葉 岳,姜玉霞

（肇慶學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061）

大型土壤動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，處于整個(gè)土壤食物鏈的最頂端，在分解生物殘?bào)w、改變土壤理化性質(zhì)、促進(jìn)土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用[1].在土壤動物物種層次上，土壤食物網(wǎng)具有相當(dāng)豐富的功能，各功能類群通過物理活動和生理消化活動改變土壤的生物和非生物特征，控制著其他動物所需資源的有效性.目前，國內(nèi)外關(guān)于土壤動物功能類群的研究尚不多見[2－4].

土壤動物中有些類群兼?zhèn)鋷追N食性，如腹足綱、線蟲綱動物中有些種類屬植食性，有些是腐食性，有的則是捕食性，所以關(guān)于對土壤動物功能的研究與劃分，不同學(xué)者有不同的研究方法和觀點(diǎn)[3,5－8].本研究基于肇慶北嶺山林地群落的結(jié)構(gòu)與組成，將土壤動物按功能類群分為植食性、捕食性、腐食性和雜食性4個(gè)類別.

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

北嶺山位于廣東省肇慶市區(qū)北郊（東經(jīng)112°28′，北緯23°4′），毗鄰國家AAAA級風(fēng)景區(qū)七星巖、鼎湖山等傳統(tǒng)景區(qū)，北嶺山是這些景區(qū)重要的森林背景景觀.該區(qū)位于北回歸線以南，緊連熱帶，屬于熱帶、亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫為21.5℃，年降雨量達(dá)1800mm，相對濕度為80%，成土母巖為砂巖和頁石,土壤為少腐殖質(zhì)薄層赤紅壤.該區(qū)大部分山地海拔分布在100～400m之間，最高峰將軍頂海拔高達(dá)758.7m.

1.2 研究方法

1.2.1 樣點(diǎn)設(shè)置

區(qū)內(nèi)植物以熱帶常綠樹為主，屬于熱帶－亞熱帶分布型，具有明顯的南亞熱帶南緣植物區(qū)系特征.分別選擇耕作林地和自然林地為研究背景，旨在通過對不同林地條件下大型土壤動物功能類群的研究，深入探析土壤動物群落的生態(tài)特征.

1.2.2 采樣時(shí)間和采樣方法

采樣于2011年11月6日進(jìn)行，根據(jù)研究區(qū)內(nèi)不同的土地利用方式，選擇喬木林人工種植(雞蛋花)及無人工干擾喬木林這2種樣地類型.隨機(jī)選取3個(gè)取樣點(diǎn)，每個(gè)取樣點(diǎn)的取樣面積為25 cm×25 cm，分別按土層0～5 cm、5～10 cm及10～15 cm采樣，每個(gè)樣地3個(gè)取樣點(diǎn)各重復(fù)取樣3次，共54份.以手揀法獲得大型土壤動物,用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為70%的酒精將樣本殺死并固定，帶回室內(nèi)進(jìn)行分類鑒定.本文中大型土壤動物的分類和統(tǒng)計(jì)主要采用尹文英[9]的方法.在室外統(tǒng)計(jì)樣本個(gè)體的數(shù)量，在室內(nèi)鑒定其所屬目或科.

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用以下公式[10－12]測定土壤動物群落結(jié)構(gòu)的指標(biāo)：Shannon－Wiener多樣性指數(shù)公式

均勻性指數(shù)公式

優(yōu)勢度指數(shù)公式

公式中：H′為多樣性指數(shù)，Pi＝ni/N，s為樣區(qū)內(nèi)總類群數(shù)目；e為均勻性指數(shù)，c為優(yōu)勢性指數(shù)；ni為該區(qū)內(nèi)第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)量，N為樣區(qū)內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)量.

2 結(jié)果

2.1 大型土壤動物的群落特征

在北嶺山不同使用方式的林地共捕獲大型土壤動物213只，分別隸屬2門6綱13類(見表1).優(yōu)勢類群為寡毛綱，蟻科；常見類群為蜘蛛目、等足目、蜚蠊目、等翅目、革翅目和鞘翅目；稀有類群為馬陸、蜈蚣目、半翅目、雙翅目和鱗翅目.

表1 不同林地中大型土壤動物的種類和數(shù)量組成情況

從表2可知，不同使用方式林地的大型土壤動物的個(gè)體密度存在差異，其中耕作林地動物的個(gè)體密度(69.33只/m2)＞自然林地(56.89只/m2)，而H′指數(shù)和e指數(shù)則是耕作林地最高，自然林地的c指數(shù)最高.

