徐偉偉,王國(guó)祥,劉金娥*,陳正勇,宋 康,吳曉東
(1.南京師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京210046;2.江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京210046)
蘇北海濱濕地互花米草地上生物量動(dòng)態(tài)*
徐偉偉1,2,王國(guó)祥1,2,劉金娥1,2*,陳正勇1,2,宋 康1,2,吳曉東1,2
(1.南京師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京210046;2.江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京210046)
在江蘇鹽城新洋港灘涂由海向陸建立樣地:零星米草斑塊(SAP)、穩(wěn)定米草灘下邊緣(SAFI)、2003年米草定居處(SAF03)、1989年米草定居處(SAF89),對(duì)互花米草(Spartina alterniflora)的生物量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明:1)除SAF03樣地外,其他樣地互花米草葉生物量隨時(shí)間的推移都有不同程度的減少,SAF03葉生物量始終都顯著高于其他樣地(P<0.05);各樣地莖和繁殖器官生物量均有所增加,繁殖前期SAFI處莖生物量增長(zhǎng)最快,達(dá)18.97g·m2·d-1;離海越近繁殖器官生物量增加越大;11月份SAF89樣地各器官生物量順序?yàn)椋喝~>莖>繁殖器官,其他樣地:莖>葉>繁殖器官。2)各次調(diào)查中,隨著時(shí)間的推移各樣地葉生物量分配減少,而莖生物量與繁殖器官生物量分配增多;由陸向海各樣地葉生物量分配減少,而莖生物量與繁殖器官生物量分配增加。3)SAFI處互花米草地下/地上生物量的比值為2.39,極顯著高于其他樣地(P<0.01)。
外來種;生物量分配;生長(zhǎng)特性;海濱濕地
濕地是介于水體和陸地之間的生態(tài)交錯(cuò)區(qū),兼有陸生和水生生態(tài)的特點(diǎn),是地球上生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。而濕地植被是濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者,在生長(zhǎng)過程中吸收CO2,形成光合產(chǎn)物并作為生物量固定儲(chǔ)存起來,其含量多少顯著地影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,一直受到眾多學(xué)者的高度關(guān)注。此外,濕地植被在穩(wěn)定全球氣候、減緩溫室效應(yīng)方面發(fā)揮了重要作用[2]。植物在不同環(huán)境與生長(zhǎng)壓力下具有不同的生長(zhǎng)特性與物質(zhì)分配規(guī)律[3],這是植物與環(huán)境條件共同作用的結(jié)果,反映了植物個(gè)體對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力和生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,也反映了環(huán)境條件對(duì)植物的影響和飾變程度[4]。
互花米草(Spartina alterniflora)是一種原產(chǎn)美洲大西洋沿岸的多年生草本植物,主要生長(zhǎng)于平均海平面至平均高潮位之間的廣闊灘面以及河口灣,從加拿大的紐芬蘭到南美的法屬圭亞那潮間帶均有分布[5]?;セ撞菽軌虮┳o(hù)岸,加快淤積,被許多國(guó)家引種,包括北美西海岸、歐洲、新西蘭和中國(guó)沿海等,但由于在許多引種地快速蔓延[6]引起廣泛關(guān)注,并且米草屬植物已成為研究生物入侵生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)特征的模式植物[7]。江蘇沿海的互花米草在1990年前后形成較大面積群落,之后面積擴(kuò)展迅速,成為優(yōu)勢(shì)鹽沼植被,目前江蘇沿?;セ撞蓰}沼群落仍處于鹽沼形成的初期[8]。
