散劑的納米粒子——納米硒，納米硒對熱穩(wěn)定，不轉(zhuǎn)化形成灰色或黑色元素硒，易溶于水。

2 硒營養(yǎng)對種雞繁殖性能的影響

2.1 硒對母雞產(chǎn)蛋性能的影響

大多數(shù)學者的研究表明，當硒缺乏時，雞的產(chǎn)蛋率會下降，隨著硒的補充量的增加母雞的產(chǎn)蛋率顯著提高。其中Ort and Latshaw（1978）的硒需要量研究結(jié)果表明，當硒的添加量達到5ppm時，尚未出現(xiàn)毒副作用，而硒的毒性研究中發(fā)現(xiàn)，當硒的添加量達到5ppm后，隨著硒添加的增加，蛋雞的產(chǎn)蛋率呈下降趨勢，當添加量達到9ppm時其產(chǎn)蛋率與對照處理（0.2ppm）出現(xiàn)顯著差異，因此認為此添加出現(xiàn)了毒性作用。不同硒源對母雞產(chǎn)蛋率的影響，Latshaw（1975）、袁纓和李富偉（2002）的研究表明不同硒源對母雞產(chǎn)蛋率不存在顯著差異，而Payne等（2005）和Leeson等（2008）的研究表明，有機硒提高母雞的產(chǎn)蛋率的效果優(yōu)于無機硒。Payne等（2005）的研究表明無機硒在一定程度上可降低臟臟破率，而有機硒則顯著提高了臟破蛋率（P＜0.04）。表1的研究結(jié)果表明，硒源與添加量對蛋重均無顯著影響。

2.2 硒在種蛋中的沉積

Utterback等（2005）和Payne等（2005）的研究均表明，隨著日糧中硒含量的增加蛋中硒的沉積量出現(xiàn)顯著的增加，且酵母硒的效果顯著好于亞硒酸鈉。Ort and Latshaw（1978）和Pappas等（2005）的研究結(jié)果均表明，隨著日糧硒含量的增加，蛋中蛋清與蛋黃中硒的含量均有顯著提高。他們的結(jié)果與Leeson等（2008）和袁纓和李富偉（2002）的研究結(jié)果不一致，可能是前者的基礎是糧為無硒日糧，而后者的基礎日糧中硒含量已經(jīng)充足有關。

2.3 硒對種雞繁殖性能的影響

Ort and Latshaw（1978）和劉林等（1987）的研究結(jié)果表明，硒缺乏會降低蛋的受精率，硒的添加可以提高種蛋受精率和受精蛋的孵化率，但當硒添加量過大時，種蛋受精率及受精蛋的孵化率則會出現(xiàn)下降，從表中可以看出，硒的添加應該控制在1ppm以內(nèi)。張福平等（2007）在添加有機硒對種雞繁殖性能和蛋品質(zhì)影響研究發(fā)現(xiàn)，有機硒的添加對種蛋受精率和受精蛋的孵化率無顯著影響，但其基礎日糧的硒含量并沒有給出，可能是基礎日糧中硒含量已經(jīng)達到了種雞繁殖的硒需要量，從而使硒添加的作用無法顯露。Leeson等（2008）研究結(jié)果表明，不同的硒源與添加水平對受精蛋的孵化率均無顯著影響。Ort and Latshaw（1978）和張福平等（2007）的研究發(fā)現(xiàn)，母雞日糧硒添加水平對早期胚胎死亡不存在顯著影響，但張平福的研究發(fā)現(xiàn)硒的添加顯著的提高胚胎后期死亡率。

2.4 日糧硒對胚胎及新生雛雞體內(nèi)硒含量和GSH-Px的影響的影響

Pappas等（2005、2006a、b）和Paton等（2002）的研究結(jié)果表明，隨著母雞日糧中硒的添加量的上升，胚胎中硒含量也隨之上升，而且有機硒的作用效果有優(yōu)于無機硒的趨勢，但兩者間無顯著差異；采食高硒日糧母雞所得初生雛雞卵黃囊與卵黃囊膜、肝中硒的含量顯著高于采食低硒日糧母雞的初生雛。Surai（2000）的研究結(jié)果表明，隨著母雞日糧中硒添加量的增加對新生雛雞1～5日齡的肝臟組織中Se-GSH-Px活性存在顯著影響，高硒母雞日糧所得后裔肝組之中Se-GSH-Px活性高于低硒母雞日糧。母雞日糧硒的濃度對于雛雞的初生重、后裔腦中硒含量及中Se-GSH-Px活性和后裔死亡率無顯著差異。

