汪 瓊，史云云，姚青菊，徐增萊，呂 曄，杭 珍

〔江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇 南京 210014〕

夏蠟梅〔Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang〕隸屬于蠟梅科(Calycanthaceae)夏蠟梅屬(Sinocalycanthus Cheng et S.Y.Chang)，特產(chǎn)于中國(guó)亞熱帶地區(qū)，自然分布于安徽省績(jī)溪縣、浙江省臨安市和天臺(tái)縣極狹小的范圍內(nèi)，為中國(guó)特有的第三紀(jì)孑遺植物，屬國(guó)家二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物。夏蠟梅一般在初夏開(kāi)花，花朵潔白、碩大，花蕊金黃色，觀賞價(jià)值較高［1-2］。同科的美國(guó)蠟梅屬(Calycanthus L.)特產(chǎn)于美國(guó)東南部及加利福尼亞州，共2種2變種，美國(guó)蠟梅(C.floridus L.)為其中之一。夏蠟梅屬與美國(guó)蠟梅屬呈東亞—北美間斷分布，在植物區(qū)系研究中具有極高的科研價(jià)值，是大陸板塊漂移說(shuō)強(qiáng)有力的佐證之一［3］。

據(jù)報(bào)道，Lasseigne等在1991年成功獲得夏蠟梅和美國(guó)蠟梅的屬間雜種1株，1996年該雜種植株開(kāi)花［4］，但未見(jiàn)后續(xù)的研究報(bào)道。江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所自1997年開(kāi)始進(jìn)行夏蠟梅和美國(guó)蠟梅的屬間雜交研究，并于2001年以美國(guó)蠟梅為父本、夏蠟梅為母本，成功獲得1株雜種植株；該雜種植株于2006年春初次開(kāi)花，但開(kāi)花數(shù)量較少；2007年春該雜種植株的開(kāi)花數(shù)量增多，花大色艷，外花被紅色、內(nèi)花被金黃色，艷麗動(dòng)人［5］。迄今為止，對(duì)該雜種已經(jīng)陸續(xù)進(jìn)行了優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)、形態(tài)與光合生理特征等方面的研究［6-7］，并申報(bào)品種，命名為夏蠟梅‘紅運(yùn)’(S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’)。

然而，對(duì)夏蠟梅雜種‘紅運(yùn)’與其親本的解剖結(jié)構(gòu)的比較研究尚無(wú)報(bào)道。為此，作者采用石蠟切片法對(duì)‘紅運(yùn)’及其親本夏蠟梅和美國(guó)蠟梅營(yíng)養(yǎng)器官橫切面的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察和比較，以期為蠟梅科植物的品種選育和開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的夏蠟梅雜種‘紅運(yùn)’及其親本夏蠟梅和美國(guó)蠟梅均栽植于江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所實(shí)驗(yàn)地；于2009年5月選取生長(zhǎng)較一致的成熟葉片、莖段和根段進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 方法

用FAA溶液固定供試材料，采用常規(guī)石蠟切片法制片；用HM315切片機(jī)(德國(guó)MICROM公司生產(chǎn))切片，切片厚度10～12μm，番紅-固綠染色；將切片置于Nikon Eclipse 50i光學(xué)顯微鏡下觀察和拍照。

采用Image-Pro Plus 5.0軟件進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)樣品測(cè)量5張片，每張片測(cè)量10個(gè)數(shù)據(jù)，結(jié)果取平均值。采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征的比較

2.1.1 共同特征 夏蠟梅、美國(guó)蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’葉的橫切面解剖結(jié)構(gòu)有許多共同特征：均為典型的異面葉，葉片的解剖結(jié)構(gòu)均可分為表皮、葉肉和葉脈3部分(圖1)。

上表皮為1列圓形、橢圓形或長(zhǎng)圓形的表皮細(xì)胞，外被薄的角質(zhì)層；下表皮為1列長(zhǎng)圓形或短圓形細(xì)胞，無(wú)角質(zhì)層。葉肉分化出柵欄層和海綿層。主脈在遠(yuǎn)軸面突出，維管束為外韌型；維管束外方的中柱鞘呈環(huán)狀；木質(zhì)部輪廓近半圓形，其中的大型導(dǎo)管排列成行；韌皮部半環(huán)狀，包圍在木質(zhì)部外方；維管束內(nèi)散生大量草酸鈣簇晶，外側(cè)也存在少量針晶。

