李素花，孫永星，韓榕

（山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，臨汾041000）

氦氖激光與紫外線B輻射對(duì)小麥幼苗根氮代謝相關(guān)酶的影響

李素花，孫永星，韓榕

（山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，臨汾041000）

為研究He－Ne激光輻照對(duì)小麥幼苗根氮代謝相關(guān)酶受UV－B輻射損傷后的修復(fù)作用，分別采用5mW·mm－2He－Ne激光輻照、10.08kJ· m2·d1的UV－B輻射及二者組合對(duì)臨優(yōu)2018號(hào)小麥幼苗進(jìn)行處理，3d后測(cè)定各處理組小麥幼苗根一氧化氮合成酶含量和硝酸還原酶活性的變化。分析結(jié)果顯示：He－Ne激光輻照可使UV－B輻射后小麥幼苗根一氧化氮合成酶（NOS）含量增加4.7%，硝酸還原酶活力升高1.01倍，顯著改善了增強(qiáng)UV－B輻射后硝酸還原酶（NR）活性降低的程度。表明一定劑量的He－Ne激光輻照可部分修復(fù)增強(qiáng)UV－B對(duì)小麥幼苗根氮代謝水平的輻射損傷。

UV－B輻射 He－Ne激光 小麥；一氧化氮合成酶 硝酸還原酶

大氣臭氧層減薄導(dǎo)致到達(dá)地面的太陽(yáng)紫外線B輻射增強(qiáng)，這對(duì)地球上的植物產(chǎn)生一定危害［1］。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)紫外線輻射對(duì)植物的光合作用、DNA損傷、遺傳特性、次生代謝和生態(tài)系統(tǒng)等方面研究十分活躍［2］。近年來(lái)有關(guān)UV－B輻射增強(qiáng)和激光對(duì)氮代謝影響的研究已有報(bào)道。Manuela等［3］研究發(fā)現(xiàn)UV－B輻射后紫萍的硝酸還原酶（NR）活性受到明顯地抑制作用；余弘［4］發(fā)現(xiàn)經(jīng)UV－B輻射后紫萍葉狀體NR活性先升高后降低；侯扶江等［5］研究發(fā)現(xiàn)UV－B輻射可抑制大豆幼苗的NR活性，但對(duì)小麥NR合成有一定的促進(jìn)作用；劉清華［6］研究結(jié)果表明UV－B輻射下銀杏葉片NR活性呈先升后降趨勢(shì)；郝金花等［7］研究發(fā)現(xiàn)UV－B輻射后小麥幼苗葉片NR活性先升高后下降。Putnova等研究表明激光能促進(jìn)NR活性提高。

在正常條件下，植物體內(nèi)NO含量比較穩(wěn)定。一氧化氮合成酶（NOS）是NO合成的主要酶，因此，正常情況下植物體內(nèi)NOS含量是比較穩(wěn)定的。在脅迫環(huán)境中，植物體要通過(guò)脅迫信號(hào)的傳遞引起植物體內(nèi)發(fā)生相應(yīng)的生理生化反應(yīng)來(lái)提高抗逆能力，從而使植物能夠抵御逆境而得以生存。李翠等［8］研究發(fā)現(xiàn)NOS在植物應(yīng)對(duì)各種逆境脅迫中發(fā)揮功能；曲穎［9］研究發(fā)現(xiàn)UV－B輻射能夠顯著增加NO釋放率，并能誘導(dǎo)豌豆莖細(xì)胞質(zhì)中NOS活性升高。

本研究采用氦氖激光輻照方法，測(cè)定增強(qiáng)UVB輻射下的小麥幼苗根的NR活性和NOS含量，旨在闡明He－Ne激光對(duì)小麥氮代謝過(guò)程中關(guān)鍵酶在受到UV－B損傷后所起的修復(fù)作用。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為臨優(yōu)2018號(hào)小麥品種，其種子由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所提供。

1.2 種子萌發(fā)

選取籽粒飽滿、大小均勻的小麥種子，經(jīng)0.1%HgCl2消毒后，在25℃條件下培養(yǎng)于盛有濕濾紙的培養(yǎng)皿中，直至種子露白時(shí)備用。每皿30粒，每組3次重復(fù)。

1.3 種子處理

1.3.1 處理設(shè)置

本試驗(yàn)設(shè)置CK、B、L、BL 4個(gè)處理組（表1）。

表1 各處理組的設(shè)置Tab.1Setting of the treatment groups

1.3.2 UV－B輻照

UV－B發(fā)生裝置采用 UV－B燈，采用10.08kJ／（m2·d）的 UV－B輻射劑量。相當(dāng)于臭氧下降20%、UV－B增強(qiáng)40%的強(qiáng)度。每天處理8h，然后轉(zhuǎn)入暗處培養(yǎng)。