2.5 日糧硒對公雞繁殖性能的影響

Combs（1994）和Klecker 等（1999）報道，硒與公雞的繁殖性能關系密切，日糧中硒的添加可以提高正常精子率，而降低精液中異常精子率與死精率，從而提高公雞的繁殖性能；作為兩種不同的硒源，有機硒比無機硒對提高公雞繁殖性能存在顯著的差異，有機硒優(yōu)于無機硒。而張建新（2004）研究發(fā)現(xiàn)，添加硒極顯著提高公雞睪丸的重量、橫徑與縱徑，而硒的添加量對曲精細管的發(fā)育的影響以1mg/kg處理為最好，且曲精細管中管腔中有大量的游離精子，精子完好無損，而高硒處理與對照處理組的曲精細管發(fā)育及管腔中精子量均存在不同程度的下降，甚至沒有精子存在。說明硒的添加有利于促進公雞的繁殖器官發(fā)育，當持續(xù)過量添加硒時，硒會在公雞體內(nèi)儲積，并出現(xiàn)中毒癥狀。

3 硒影響雞繁殖性能的可能機制

3.1 硒對母雞產(chǎn)蛋性能影響機制

關于硒在缺硒日糧中添加硒提高產(chǎn)蛋率的生理機理，目前沒有明確的解釋。李富偉（2000）認為，由于硒參與眾多的生理生化反應，缺硒母雞體內(nèi)補充硒后可能調(diào)動了母雞的生產(chǎn)潛能，進而提高了產(chǎn)蛋率；硒添加量過大時，硒在體內(nèi)貯集過多，加重肝臟負擔影響其正常功能，加之對其它組織器官的毒性作用，從而影響產(chǎn)蛋率。有的學者認為硒對影響產(chǎn)蛋性能可能與內(nèi)分泌有關。劉林等（1987）研究發(fā)現(xiàn)，長時間飼喂含0.142ppm硒的日糧，母雞血漿中E、P基礎分泌量顯著降低，對排卵周期中血漿E、P的分泌無影響；日糧中含硒水平為2.532ppm時，則導致E、P周期分泌發(fā)生變化，E水平降低，排卵前分泌峰值消失，P分泌峰值推遲。說明日糧硒含量超過機體營養(yǎng)需要時會引起排卵周期中E、P分泌的紊亂，使排卵不正常，從而影響產(chǎn)蛋性能。

3.2 硒在種蛋沉積與向后裔轉(zhuǎn)移機制

硒在動物消化中的吸收方式因其化學形態(tài)不同而不同，無機態(tài)硒主要是在小腸中以被動的方式被動物吸收，有機態(tài)硒則是在小腸內(nèi)以氨基酸運輸機制被動物主動吸收。硒的化學形態(tài)決定其在動物體內(nèi)的代謝過程。無機硒鹽（如亞硒酸鹽、硒酸鹽）經(jīng)過還原反應后最終形成還原態(tài)硒。硒蛋氨酸（SeMet）以蛋氨酸的形式直接用于構成蛋白質(zhì)或轉(zhuǎn)變?yōu)槲装彼幔⊿eCys），然后合成硒化物形態(tài)。硒化物有兩種代謝途徑，一是繼續(xù)甲基化以二甲基亞砜的形式隨尿排出體外。另一途徑就是形成硒蛋白。硒化物與絲氨酸結(jié)合到tRNA形成tRNASeCys復合物在信號子UGA的引導下結(jié)合到硒蛋白中。因此，硒化物在動物體內(nèi)有三種不同的去向，一是作為SeMet結(jié)合到普通蛋白上，成為動物體內(nèi)的硒庫儲存硒；二是轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂刑禺愋缘奈鞍祝缥装彼?；三是進行甲基化，以二甲基亞砜的形式隨尿或以甲基硒的形式隨呼吸排出體外。

Combs和Combs（1986）報道指出，有機硒如硒蛋氨酸和硒酵母，它們是主動吸收，并可直接用于合成蛋白，而無機硒如亞硒酸鈉則要求進行硒代胱氨酸轉(zhuǎn)化才可以被吸收，它也在一定程度證實了有機硒比無機硒更易沉積于蛋中。Paton等（2003）認為，有機硒（如蛋氨酸硒）比無機硒（如亞硒酸鈉）更有效地沉積到蛋中的原因可能是有機硒以硒蛋氨酸的形式大量的沉積于蛋中，并在蛋白合成時替代蛋白中蛋氨酸。