目前關(guān)于互花米草在生理[9-11]、生態(tài)功能[12-13]、擴(kuò)散能力及引種繁殖[14-15]等方面的研究在國(guó)內(nèi)外已有大量的文獻(xiàn)報(bào)道;對(duì)于互花米草入侵河口灣和海灣潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)影響和后果,一些研究者已經(jīng)進(jìn)行過總結(jié),并提出了管理對(duì)策[5,16-17];對(duì)克隆植物互花米草表型可塑性也有文獻(xiàn)涉及[18]。而研究不同潮灘帶種群生物量的動(dòng)態(tài)變化,對(duì)于了解種群在不同生境的生物生態(tài)學(xué)特性和生產(chǎn)力狀況及掌握植物種群對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)能力有重要的意義。本研究對(duì)互花米草從快速生長(zhǎng)前期到種子成熟期的調(diào)查與研究,就自然條件下不同潮灘帶互花米草種群地上生物量動(dòng)態(tài)變化作定量分析與研究,揭示成熟期互花米草生物量分配的規(guī)律,為互花米草在灘涂的擴(kuò)張預(yù)防及恢復(fù)本地種提供科學(xué)依據(jù),為防止互花米草在我國(guó)的進(jìn)一步擴(kuò)張以及對(duì)不同區(qū)域進(jìn)行有效管理和控制提供參考,并為今后互花米草對(duì)碳儲(chǔ)備的系統(tǒng)研究提供基礎(chǔ)資料。
研究區(qū)位于江蘇省鹽城市新洋港灘涂(32°34′~34°28′N,119°48′~120°56′E),該區(qū)是溫帶和亞熱帶的過度地帶,受海洋性與大陸性氣候的共同影響,季風(fēng)盛行,四季分明,年平均氣溫13.8℃,日均光輻射總量116~121 kcal·cm-2,年均降雨量1 023.8mm,降水集中在夏季。水源有陸地水和海洋水,海水淹沒潮間帶間隔7~12 h,高潮位1.27~4.61m。研究區(qū)新洋港是受到人類干擾較少的潮灘濕地,保留著較完整的潮灘植被演替序列,由海向陸依次為:光灘,互花米草灘,鹽地堿蓬(Suaeda salsa)灘及由藨草(Scirpus trqueter)、獐毛(Aeluropus littoralis)、白茅(Imperata cylindrical)、蘆葦(Phragmites australis)組成的禾草灘。
在江蘇鹽城新洋港灘涂的互花米草鹽沼區(qū)域,按照擴(kuò)散前沿區(qū)和不同發(fā)育年限的互花米草種群穩(wěn)定區(qū)的序列建立4個(gè)野外觀測(cè)帶,分別為零星米草斑塊(S.alterniflorapatch)、穩(wěn)定米草灘下邊緣(S.alternifloraflat infra-edge)、2003年米草定居處(S.alternifloraflat 2003)、1989年米草定居處(S.alternifloraflat 1889),文中各樣地分別用SAP,SAFI,SAF03和SAF89代表(表1)。于2009-04-24GPS定位各樣地進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè),并測(cè)量出距海堤距離及高程。2009-08-16,09-23,11-11統(tǒng)計(jì)調(diào)查互花米草的生長(zhǎng)、繁殖及生物量指標(biāo),每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)重復(fù)。各次調(diào)查取樣在設(shè)置的每個(gè)樣地隨機(jī)選擇3處25×25cm2小樣方,齊地面剪下,在2009-11-11采集了地下生物量,做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。3次采樣分別代表了開花前快速生長(zhǎng)期、開花期和種子成熟期。
圖1 新洋港濱海濕地采樣點(diǎn)分布Fig.1 Locations of sampling in the Xinyanggang coastal wetland
測(cè)定指標(biāo)包括根、莖、葉、小穗、種子以及全株生物量。將每株的根、莖、葉、小穗、種子分裝,殺青后用80℃恒溫烘干,稱量。土壤含水量采用烘干法測(cè)定,全鹽采用電導(dǎo)法測(cè)定[19]。
根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)和室內(nèi)的分析結(jié)果,采用SPSS 11.5軟件,選擇單因素方差分析(One-Way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。
表1 樣地描述Table 1 Descriptions of the sample plots