表2 大型土壤動物在不同林地的群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)值

這次研究中所捕獲的大型土壤動物涉及4個(gè)功能類群，分別為植食性、捕食性、雜食性和腐食性（見表1）.對4個(gè)功能類群進(jìn)行類群數(shù)和個(gè)體數(shù)統(tǒng)計(jì).植食性、捕食性、雜食性和腐食性土壤動物所涵蓋的類群數(shù)分別為3、3、5和2個(gè)；個(gè)體數(shù)為4、17、149和43只；個(gè)體數(shù)分別占捕獲大型土壤動物總量的1.88%、7.98%、69.95%和20.19%.

從表3，4可知，耕作林地植食性和腐食性土壤動物類群數(shù)比自然林地少，而雜食性土壤動物類群數(shù)則比自然林地多.耕作林地植食性土壤動物個(gè)體數(shù)比自然林地少，其他3種都比自然林地多.

表3 不同土層耕作林地大型土壤動物功能類群和個(gè)體數(shù)

表4 不同土層自然林地大型土壤動物功能類群和個(gè)體數(shù)

2.2 大型土壤動物的群落功能與類群特征

2.3 大型土壤動物的水平分布情況

在不同使用方式林地中，寡毛綱和蟻科分別占所捕獲大型土壤動物總量的17.71%和61.46%.類群數(shù)為自然林地＞耕作林地，個(gè)體數(shù)量則為耕作林地＞自然林地.

優(yōu)勢類群寡毛綱為自然林地＞耕作林地，蟻科則為耕作林地＞自然林地.

2.4 大型土壤動物垂直分布情況

從表3，4可知，不同使用方式林地中的土壤動物類群和個(gè)體數(shù)量均在土層0～5 cm處最多，表聚現(xiàn)象明顯，類群數(shù)和個(gè)體數(shù)總體上逐層遞減.

3 討論

1)優(yōu)勢類群寡毛綱、蟻科的分布最為廣泛，占捕獲大型土壤動物總量的19.72%和54.46%.這2種大型土壤動物是否作為北嶺山林地生態(tài)系統(tǒng)中的廣泛分布類群尚有待進(jìn)一步研究.而馬陸、蜈蚣目、半翅目、雙翅目和鱗翅目均只在極個(gè)別樣地中出現(xiàn)，說明它們的生態(tài)適應(yīng)性較差，只能在一定條件下生存，該結(jié)果對小環(huán)境具有指示作用.

2)從表2可以看出不同使用方式林地各種指標(biāo)的差異，耕作林地大型土壤動物群落的H′和e值都高于自然林地，而c值則相反.這與有關(guān)研究所得結(jié)論相反[13].筆者認(rèn)為，不同的生境有其特殊性，北嶺山耕作林地在人為干擾下土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，增加了土壤的有機(jī)質(zhì)，為土壤動物提供了合適的生存環(huán)境,因此造成其多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)高于自然林地.自然林地優(yōu)勢類群突出，說明自然林地生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù).

3)有研究[14－15]表明，植食性動物作為初級消費(fèi)者在生態(tài)金字塔中所占的能量值少于植物而居于第2位，故其種類和數(shù)量等通常都高于其他幾個(gè)營養(yǎng)級的消費(fèi)者.本研究結(jié)果顯示，腐食性和雜食性土壤動物的個(gè)體數(shù)在4個(gè)功能類群中占多數(shù).出現(xiàn)這種情況的原因在于，地下動物區(qū)系最初是以凋落物為主體的生物殘?bào)w為食物來源，故地下動物區(qū)系的主體為腐食性土壤動物，而植食性和捕食性土壤動物只占很小的比例.以蟻科為代表的雜食性土壤動物在捕獲的大型土壤動物中占多數(shù).有關(guān)研究[16]表明，蟻科動物對嚴(yán)酷環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng).這說明耕作林地與自然林地的生境比較嚴(yán)酷，以后還要加強(qiáng)這方面的研究，以期進(jìn)一步揭示生態(tài)系統(tǒng)惡化的原因.

4)研究大型土壤動物各功能類群的水平結(jié)構(gòu)，一方面是比較各功能類群在各群落之間分布的不均勻性，另一方面是比較各功能類群之間的比例關(guān)系，由此揭示環(huán)境之間的差異性與共同性，探討土壤動物各功能類群的分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系[17].由樣地土壤動物各功能類群的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)量可以看出，類群數(shù)和個(gè)體數(shù)量分布都不均勻.雜食性土壤動物蟻科的個(gè)體數(shù)量在耕作林地和自然林地中相差不大，而腐食性土壤動物寡毛綱的個(gè)體數(shù)量在耕作林地則比自然林地中多（見表3～4）.這說明人為干擾也具有積極的一面，它能增加土壤有機(jī)質(zhì)，同時(shí)為腐食性土壤動物提供了生存條件.