Cantor和Scott（1974）報道認為，提高種蛋中硒的含量有助于提高胚胎和雛雞組織中的硒濃度。Richards（1997）認為，在孵化期間，蛋中的礦物質(zhì)通過卵黃囊向胚胎的肝臟中轉(zhuǎn)移，其代謝產(chǎn)物則貯存于卵黃囊中。

3.3 硒與谷胱甘肽過氧化物酶活性

蛋在進行孵化的過程中，雞胚胎進行有氧代謝，尤其是利用來自卵黃脂類的脂肪酸的β-氧化（Stock and Metcalfe，1987；Noble and Coccchi，1990）。胚胎的氧化過程造成了活性氧族和自由基的產(chǎn)生，它們會損害胚胎細胞內(nèi)的大分子（Halliwell，1994），尤其是胚胎組織中的多不飽和脂肪酸（Porter等，1995；Noble and Cocchi，1990；Maldjian等，1996），從而造成胚胎在發(fā)育過程出現(xiàn)死亡。Arthur（1997）報道，硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）等活性硒蛋白的活性中心。GSH-Px 參與了細胞內(nèi)的抗氧化保護（Arthur，1997；Allan等，1999），并認為GSH-Px與VE具有協(xié)同作用，共同清除氫過氧化物。Surai（1999）報道，經(jīng)過十天孵化后雞卵黃囊中的GSH-Px活性快速增加；Wilson等（1992）報道，在胚胎發(fā)育的第8～18天胚胎肝臟的，在第10～18天胚胎心臟中GSH-Px活性提高。這就要求有足夠的抗氧化物質(zhì)如硒來供給以保證胚胎足夠的GSH-Px活性清除胚胎發(fā)育過程中產(chǎn)生的H2O2和有機過氧化物，使胚胎組織中多不飽和脂肪酸不被氧化，保護胚胎組織，保證胚胎的正常發(fā)育。

硒的濃度對硒對公雞繁殖性能的影響主要表現(xiàn)在睪丸發(fā)育、精子發(fā)生、精子發(fā)育與成熟過程，通過影響精子的數(shù)量來影響公雞的繁殖性能。另外，雞精液中含有高比例的不飽和脂肪酸，有利于維持生物膜的流動性，有助于維持精子的運動能力，提高精細胞的活力，但又易受到自由基和有機過氧化物的氧化損壞，進而破壞精子生物膜的完整性，導致生物膜運輸受到影響，最終精細胞的活力下降，使公雞的繁殖力降低。日糧硒經(jīng)過十二指腸吸收進入公雞體內(nèi)參與GSH-Px的合成，使雞精液GSH-Px的比例增加，提高清除生殖系統(tǒng)中自由基和有機過氧化物的能力，減少了精細胞生物膜的不飽和脂肪酸過氧化反應，維持精子的活力。研究表明，硒對精子的形成和發(fā)育具有特異的作用。硒是精子線粒體外膜Se蛋白的成分之一，通過放射性自顯影發(fā)現(xiàn)硒摻入精子并集中于精子中段，與精子的角質(zhì)結(jié)構有關。張建新等（2004）利用海藍白公雞研究硒（亞硒酸鈉）對公雞睪丸發(fā)育的組織病理研究中發(fā)現(xiàn)，當日糧中硒含量為0.028～0.033mg/kg時，公雞曲精細管發(fā)育受阻，即使有發(fā)育好的雞，其精細管內(nèi)也沒有精子形成，而在1mg/kg處理組，公雞的曲精細管發(fā)育較成熟，管腔內(nèi)有大量游離精子存在，當硒的濃度大于1mg/kg后，曲精細管的發(fā)育存在問題，并隨著硒濃度的上升而加重。

4 結(jié)論

硒與雞的繁殖性能密切相關，硒利用作為GSH-Px等活性硒蛋白的關鍵部分影響著雞的繁殖機能。通過在母雞日糧中補充硒營養(yǎng)可以影響到母雞的產(chǎn)蛋率、孵化過程中雞胚胎發(fā)育及新生雛雞的早期發(fā)育。根據(jù)種雞日糧中硒營養(yǎng)對雞產(chǎn)蛋率、蛋中硒沉積率和對胚胎及新生雛的發(fā)育的影響，確定種雞中硒的適宜添加量為0.2mgSe/kg，添加的化學態(tài)最好是有機態(tài)硒。而硒營養(yǎng)在公禽方面的研究報道比較少，對公禽繁殖性能影響的機理還不完善，有待進

一步進行研究。有機硒對公雞繁殖性能的研究報道較少。種公雞的硒添加量建議為1.0mgSe/kg。

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