相對(duì)8月份來說,除11月份SAF03樣地外,互花米草葉生物量隨時(shí)間的推移都有不同程度的減少(圖2),除8月份SAF03與SAF89無顯著性差異外(P>0.05),SAF03葉生物量一直都顯著高于其他樣地(P<0.05);而莖生物量隨時(shí)間的推移都有不同程度的增加,到11月份,以SAF03樣地增加的量最多,總量達(dá)1 042.88g/m2,而SAF89處莖生物量一直沒有變化。繁殖器官生物量在9月份時(shí)無顯著性差異,到11月份互花米草種子成熟時(shí),SAP樣地處單位面積繁殖器官生物量最大,而SAP89處最小,二者間存在極顯著性差異(P<0.01),SAP樣地和其他樣地間有顯著性差異(P<0.05)。8月份生物量大小順序都是:葉>莖,除9月份SAF03和SAF89樣地及11月份的SAF89順序?yàn)椋喝~>莖>繁殖器官,其他:莖>葉>繁殖器官?;セ撞莸厣仙锪扛鞔尾蓸又卸际且許AF03樣地處最高,表明此樣地其葉面積總量大、莖粗壯,這些特點(diǎn)有利于植株同化足夠的養(yǎng)分及種群進(jìn)一步擴(kuò)展,不同潮灘帶地上生物量的變化趨勢(shì)不同也表征著他們生長(zhǎng)特性及發(fā)育成熟階段的不同。
圖2 不同潮灘帶互花米草的地上生物量變化Fig.2 Variations of the above-ground biomass of S.alterniflorain different intertidal flats
互花米草各器官生物量隨時(shí)間變化趨勢(shì)與單位面積地上生物量變化趨勢(shì)基本一致。2009-08-16—09-23,葉生物量除SAFI樣地增加4.78g·m-2·d-1,其他樣地都是減少的,減少量最大的是SAP樣地,為10.07g·m-2·d-1,莖生物量中SAP與SAF89分別減少2.95和0.45g·m-2·d-1,而SAFI與SAF03處分別增加18.97和5.93g·m-2·d-1;2009-09-23—11-11,葉生物量SAP與SAF03處分別增加1.96和3.90g·m-2·d-1,SAFI與SAF89分別減少4.86和8.39g·m-2·d-1,莖生物量除SAFI減少4.39 g·m-2·d-1外,其他均呈正增長(zhǎng),最大為SAF03處的17.03g·m-2·d-1;繁殖器官生物量都呈正增長(zhǎng)的趨勢(shì),從大到小為SAP,SAF03,SAFI和SAF89,分別為7.92,4.57,2.39和0.88g·m-2·d-1。
各器官生物量在個(gè)體生物量中所占的比例代表著同化產(chǎn)物向不同器官的分配比例和終生生長(zhǎng)過程中各器官協(xié)調(diào)關(guān)系[4]。各個(gè)樣地的葉生物量分配隨時(shí)間的推移都有不同程度的減少,不同時(shí)期各潮灘帶互花米草不同器官生物量分配大小順序幾乎沒有變化(圖3)。各次調(diào)查中葉生物量分配呈現(xiàn)出潮灘帶越低生物量分配越多的趨勢(shì),莖生物量和繁殖器官生物量相反;到11月份,葉生物量以SAP樣地處減少量最多,達(dá)33%,而莖生物量分配都有不同程度的增加,在SAF03處增加最大,增加了15%。從8月種群進(jìn)入繁殖期,植株開始將存儲(chǔ)的能量更多地轉(zhuǎn)入到繁殖器官中,以利于種群完成繁殖過程[20]。繁殖器官生物量分配都有明顯增加,以SAP處生物量分配最大并且增加的最快,增加了11%,與其他樣地有顯著性差異(P<0.05),但總的來說,繁殖器官生物量占地上生物量的比例很小。
圖3 不同潮灘帶互花米草不同器官地上生物量分配動(dòng)態(tài)Fig.3 Dynamics in the above-ground biomass proportion of different organs of S.alterniflorain the different intertidal flats
植物各部分是一個(gè)統(tǒng)一的整體,地上部分對(duì)地下部分的生長(zhǎng)發(fā)育有重要的影響,是地下部分生物量的能量來源,又依靠地下部分吸收生長(zhǎng)所需要的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。地下/地上生物量的比值是描述地上部分生物量與地下部分生物量之間關(guān)系的一個(gè)重要參數(shù),它反映了分配給地下部分光合產(chǎn)物的比例,其變化反映了光合作用物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布和轉(zhuǎn)移[21]。圖4是2009-11采集的數(shù)據(jù),可知SAFI處互花米草地下部分生物量是地上的2.39倍,SAF89處地下生物量略大于地上生物量,而SAP和SAF03地下生物量分別是地上生物量的0.64和0.40倍。地下生物量SAFI處與其他各樣地都有極顯著差異(P<0.01)。