2.1.2 不同特征 葉橫切面的觀察結(jié)果表明：美國(guó)蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’葉片的上表皮均分布有稀疏表皮毛，而夏蠟梅的葉上表皮未觀察到表皮毛的存在，但其葉下表皮散生有較多的單細(xì)胞毛。比較而言，美國(guó)蠟梅的葉上表皮細(xì)胞最大、夏蠟梅葉上表皮細(xì)胞最小，雜種‘紅運(yùn)’葉上表皮細(xì)胞的大小與夏蠟梅接近，且二者的葉上表皮細(xì)胞大小與美國(guó)蠟梅差異顯著。

雜種‘紅運(yùn)’和美國(guó)蠟梅葉肉的柵欄組織和海綿組織分化明顯。美國(guó)蠟梅葉肉中的柵欄組織約占橫切面的2/5，由2～3層長(zhǎng)圓形或橢圓形細(xì)胞組成，表皮內(nèi)側(cè)的1層細(xì)胞排列較為緊密，其下方細(xì)胞的排列略為疏松且細(xì)胞相對(duì)較小(圖1)；海綿組織由5～7層圓形至橢圓形細(xì)胞組成，細(xì)胞空隙大。雜種‘紅運(yùn)’葉肉的柵欄組織約占橫切面的1/3，細(xì)胞呈長(zhǎng)圓形，共3～4層，排列較為緊密；海綿組織由5～7層細(xì)胞組成，細(xì)胞呈圓形至橢圓形，排列疏松，且具有較大的空腔。夏蠟梅葉肉的柵欄組織和海綿組織分化相對(duì)不十分明顯(圖1)；柵欄組織約占橫切面的1/5，由1～2層不規(guī)則細(xì)胞組成；海綿組織細(xì)胞呈圓形至短柱形，細(xì)胞層數(shù)4～5層，排列緊密，僅在氣孔處形成空腔；葉肉細(xì)胞內(nèi)散生有草酸鈣簇晶。

雜種‘紅運(yùn)’及夏蠟梅和美國(guó)蠟梅的葉片橫切面顯微形態(tài)特征參數(shù)見(jiàn)表1。由表1可以看出：雜種‘紅運(yùn)’的葉片厚度和海綿組織厚度稍大于夏蠟梅，差異不明顯，但二者的葉片厚度和海綿組織厚度均顯著大于美國(guó)蠟梅。夏蠟梅的柵欄組織厚度顯著小于美國(guó)蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’。雜種‘紅運(yùn)’的主脈厚度明顯大于夏蠟梅和美國(guó)蠟梅，且后兩者主脈厚度相同。雜種‘紅運(yùn)’的葉主脈維管束橫截面面積、柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值(P/S)和柵欄組織厚度與葉片厚度的比值(P/L)均介于其雙親夏蠟梅和美國(guó)蠟梅之間，且三者的P/S和P/L值均存在顯著差異，其中，美國(guó)蠟梅的數(shù)值最高、夏蠟梅最低。三者的葉片上、下表皮厚度均以雜種‘紅運(yùn)’最小、美國(guó)蠟梅最大，但三者的葉上表皮厚度較為接近且無(wú)顯著差異。

圖1 夏蠟梅和美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Transection anatom ical structure of leaf of Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang，Calycanthus floridus L.and intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’

表1 夏蠟梅和美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征的比較(±SD)1)Table 1 Com parison of transection anatom ical structure characteristicsof leaf of Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang，Calycanthus floridus L.and intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’(±SD)1)

表1 夏蠟梅和美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征的比較(±SD)1)Table 1 Com parison of transection anatom ical structure characteristicsof leaf of Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang，Calycanthus floridus L.and intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’(±SD)1)

1)M：父本美國(guó)蠟梅Male parent Calycanthus floridus L.；F：母本夏蠟梅Female parent Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang；H：屬間雜種‘紅運(yùn)’Intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’；P/S：柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值Thickness ratio of palisade tissue to spongy tissue；P/L：柵欄組織厚度/葉片厚度的比值Thickness ratio of palisade tissue to leaf；A：主脈維管束橫截面面積Transection area of vascular bundle in main vein.