1.3.3 氦氖激光輻照

He－Ne激光器波長(zhǎng)為632.8nm，光斑直徑5 cm。選用的輻照劑量、時(shí)間、溫度分別為5mW／mm2、2min、25℃。激光輻照處理安排在每天夜間進(jìn)行，以排除雜光影響，激光處理后立即轉(zhuǎn)入暗處25℃下培養(yǎng)。

1.3.4 指標(biāo)的測(cè)定

1.3.4.1 取樣方法

各處理組不同處理天數(shù)對(duì)各指標(biāo)的影響，從處理第3天開(kāi)始每隔1d連續(xù)取樣，均在每天處理1h時(shí)取樣，共8個(gè)處理時(shí)間。

1.3.4.2 NOS粗酶液的提取及含量測(cè)定

參照曲穎的方法［9］，略有改進(jìn)。取小麥的幼苗根，加入50mmol／L Tris－Hcl緩沖液 （含1mmol／L EDTA，10－3mmol／L亮抑肽酶，7mmol／L還原型谷胱甘肽，0.2mmol／L PMSF，pH7.5），冰浴下研磨，4℃下離心30min，10000g，取上清液于100000 g，4℃下離心30min，上清液即為NOS。

按陳煜等的方法［10］。稱取0.5g小麥幼苗根，加5mL HEPES 提 取 液 （20mmol／L HEPES，5 mmol／L EDTA，5mmol／L 半胱氨酸，pH7.5），冰浴研磨成勻漿，4℃下3000r／min離心15min。

上清液即酶的粗提液用于NR活性的測(cè)定，具體測(cè)定方法參照張志良的方法［11］。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NOS含量的變化

氦氖激光與增強(qiáng)UV－B輻射在不同處理時(shí)間對(duì)小麥幼苗根NOS含量的影響結(jié)果見(jiàn)圖1。

圖1a顯示：隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng)，CK組與L組NOS含量呈現(xiàn)相似的降－升－降的變化趨勢(shì)，并且L組始終高于對(duì)照組。其中，CK組在第7天時(shí)降至2.055mg／g，較其第3天時(shí)的NOS含量降低了42.71%，二者差異極顯著；L組在第7天時(shí)降至2.33mg／g，較其第3天時(shí)的NOS含量降低了35.08%，二者差異極顯著；第8天時(shí)CK組與L組NOS含量分別回升至2.102mg／g和2.371mg／g，但均與其第7天時(shí)的含量差異不顯著（P＞0.05）；第10天時(shí)CK組與L組均降至最低值0.401mg／g和0.823mg／g，較其第3天時(shí)NOS的含量降低了88.83%和77.09%，二者差異均極顯著。

2）B、BL組的NOS含量均大致呈現(xiàn)升—降—升得變化趨勢(shì)，且始終高于對(duì)照組，同時(shí)BL組始終高于B組。處理的第5天，B組和BL組的NOS的含量分別達(dá)到最高值4.379mg／g和4.584mg／g；隨后開(kāi)始下降，在第7天時(shí)B組和BL組分別降到較低值2.467mg／g和2.636mg／g，但高于相同時(shí)間段 CK組和L組的NOS含量。在7－9d內(nèi)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，第9天時(shí)B組和BL組分別達(dá)到較高值2.657mg／g和3.000mg／g，但未達(dá)到第5天時(shí)的NOS含量；第10天時(shí)B組和BL組分別降到最低值0.935mg／g和1.246mg／g，但仍高于相同時(shí)間段CK組和L組的NOS含量，差異極顯著（P＜0.01）。

1910年夏，俄國(guó)派以波波夫?yàn)槭椎目疾礻?duì)前往唐努烏梁海進(jìn)行詳細(xì)考察，在途中成員奧古斯圖斯焚毀了唐努烏梁海西南邊境察布齊雅勒達(dá)壩的界牌⑥ 樊明方.唐努烏梁海歷史研究〔M〕.北京:中國(guó)社會(huì)科學(xué)出版社,2007.第215頁(yè)。，然后俄國(guó)政府開(kāi)始公然提出烏梁海是“有爭(zhēng)議地區(qū)”，無(wú)視歷史上中俄?xiàng)l約的規(guī)定，為以后侵占唐努烏梁海制造根據(jù)。1911年初，俄國(guó)出現(xiàn)大量有關(guān)唐努烏梁海的書(shū)籍和報(bào)刊，歪曲事實(shí)，鼓吹侵占唐努烏梁海。