圖4 不同潮灘帶互花米草地下部分生物量與地上部分生物量Fig.4 The above-and under-ground biomasses of S.alterniflorain the different intertidal flats
江蘇鹽城新洋港灘涂?jī)?nèi)的互花米草,從8月開始進(jìn)入開花繁殖期,此后,除SAF03處互花米草單位面積葉生物量略有增加外,其他樣地均出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng),而莖生物量是有不同程度的增長(zhǎng),說明8月后不同潮灘帶互花米草葉組織逐漸枯萎,光合產(chǎn)物減少,但并沒有完全抑制莖生物量的增加,莖生物量的增長(zhǎng)在SAF03樣地處表現(xiàn)的最為明顯,原因可能是該處生境土壤含水量較高、鹽度適中,潮侵頻率所帶來的淹水脅迫及受海浪直接沖刷等因子影響較小,從而有利于植物生長(zhǎng)。SAF03處葉生物量一直最高,其地上生物量也一直最高,營(yíng)養(yǎng)枝葉生殖分配的高比例有利于增大種群的光合面積,而增加光合產(chǎn)物的積累,既保證有性生殖的生長(zhǎng),也為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)提供了保障。經(jīng)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析得知,互花米草個(gè)體莖的生長(zhǎng)發(fā)育和地上生物量動(dòng)態(tài)趨勢(shì)基本一致,而部分樣地不同調(diào)查時(shí)間段葉生物量和地上生物量動(dòng)態(tài)趨勢(shì)相反,主要因?yàn)檫m宜的潮汐、水分和鹽分條件有利于葉生物量的積累,但葉生物量的變化與葉的枯落有很大關(guān)系,這方面的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)有待進(jìn)一步完善。葉生物量在SAP和SAF89樣地下降最為多,說明該處的互花米草較先枯萎,結(jié)合野外對(duì)互花米草開花及結(jié)實(shí)的觀測(cè),我們發(fā)現(xiàn)SAP和SAF89樣地的互花米草較先成熟,這跟該生境中不利植物生長(zhǎng)的條件有關(guān)[22],SAP因近海受潮水淹沒時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng),而SAF89處是互花米草的最初引種地,沉積導(dǎo)致高程增加,降低了局部地帶的潮浸頻率,出現(xiàn)局部高地的返鹽現(xiàn)象,使沉積物含鹽量增加,且土壤含水量較低(表1),這兩處生境互花米草為生長(zhǎng)繁殖相對(duì)提前進(jìn)入成熟期。
在不同的潮汐、水分和鹽分條件下,植物總是對(duì)生長(zhǎng)、繁殖和維持等功能間進(jìn)行資源分配的權(quán)衡(trade-off),使其各功能分配達(dá)到最佳狀態(tài)[23-24],植物的能量分配格局反映了植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和能量分配對(duì)策[25]。各次調(diào)查中,基本呈現(xiàn)離海越近,即在越低的潮灘帶,葉生物量分配越少,而莖生物量分配越多,這說明了離海越近互花米草植株需要更大生物量的莖組織來適應(yīng)低潮灘長(zhǎng)時(shí)間、高深度及漲落潮流動(dòng)海水的淹水環(huán)境。
有性繁殖在對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力方面存在著優(yōu)越性。在相同環(huán)境條件下,土壤條件,水熱條件基本相同時(shí),植物同化的資源是一定的,此時(shí)生殖枝的生殖構(gòu)件穗和營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件葉、莖之間的生物量分配具有高度拮抗作用,分配到營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的生物量多,必然導(dǎo)致分配到生殖構(gòu)件的就少,有研究發(fā)現(xiàn)入侵種能通過調(diào)節(jié)植株大小和種子產(chǎn)量等而使其在不同演替階段的群落中立足,占據(jù)不同發(fā)育階段的灘涂[26-27]。