樣株Sample厚度/μm Thickness葉片Leaf上表皮Upper epidermis下表皮Lower epidermis柵欄組織Palisade tissue海綿組織Spongy tissue P/S P/L A/μm2 主脈厚度/μm Main vein thickness M 130.99±31.60 10.68±1.75 8.94±1.98 46.29±7.90 78.39±7.89 0.59±0.10 0.44±0.47 95 387.34±12 790.00 659.03±33.92 F 166.42±32.25 11.54±2.63 10.56±2.08 26.56±7.61 107.65±21.99 0.26±0.96 0.16±0.52 107 166.36±7 382.26 659.03±33.92 H 173.88±30.25 10.55±2.34 7.46±1.54 50.11±6.33 110.21±26.10 0.48±0.13 0.29±0.05 102 665.01±20 974.26 851.01±94.75

2.2 莖橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征的比較

2.2.1 共同特征 根據(jù)夏蠟梅、美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’莖橫切面解剖結(jié)構(gòu)的觀察結(jié)果可見(jiàn)：三者幼莖的橫切面均略呈四棱形，由外向內(nèi)依次為表皮、皮層、維管柱、髓(圖2)。

圖2 夏蠟梅和美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’莖橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.2 Transection anatom ical structure of stem of Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang，Calycanthus floridus L.and intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’

表皮細(xì)胞由1層圓形或扁圓形細(xì)胞組成，細(xì)胞排列緊密、整齊，細(xì)胞外壁被蠟質(zhì)層和角質(zhì)層覆蓋。皮層中靠近表皮的數(shù)層細(xì)胞為厚角細(xì)胞，細(xì)胞較小且排列緊密；皮層內(nèi)為薄壁細(xì)胞，細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞間隙大；皮層內(nèi)散生4個(gè)皮層維管束，均為木質(zhì)部靠外、韌皮部在內(nèi)；皮層內(nèi)側(cè)有散生的小型纖維群，排列成斷續(xù)環(huán)狀；纖維群的內(nèi)方有小型篩管組織，形成層不明顯；形成層的內(nèi)方為木質(zhì)部，由導(dǎo)管和木纖維群組成，導(dǎo)管細(xì)胞緊密排列成一圓環(huán)。髓位于莖的中央，由大型薄壁細(xì)胞構(gòu)成，靠近外部的細(xì)胞較小，由中部向內(nèi)細(xì)胞逐漸增大。

2.2.2 不同特征 觀察結(jié)果表明：夏蠟梅和屬間雜種‘紅運(yùn)’成熟莖的最外側(cè)為木栓層，細(xì)胞不規(guī)則形，2～5層，大小不等；美國(guó)蠟梅的木栓層細(xì)胞1～2層。

美國(guó)蠟梅幼莖的木栓層內(nèi)下皮層明顯，由1列長(zhǎng)橢圓狀細(xì)胞組成，細(xì)胞呈垂直、緊密的徑向排列；成熟莖的下皮層細(xì)胞縮短，木栓層由多層細(xì)胞構(gòu)成。夏蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’的莖均無(wú)明顯的下皮層。夏蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’的纖維群細(xì)胞成群，細(xì)胞散生并排列成斷續(xù)環(huán)狀，細(xì)胞極度加厚；夏蠟梅的韌皮纖維群細(xì)胞不明顯，木質(zhì)部較狹窄。

屬間雜種‘紅運(yùn)’及其雙親夏蠟梅和美國(guó)蠟梅莖橫切面的顯微形態(tài)特征參數(shù)見(jiàn)表2。由表2可以看出：在1年生莖中，三者莖皮層厚度與莖半徑的比值(C/R)差異不大，雜種‘紅運(yùn)’莖的C/R值稍高；在莖直徑、皮層厚度、木質(zhì)部厚度和維管束面積等方面三者差異明顯，其中，雜種‘紅運(yùn)’莖的這幾項(xiàng)指標(biāo)的數(shù)值均最高。在當(dāng)年生幼莖中，夏蠟梅和美國(guó)蠟梅莖橫切面中髓面積所占比例較接近，明顯高于雜種‘紅運(yùn)’；而在1年生莖中，三者莖橫切面中髓面積所占比例差異不大，其中，夏蠟梅稍高于美國(guó)蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’。

2.3 根橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征的比較

2.3.1 共同特征 夏蠟梅、美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’根橫切面的解剖結(jié)構(gòu)具有很多相同特征，三者根橫切面均為近圓形，由外向內(nèi)依次為木栓層、皮層、石細(xì)胞環(huán)、韌皮部和木質(zhì)部(圖3)。

