植物的氣孔主要位于葉片表面，是植物與外界環(huán)境之間進(jìn)行氣體交換的通道。通過氣孔進(jìn)出植物體的氣體成分主要有二氧化碳、氧氣和水蒸氣，這些氣體是植物進(jìn)行光合作用、呼吸作用以及蒸騰作用等基本生理活動的原料或者產(chǎn)物。
　　在有些松柏類植物葉片的下表面，肉眼可見到白色的條帶，這就是很多氣孔聚集形成的氣孔帶(圖1.日本冷杉葉背面的氣孔帶)。人們僅憑肉眼是不能分辨出單個(gè)氣孔的，要想看清楚單個(gè)氣孔的形態(tài)和結(jié)構(gòu)需要借助顯微鏡。將洗干凈的葉片放在掃描電子顯微鏡下，在氣孔分布集中的區(qū)域，可以看到密密麻麻的小孔，這些小孔就是氣孔(圖2.掃描電鏡下的柳杉葉片表面)。對葉片進(jìn)行一些化學(xué)處理，用解剖針分開葉片的上下表面，在光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡下，可以看清氣孔的結(jié)構(gòu)(圖3，經(jīng)過化學(xué)處理后的柳杉葉片表面掃描電鏡照片)。
　　
　　植物學(xué)上，氣孔是兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞以及由其圍繞形成的開口的總稱，圍繞保衛(wèi)細(xì)胞周圍的是副衛(wèi)細(xì)胞。保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞都是特化的表皮細(xì)胞，外形上與表皮細(xì)胞不同。兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞圍成的開口，也就是我們在顯微鏡下觀察到的小孔，是植物與外界交換氣體的主要通道。
　　
　　氣孔特征，植物分類的輔助標(biāo)準(zhǔn)
　　
　　植物學(xué)研究中，植物生殖器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征是對植物進(jìn)行分類的主要依據(jù)，枝葉等營養(yǎng)器官的特征是對植物進(jìn)行分類的輔助依據(jù)。不同植物的氣孔形態(tài)和結(jié)構(gòu)千差萬別，并且這些特征相對固定，因而氣孔的分布、排列方向、副衛(wèi)細(xì)胞的數(shù)目等特征也可以作為植物分類的參考特征。
　　對于植物化石來說，很多情況下僅有枝葉保留了下來，生殖器官并沒有保存下來，因而人們也就無法獲得生殖器官的特征等參數(shù)指征。在這種情況下，只有研究植物的枝葉，并從這些枝葉里盡可能多的獲取其生物學(xué)特征，才能對古植物進(jìn)行分類和鑒別?；参锶~表皮特征是獲取細(xì)胞信息的重要來源，有時(shí)甚至是唯一的來源。因而植物表皮的特征，氣孔的形態(tài)等成了人們對化石植物進(jìn)行分類鑒定的重要依據(jù)。比如水松和落羽杉這兩種植物的條形葉外形極為近似，有些植物學(xué)家認(rèn)為二者難以區(qū)分。后來，人們研究發(fā)現(xiàn)，水松的氣孔長軸與葉片長軸平行，也就是氣孔平行排列(圖4.水松的氣孔)，而落羽杉的氣孔長軸與葉片長軸垂直(圖5.落羽杉的氣孔)。因此只要知道植物的氣孔特征，二者就比較容易區(qū)分了。
　　
　　氣孔的開閉，艱難的抉擇
　　
　　氣孔的開閉與保衛(wèi)細(xì)胞的形態(tài)特征有關(guān)，保衛(wèi)細(xì)胞通常呈腎形或啞鈴形。對于’腎形的保衛(wèi)細(xì)胞來說，位于氣孔內(nèi)側(cè)的細(xì)胞壁較厚，堅(jiān)韌而有彈性；外側(cè)的細(xì)胞壁較薄，可脹縮；而啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞，其兩端壁薄，中間壁厚。氣孔的開閉與保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁的厚薄均勻程度密切相關(guān)。氣孔開閉的動力則來自保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化，當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的水分增加時(shí)，細(xì)胞膨壓增大，腎形的保衛(wèi)細(xì)胞位于孔口邊的胞壁厚，保衛(wèi)細(xì)胞膨脹時(shí)向孔口一邊彎曲，引起氣孔張開。啞鈴型的保衛(wèi)細(xì)胞兩端球型部分胞壁薄，中部胞壁堅(jiān)厚。當(dāng)細(xì)胞膨壓提高、體積增大時(shí)，其兩端向外膨脹，兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞向?qū)Ψ綌D壓，迫使位于中部的氣孔張開。而當(dāng)膨壓明顯減小時(shí)，則正好相反，氣孔趨向關(guān)閉。
　　對于在陸地上生活的植物來說，氣孔的開閉能控制植物與外界的氣體交換和水分蒸發(fā)。氣孔的開閉是一件兩難的選擇，一方面植物需要張開氣孔，以便吸收更多的二氧d7JX5ID1szQ3eqw95uTlsQ==化碳進(jìn)行光合作用；另一方面氣孔張開的同時(shí)不可避免地會引起水分大量散失，因而從保持水分的角度講，氣孔應(yīng)該關(guān)閉。由于陸地上的植物經(jīng)常面臨缺水的情況，從長期的進(jìn)化結(jié)果看，氣孔傾向于以最小的蒸騰來換取最大的光合作用。自然環(huán)境條件下，氣孔的開閉受多種環(huán)境因素的綜合影響，光照、二氧化碳、水分和溫度等是影響氣孔開閉的環(huán)境因素，同時(shí)氣孔的開閉也與植物本身的發(fā)育階段等因素相關(guān)。不同類型的植物氣孔開閉對環(huán)境的變化有不同響應(yīng)，這也反映了植物應(yīng)付生態(tài)環(huán)境戰(zhàn)略的差異化。