植物生物產(chǎn)量是通過2個(gè)生理過程形成的:1)根的吸收作用;2)葉片的光合作用。通常葉片光合產(chǎn)物積累量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過根系的礦物質(zhì)積累量,而且生物產(chǎn)量是籽粒產(chǎn)量的基礎(chǔ),種子生殖分配比例的多少直接影響下一代的生長(zhǎng)發(fā)育和種群競(jìng)爭(zhēng)力[28-29],沒有高額的生物產(chǎn)量便不可能有高額的籽粒產(chǎn)量[30]。SAP處繁殖器官生物量分配在9月和11月都是最大并增加的最快,且繁殖器官生物量也是最大;繁殖器官的生物量是隨著地上生物量的增加而增加的,繁殖器官生物量的增加是以減少其他器官生物量分配為代價(jià)的,但SAP地上生物量偏小,而離海最近,較大繁殖器官生物量分配可能意味著近?;セ撞莞型ㄟ^種子擴(kuò)散的可能性及對(duì)有性繁殖的趨向。互花米草地下部分生物量與地上部分生物量比值的變化在很大程度上是由地上部分生物量的變化引起的,互花米草把吸收的大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)投資到地上部分莖、葉的生長(zhǎng)上,以利于植株對(duì)光資源的攝取和加強(qiáng)種群的競(jìng)爭(zhēng)力[21],SAFI樣地處較大的地下生物量可能跟潮水、淹水時(shí)間有關(guān),該處風(fēng)浪強(qiáng)度在一定程度上被SAP有所削弱,同時(shí)該樣地互花米草定居時(shí)間較SAP處長(zhǎng),土壤營(yíng)養(yǎng)豐富,且比其他樣地有更好的水分條件,促進(jìn)了地下生物量的增加。
結(jié)合野外試驗(yàn)調(diào)查及近年國(guó)內(nèi)外相關(guān)的防治結(jié)果,認(rèn)為互花米草的繁殖與擴(kuò)散主要是以克隆繁殖體萌蘗和根狀莖快速生長(zhǎng)為主[15]。這種營(yíng)養(yǎng)繁殖特征可有效保障互花米草種群的維持和更新,種子繁殖受潮水沖刷及土壤水分影響較明顯,但其對(duì)占據(jù)新生境的貢獻(xiàn)較大,而在近海的SAFI處互花米草地下部分生物量是地上的2.39倍,因此,在互花米草的防治過程中,應(yīng)對(duì)不同潮灘帶實(shí)施不同的防治方式,就我們研究地新洋港灘涂而言,從生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的綜合角度出發(fā),較高高程互花米草灘應(yīng)以抑制其營(yíng)養(yǎng)繁殖為主要方式來減少互花米草對(duì)當(dāng)?shù)胤N的入侵負(fù)面影響。有研究表明從米草灘的前緣開始沿高程梯度逐步向上控制可以節(jié)約44%的時(shí)間和經(jīng)費(fèi)[31]。如欲控制互花米草往海方向的擴(kuò)散,以抑制其種子繁殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖結(jié)合的方式,采取拔除、挖掘、在目標(biāo)米草叢周圍挖環(huán)狀溝等措施,提高灘涂生物多樣性,發(fā)揮沿海灘涂的最大積極效應(yīng)。
1)調(diào)查期間各樣地莖和繁殖器官生物量均有所增加,繁殖前期SAFI處莖生物量增長(zhǎng)最快,達(dá)18.97 g·m2·d-1。SAF03葉生物量始終都顯著高于其他樣地,其他樣地互花米草葉生物量隨時(shí)間的推移都有不同程度的減少;離海越近繁殖器官生物量增加越大。11月SAF89樣地各器官生物量順序?yàn)椋喝~>莖>繁殖器官,其他樣地:莖>葉>繁殖器官。
2)各次調(diào)查中,隨著時(shí)間的推移各樣地葉生物量分配減少,而莖生物量與繁殖器官生物量分配增多,且表現(xiàn)出由陸向海各樣地葉生物量分配減少,而莖生物量與繁殖器官生物量分配增加的趨勢(shì),繁殖器官生物量占地上生物量的比例不大。
3)SAFI處互花米草地下/地上生物量的比值為2.39,極顯著高于其他樣地。
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Above-ground Biomass Dynamics ofSpartina Alterniflorain the Coastal Wetland of North Jiangsu
XU Wei-wei1,2,WANG Guo-xiang1,2,LIU Jin-e1,2,CHEN Zheng-yong1,2,SONG Kang1,2,WU Xiao-dong1,2