3）整體來(lái)看，5－10d內(nèi)，各處理組NOS含量大小均表現(xiàn)為BL＞B＞L＞CK，并且各組的NOS含量均在第5天時(shí)達(dá)到最大值，表明NOS在培養(yǎng)第5天時(shí)合成最旺盛。這說(shuō)明，各處理組內(nèi)部NOS含量隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng)有著一定的變化，各不同處理對(duì)其自身合成的變化趨勢(shì)影響不顯著，但在相同時(shí)間段不同處理對(duì)NOS含量有顯著的影響，其中增強(qiáng)UV－B輻射對(duì)小麥幼苗根NOS合成有一定的促進(jìn)作用，在UV－B處理第5天時(shí)NOS含量明顯升高，氦氖激光在處理初期能促進(jìn)NOS的合成，但隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)促進(jìn)作用越來(lái)越減弱，BL復(fù)合處理時(shí)更加促進(jìn)了NOS的合成。

圖1 氦氖激光與增強(qiáng)UV－B輻射對(duì)小麥幼苗根NOS含量的影響Fig.1Influence of He－Ne laser and enhanced UV－B radiation on the content of NOS of the wheat seedling roots

由圖1a可知：各不同處理組對(duì)NOS含量的影響主要在第5天。對(duì)其作方差分析，結(jié)果見(jiàn)圖1b，其中，CK：對(duì)照組；B：?jiǎn)为?dú) UV－B輻射組；L：?jiǎn)为?dú)He－Ne激光處理組；BL：He－Ne激光與 UV－B組合處理組。

圖1b顯示：與對(duì)照組（CK）相比，B和L組的NOS含量分別高于對(duì)照組28.1%和20.3%（P＜0.01），差異極顯著，BL組的NOS含量較B組高4.7%（P＜0.01），差異極顯著。這表明：He－Ne激光與UV－B組合處理時(shí)，He－Ne激光與UV－B輻射對(duì)NOS的含量的影響表現(xiàn)為互為促進(jìn)作用。

2.2 NR活性的變化

圖2a是He－Ne激光與增強(qiáng)UV－B輻射在不同處理天數(shù)對(duì)小麥幼苗根NR活性的影響。

圖2a顯示：隨著處理天數(shù)的延長(zhǎng)，各不同處理組小麥幼苗根中NR活性的總體變化趨勢(shì)均為先升后降然后逐漸趨于穩(wěn)定且變化趨勢(shì)相同。從第3天到第4天，4個(gè)組的NR活性均有小幅提高，與其它各組相比，B組的變化幅度較劇烈；在第4天時(shí)各組的NR活力達(dá)到最大值；從第5天到第6天，4個(gè)組中NR活性都急劇下降，從第7－10天，各個(gè)組中NR活性略有降低，但變化幅度不大，基本保持不變，說(shuō)明從第7天開(kāi)始，小麥生長(zhǎng)狀況比較穩(wěn)定，體內(nèi)NR活性比較穩(wěn)定。

比較4組小麥中NR活性可知：BL組明顯高于其他三組，各組NR活性依次為BL組＞L組＞CK組＞B組。對(duì)其進(jìn)行雙因素方差分析，可得各處理組在不同的培養(yǎng)天數(shù)下，小麥根中NR的活性差異顯著（P＜0.01）。

由圖2a可知，處理第4天時(shí)各組小麥幼苗根的NR活性最強(qiáng)。對(duì)其作方差分析，結(jié)果如圖2b，其中CK：對(duì)照組；B：?jiǎn)为?dú) UV－B輻射B組；L：?jiǎn)为?dú)He－Ne激光組；BL：He－Ne激光與 UV－B輻射組合處理組。

由圖2b可知：與對(duì)照組（CK）相比，B組NR的活性較對(duì)照組的低32.399%，差異極顯著（P＜0.01）；而L組NR活性較對(duì)照組高10.92%，差異極顯著，（P＜0.01）；先進(jìn)行 UV－B輻射再進(jìn)行氦氖激光處理組（BL）的NR活性為B組的1.01倍，差異極顯著（P＜0.01），并明顯較對(duì)照組（CK）的高68.885，差異極顯著（P＜0.01）。