5)通過對大型土壤動物各功能類群垂直結(jié)構(gòu)的研究，可知大型土壤動物個(gè)體數(shù)在土層0～5 cm處最多，表聚現(xiàn)象明顯.這說明無論耕作林地還是自然林地，土壤表層的營養(yǎng)物質(zhì)比另外2層豐富.從表3～4可知，耕作林地由于有人為干擾，大部分有機(jī)肥都集中在土壤表層，由此造成雜食性土壤動物在土壤表層集中明顯；而植食性、捕食性和腐食性土壤動物，由于人為干擾的原因在不同土層分布不均勻.自然林地的雜食性土壤動物在不同土層中分布均勻，依次遞減，另外3種土壤動物中除了捕食性土壤動物出現(xiàn)波動外，總體上在不同土層中分布均勻，說明自然林地的人為干擾沒有耕作林地強(qiáng)，顯示出土壤生態(tài)系統(tǒng)具有相對穩(wěn)定性.

在華南地區(qū)，關(guān)于大型土壤動物的相關(guān)研究較少，筆者今后將繼續(xù)在華南地區(qū)進(jìn)行大型土壤動物的監(jiān)測和研究工作，以獲得更豐富的數(shù)據(jù)，篩選出能指示生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的生物物種.

4 結(jié)論

1)馬陸、蜈蚣目、半翅目、雙翅目和鱗翅目都只在極個(gè)別樣地中出現(xiàn)，說明它們的生態(tài)適應(yīng)性較差，只能在一定條件下生存，這對小環(huán)境具有指示作用.

2)自然林地優(yōu)勢類群突出，說明自然林地生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù).

3)人為干擾有其積極的一面，能增加土壤有機(jī)質(zhì).

4)以蟻科為代表的雜食性土壤動物在捕獲的大型土壤動物中占多數(shù)，說明耕作林地與自然林地的生境比較嚴(yán)酷.

5)大型土壤動物功能類群在不同土層的分布情況，可以指示土壤生態(tài)系統(tǒng)的相對穩(wěn)定性.

本項(xiàng)研究得到肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院朱橋、葉杭存、袁培玉等同學(xué)的熱情幫助,在此謹(jǐn)致謝意.

[1] 王金鳳,由文輝.上海城市綠地生境中春季大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)研究[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2007,23(1):19-23.

[2] HASTINGS A.Food web theory and stability[J].Ecology,1998,69(6):1 665-1 668.

[3] 林英華,孫家寶,劉海良,等.黑龍江帽兒山土壤動物群落組成與多樣性分析[J].林業(yè)科學(xué),2006,42(4):71-77.

[4] 黃麗榮,張雪萍.大興安嶺北部森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物的功能類群及其生態(tài)分布[J].土壤通報(bào),2008,39(5):1 018-1 022.

[5] 殷秀琴.東北森林土壤動物研究[M].長春:東北師范大學(xué)出版社,2001:133-138.

[6] 張雪萍,侯威嶺,陳鵬.東北森林土壤動物同功能種團(tuán)及其生態(tài)分布[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2001,7(4):370-374.

[7] 青木淳一.土壤動物學(xué)[M].東京:北隆館,1973:45-49.

[8] 尹文英.中國土壤動物[M].北京:科學(xué)出版社,2000:2-3.

[9] 尹文英,胡圣豪,沈韞芬,等.中國土壤動物檢索圖鑒[M].北京:科學(xué)出版社,1998:1-6.

[10] 向昌國,宋林華,張平究,等.中國西南喀斯特生態(tài)環(huán)境與土壤生物初步研究[J].資源科學(xué),2004,26卷（增刊）:98-103.

[11] 黃玉梅.土壤動物群落多樣性研究進(jìn)展[J].西部林業(yè)科學(xué),2004,33(3):63-68.

[12] 鄭祥,鮑毅新,孔軍苗,等.金華北山闊葉林大型土壤動物群落的初步研究[J].土壤,2005,37(5):545-550.

[13] 張雪萍,李春艷,殷秀琴,等.不同使用方式林地的土壤動物與土壤營養(yǎng)元素的關(guān)系[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),1999,5 (1):26-31.

[14] 武海濤,呂憲國,楊青,等.土壤動物主要生態(tài)特征與生態(tài)功能研究進(jìn)展[J].土壤學(xué)報(bào),2006,43(2):314-323.

[15] 土壤動物研究方法編寫組.土壤動物研究方法手冊[M].北京:中國林業(yè)出版社,1998:1-2.

[16] 陳鵬,孫帆,卜照義.東北地區(qū)土壤動物的調(diào)查研究[J]//土壤動物區(qū)系生態(tài)地理專輯.東北師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 1990(Ⅰ):1-12.

[17] 李景科,陳鵬.土壤動物區(qū)系生態(tài)地理研究[M].長春:東北師范大學(xué)出版社,1993:35-41.