(1.School of Geography Science,Nanjing Normal University,Nanjing 210046,China;2.Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction,Nanjing 210046,China)
Sample plots includingSpartina alterniflorapatch (SAP),S.alternifloraflat infra-edge(SAFI),S.alternifloraflat 2003(SAF03)andS.alternifloraflat 1989(SAF89)were established landward on the intertidal flat of Xinyanggang in Yancheng of North Jiangsu,in which the above-ground biomass dynamics ofS.alterniflorawas studied.The results show that:1)The leaf biomass ofS.alterniflorahas,in different degrees,reduced with time except for SAF03,where the leaf biomass is always significantly higher(P<0.05)than other plots.The biomasses of the stem and the reproductive organs increase to some extent at each of the plots,of which the stem biomass increases fast before the propagation stage,reaching to 18.97g·m2·d-1.The biomass of the reproductive organs increases in a large amount in the near-sea area.In November,the order of the biomass of different organs is,from higher to lower,leaf>stem>reproductive organs in the SAF89plot and stem>leaf>reproductive organs in other plots;2)Both with the course of time and from the land toward the sea,the leaf biomass decreases in its proportion,while the biomasses of both the stem and the reproductive organs increase in proportion;3)The ratio of the Under-/above-ground biomasses ofS.alterniflorais 2.39in the SAFI plot,being extremely higher than those(P<0.01)in other plots.
exotic species;biomass proportion;growth characteristics;coastal wetland
October 9,2010
P737.17
A
1671-6647(2012)01-0132-09
2010-10-09
國(guó)家自然科學(xué)基金——互花米草對(duì)蘇北鹽沼沉積物有機(jī)碳庫(kù)功能格局影響機(jī)理(40973053);江蘇省高校自然科學(xué)重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目——江蘇省海濱濕地外來種互花米草擴(kuò)張策略研究(08KJA180002)
徐偉偉(1986-),男,安徽蕪湖人,碩士研究生,主要從事水環(huán)境生態(tài)學(xué)方面研究.E-mail:lovelock_312@hotmail.com
*通訊作者,女,副教授,主要從事海濱系統(tǒng)生態(tài)學(xué)方面研究.E-mail:liujine@njnu.edu.cn
(陳 靖 編輯)
致謝:陳正勇、宋康、吳曉東和張小飛等人協(xié)助采集樣品和實(shí)驗(yàn)室工作。