由以上結(jié)果可知：增強(qiáng)UV－B輻照和He－Ne激光處理對(duì)小麥根中NR活性存在一定的影響。增強(qiáng)UV－B輻射處理后，NR的活性對(duì)照組有所減弱，表現(xiàn)出一定的抑制作用；He－Ne激光處理后，該酶的活性有所提高，表現(xiàn)出一定得促進(jìn)作用；而增強(qiáng)UV－B輻射和 He－Ne激光輻射兩者復(fù)合處理后，NR的活性高于B組，也高于K組，表現(xiàn)出極明顯的促進(jìn)作用，即增強(qiáng)UV－B輻照和氦氖激光兩者復(fù)合處理后，不僅僅將B組對(duì)其酶活性造成的抑制作用進(jìn)行了修復(fù)，還進(jìn)一步激發(fā)了NR的活性，使其高于對(duì)照組的水平。

圖2 He－Ne激光與增強(qiáng)UV－B輻射對(duì)小麥幼苗根NR活性的影響Fig.2Influence of He－Ne laser and enhanced UV－B radiation on the NR activity of the wheat seedling roots

3 討論

3.1 關(guān)于一氧化氮合成酶

3.1.1 NOS與非生物脅迫

研究結(jié)果表明：NOS參與植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)。NOS調(diào)節(jié)ABA誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉［12］；NOS能提高植物耐鹽性，NOS可能參與離子通道的調(diào)控，這可能是耐鹽性形成機(jī)制之一；重金屬脅迫時(shí)也可能有NOS的參與［13］，機(jī)械損傷能誘導(dǎo)NOS產(chǎn)生NO，H2O2與NO協(xié)同作用迅速啟動(dòng)防御系統(tǒng)；NOS也可能參與損傷修復(fù)反應(yīng)。

3.1.2 He－Ne激光和增強(qiáng)UV－B輻射對(duì) NOS含量的影響

NO作為一種調(diào)節(jié)物質(zhì)參與植物生長(zhǎng)、發(fā)育及抵抗生物和非生物脅迫，又作為一種信號(hào)分子參與不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。它在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有雙重作用，因而維持一定的NO水平是很重要的。NOS作為催化NO產(chǎn)生的重要酶之一，也必然在植物逆境脅迫中發(fā)揮著重要功能。

UV－B輻射作為一種非生物脅迫，能使植物細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）水平上升，從而導(dǎo)致氧化脅迫。ROS不僅導(dǎo)致氧化脅迫，還產(chǎn)生了一系列的信號(hào)反應(yīng)。因此，對(duì)植物來(lái)說(shuō)調(diào)控體內(nèi)ROS的濃度以適應(yīng)脅迫環(huán)境至關(guān)重要。NO具有抗氧化作用，這種抗氧化作用主要依賴于它維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原劑平衡和調(diào)節(jié)ROS毒性的能力［14］。

UV－B輻射后，小麥幼苗根中的NOS含量增加，表明細(xì)胞對(duì)NOS的需求量增加，隨之NOS活性也可能升高。UV－B輻射正是通過(guò)增加NOS的含量進(jìn)而提高NOS的活性誘發(fā)小麥幼苗根內(nèi)NO釋放，以達(dá)到緩解UV－B輻射造成的氧化損傷。

激光一方面可以直接影響蛋白、酶及生物分子結(jié)構(gòu)，從而導(dǎo)致酶活性的變化；另一方面激光可通過(guò)這些酶或直接作用于細(xì)胞中DNA，使DNA發(fā)生改變，通過(guò)轉(zhuǎn)錄將信息傳給RNA，使轉(zhuǎn)錄活動(dòng)增強(qiáng)，從而產(chǎn)生新的酶或其他蛋白質(zhì)分子以提高抗逆性。He－Ne激光單獨(dú)處理后，小麥幼苗根NOS含量增加，可能是激光促進(jìn)了NOS基因的表達(dá)，從而促進(jìn)了NO的合成。

作為一種信號(hào)分子，NO和植物體內(nèi)的其它激素分子以及ROS都有交互作用，通過(guò)調(diào)節(jié)一些基因表達(dá)影響許多生理過(guò)程［15］，增強(qiáng)細(xì)胞的代謝水平，從而有利于小麥的生長(zhǎng)發(fā)育。UV－B輻射與He－Ne激光單獨(dú)處理后，均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，所以復(fù)合處理后表現(xiàn)為更強(qiáng)的互為促進(jìn)的作用。

3.2 關(guān)于NR

3.2.1 NR也是植物體內(nèi)的NO合成酶

植物NR普遍具有合成NO的功能。Rockel等［16］發(fā)現(xiàn)向日葵NR和離體菠菜葉片及其脫鹽后提取液中的NR，在離體和連體的條件下均具有催化亞硝酸鹽單電子還原合成NO的活性。