　　
　　氣孔的數(shù)量及表示方法
　　
　　氣孔在葉片表面的分布狀況和數(shù)量的多少與植物種類有關(guān)，同時(shí)也受環(huán)境因素的影響。定量描述氣孔的數(shù)量，通常用氣孔參數(shù)，也就是單位葉表面的氣孔數(shù)量表示。氣孔密度和氣孔指數(shù)是兩種常用的氣孔參數(shù)。氣孔密度為單位葉表面積內(nèi)的氣孔個(gè)數(shù)，通常要換算為每平方毫米內(nèi)的氣孔個(gè)數(shù)。氣孔指數(shù)是單位葉表面積內(nèi)的氣孔個(gè)數(shù)除以氣孔個(gè)數(shù)和表皮細(xì)胞個(gè)數(shù)之和，再乘以100。用公式表示為：氣孔指數(shù)=100×氣孔個(gè)數(shù)(氣孔個(gè)數(shù)+表皮細(xì)胞個(gè)數(shù))。
　　由氣孔密度的計(jì)算方法可知：氣孔密度的大小與氣孔數(shù)量和表皮細(xì)胞的大小密切相關(guān)。比如，同一片葉子，在良好的生長條件下，生長發(fā)育較快，在氣孔數(shù)量幾乎不變的情況下，葉片的表皮細(xì)胞生長迅速，葉片表面積較大。這種情況下計(jì)算出的氣孔密度值較小，而實(shí)際的氣孔數(shù)量幾乎不變。在上述情況下(即氣孔和表皮細(xì)胞的數(shù)量不變，氣孔和表皮細(xì)胞體積增大)，由氣孔指數(shù)的計(jì)算方法可以看出，氣孔指數(shù)的值不變，氣孔指數(shù)可以部分消除表皮細(xì)胞大小帶來的影響，顯然用氣孔指數(shù)表示氣孔的數(shù)量更科學(xué)。
　　
　　氣孔數(shù)量，記錄大氣二氧化碳濃度變化
　　
　　工業(yè)化革命以來，大氣中二氧化碳濃度的變化，以及由此引起的溫室效應(yīng)，受到人們的普遍關(guān)注。環(huán)境和氣候—旦發(fā)生變化，生活在其中的植物就會做出相應(yīng)的改變，如種群數(shù)量和分布區(qū)的變化，以及個(gè)體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的變化等。反過來講，植物的這些變化特征，也能反映出周圍環(huán)境和氣候的變化。換句話說，大氣中二氧化碳濃度的改變可以直接影響到生活在其中的植物。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，氣孔參數(shù)的改變是植物對大氣二氧化碳濃度變化的主要反應(yīng)之一，因而利用氣孔的數(shù)量變化可以推測出大氣中二氧化碳濃度的變化。
　　短期內(nèi)大氣中二氧化碳濃度的變化，只能影響氣孔的開閉，只有二氧化碳濃度的變化持續(xù)幾個(gè)生長季節(jié)，才能改變植物的氣孔參數(shù)。開展長時(shí)間尺度上二氧化碳濃度與氣孔參數(shù)相關(guān)性探索始于1987年伍德沃德的工作。伍德沃德研究了230多年前采集的8種溫帶樹種的標(biāo)本、分析其氣孔參數(shù)，并與現(xiàn)在采集的材料進(jìn)行比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，二氧化碳濃度從當(dāng)時(shí)的280微摩爾／摩爾增加到目前濃度的過程中，這些樹種的氣孔參數(shù)大約減少了40％。
　　類似的結(jié)果在許多人為控制二氧化碳濃度的實(shí)驗(yàn)中也得到了證實(shí)。在葉片生長過程中，氣孔參數(shù)對大氣中二氧化碳濃度的變化非常敏感，經(jīng)過幾個(gè)生長季節(jié)后，氣孔參數(shù)與大氣中二氧化碳濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但這種關(guān)系與植物的種類有關(guān)，也就是說，并不是每種植物與大氣中二氧化碳濃度的變化之間都存在這種相關(guān)性。
　　受臘葉標(biāo)本采集時(shí)間以及人工控制條件下的實(shí)驗(yàn)周期的限制，目前我們只能研究幾年到幾百年范圍內(nèi)大氣中二氧化碳濃度的變化。不過，通過研究在古代墓室內(nèi)發(fā)現(xiàn)的3000多年前的植物葉片，科學(xué)家把氣孔密度與二氧化碳濃度的相關(guān)性研究向前推了幾千年。
　　化石是重現(xiàn)植物歷史的重要線索，如果能獲得化石植物的氣孔參數(shù)，比較化石植物與現(xiàn)在的植物的氣孔參數(shù)，就可以推算出化石植物生存年代的大氣二氧化碳濃度。這樣一來，利用植物氣孔參數(shù)以百萬年為單位分析大氣中二氧化碳濃度的變化，就會成為可能。
　　目前，利用這種方法恢復(fù)億萬年以來大氣中二氧化碳濃度的變化是研究植物與環(huán)境相關(guān)性的熱點(diǎn)問題之一。換句話說，植物的氣孔可以告訴我們許多關(guān)于大自然的秘密。
　　
　　【責(zé)任編輯】