3.3.2 He－Ne激光和UV－B輻射對(duì)NR活性的影響

UV－B輻射后，小麥幼苗根的NR活性下降可能與紫外線會(huì)造成植株體內(nèi)蛋白質(zhì)的降解有關(guān)，一方面使NR的合成受阻，另一方面加速了NR的分解，總的結(jié)果是植株體內(nèi)的NR含量下降，活性降低。另外，NR活性降低，使其合成的NO減少，因此造成了NOS的含量增加來(lái)彌補(bǔ)NO的合成，從而抵御紫外線脅迫。激光處理后NR活性升高，可能是激光促進(jìn)了NR蛋白的合成，含量升高，活性升高，也可能是激光激活了某些鈍化的NR的活性，從而表現(xiàn)出活性升高。He－Ne激光與UV－B輻射復(fù)合處理后，NR活性高于B組，且高于CK組，這可能是UV－B輻射與He－Ne激光共同作用對(duì)NR活性具有激活作用，其具體作用機(jī)理還有待進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

1）經(jīng)UV－B輻射后，小麥幼苗根中NOS含量顯著增多。這一結(jié)論和曲穎對(duì)豌豆細(xì)胞壁的研究結(jié)果相似。

NOS是植物體合成NO的主要酶，通過(guò)調(diào)節(jié)NO含量來(lái)影響NO作為信號(hào)分子在逆境脅迫中的關(guān)鍵作用。這說(shuō)明小麥幼苗細(xì)胞在短時(shí)間內(nèi)通過(guò)產(chǎn)生較多的NOS來(lái)抵御脅迫，提高小麥在逆境中的生存能力；單獨(dú)He－Ne激光處理使得NOS含量增多，說(shuō)明適度劑量的He－Ne激光輻射能夠增強(qiáng)植物抵御逆境脅迫的能力，而UV－B輻射后再進(jìn)行He－Ne激光處理，NOS含量明顯增多，說(shuō)明UV－B和He－Ne激光能夠共同協(xié)助促進(jìn)植物對(duì)逆境的抵抗。

2）小麥幼苗根中NR的活性在受到UV－B輻射后明顯降低，表明UV－B輻射作為一種逆境脅迫，能夠阻礙小麥的生長(zhǎng)，降低幼苗中NR活性；單獨(dú)He－Ne激光輻射使得小麥NR活性升高，表明適度劑量的激光輻射能夠作為一種誘變因素，增強(qiáng)植物抗逆性，提高NR活性。

3）UV－B輻射后再進(jìn)行He－Ne激光處理能顯著改善NR活性降低的程度。這說(shuō)明UV－B輻射對(duì)小麥幼苗造成的損傷在一定程度上可被He－Ne激光輻射所修復(fù)，也就是說(shuō)He－Ne激光增強(qiáng)了其抵抗UV－B輻射引起損傷的能力。

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Influence of He－Ne Laser Irradiation and UItraviolet－B Radiation on Nitrgen Metabolism Enzymes in Wheat Seedling Roots

LI Suhua，SUN Yongxing，HAN Rong
（SchooI of Life Sciences，Shanxi Normal University，Linfen 041000）

The wheat seedling roots（Linyou 2018）were exposed to He－Ne laser（5mW·mm－2），to the enhanced UV－B radiation（10.08kJ·m－2·d－1）and to the combined He－Ne laser irradiation and enhanced UV－B radiation.3dlater the changes of NOS（nitric oxide synthases）content and the NRA （nitrate reductase activity）of different treatment groups in different trentment time were measured to test the repair role of laser irradiation.The results show that He－Ne laser irradiation can make the content of NOS increase by 4.7%and nitrate reductase（NR）activity increase by 101%，significantly improving the lower degree of nitrate reductase（NR）activity.It suggests that He－Ne irradiation could partially repair the UV－B radiation damage to the nitrogen meatabolism of wheat seedling roots.

UV－B radiation；He－Ne laser；wheat（triticum aestivum）；nitric oxide synthase；nitrate reductase

S512；Q947

A

2011－09－03

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30671061），山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2008011059－1）

李素花（1985－），女，碩士生，專(zhuān)業(yè)研究方向?yàn)橹参锛?xì)胞學(xué)；e－mail：lisuhuaky＠163.com。。

韓榕，男，教授，從事環(huán)境植物學(xué)研究；e－mail：hanrong＠dns.sxnu.edu.cn。