表2 夏蠟梅和美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’莖橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征的比較(±SD)1)Table 2 Com parison of transection anatom ical structure characteristics of stem of Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang，Calycanthus floridus L.and intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’(±SD)1)

表2 夏蠟梅和美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’莖橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征的比較(±SD)1)Table 2 Com parison of transection anatom ical structure characteristics of stem of Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang，Calycanthus floridus L.and intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’(±SD)1)

1)M：父本美國(guó)蠟梅Male parent Calycanthus floridus L.；F：母本夏蠟梅Female parent Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang；H：屬間雜種‘紅運(yùn)’Intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’；C/R：皮層厚度與莖半徑的比值 Ratio of cortex thickness to stem radius；P1：髓面積占1年生莖橫截面總面積的比例Proportion of pith area in total area of transection of one-year-old stem；P2：髓面積占當(dāng)年生幼莖橫截面總面積的比例Proportion of pith area in total area of transection of current year youth stem.

樣株Sample莖直徑/μm Stem diameter皮層細(xì)胞層數(shù)Layer number of cortex cell皮層厚度/μm Cortex thickness C/R 木質(zhì)部厚度/μm Xylem thickness維管束面積/μm2 Vascular bundle area P1 P2 M 2 011.92±259.94 10-13 262.67±21.03 0.25±0.03 220.12±57.96 42 090.24±95 831.96 0.24±0.01 0.48±0.78 F 2 342.24±423.71 8-12 277.70±59.55 0.24±0.02 211.44±34.39 44 087.07±16 281.10 0.28±0.02 0.45±0.62 H 2 852.43±408.64 11-13 374.12±41.80 0.26±0.02 305.80±29.33 51 422.53±19 702.27 0.21±0.05 0.29±0.04

木栓層多由2層栓化加厚的長(zhǎng)圓形或近圓形細(xì)胞組成，最外層部分脫落。皮層由7～9層薄壁細(xì)胞組成，其中，外側(cè)的2～3層細(xì)胞呈長(zhǎng)圓形，排列緊密，細(xì)胞間隙小；內(nèi)側(cè)有5～6層細(xì)胞，形狀不規(guī)則，排列疏松，細(xì)胞間隙大。在皮層內(nèi)側(cè)、韌皮部外方有1～2層石細(xì)胞環(huán)。韌皮部由薄壁細(xì)胞和篩管細(xì)胞組成。木質(zhì)部包含木射線和導(dǎo)管。皮層和韌皮部細(xì)胞中一般有草酸鈣晶體和淀粉粒等后含物。

圖3 夏蠟梅和美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’根橫切面解剖結(jié)構(gòu)Fig.3 Transection anatom ical structure of root of Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang，Calycanthus floridus L.and intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’

2.3.2 不同特征 觀察結(jié)果表明：三者根的解剖結(jié)構(gòu)特征也有一定的差異。美國(guó)蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’根木栓層的最外側(cè)細(xì)胞小而圓，而夏蠟梅的則呈長(zhǎng)圓形、切向排列。夏蠟梅根皮層的最外側(cè)有1～2層石細(xì)胞環(huán)，最內(nèi)側(cè)也有同樣的石細(xì)胞環(huán)(圖3-1)；美國(guó)蠟梅根皮層最外側(cè)的1～3層細(xì)胞部分石細(xì)胞化并形成斷續(xù)環(huán)，最內(nèi)側(cè)也有類似的石細(xì)胞環(huán)(圖3-2)；雜種‘紅運(yùn)’根皮層的最外側(cè)無(wú)石細(xì)胞環(huán)，只在最內(nèi)側(cè)有石細(xì)胞構(gòu)成的斷續(xù)環(huán)(圖3-3)。美國(guó)蠟梅根皮層最窄；雜種‘紅運(yùn)’根的韌皮部較夏蠟梅和美國(guó)蠟梅狹窄。夏蠟梅根木質(zhì)部的木射線呈放射狀排列，美國(guó)蠟梅根木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞分散著較多的大型導(dǎo)管。雜種‘紅運(yùn)’根木質(zhì)部輪廓呈五邊形，而其雙親根木質(zhì)部的輪廓?jiǎng)t為近圓形。夏蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’根的中央均有明顯的髓，由木栓化加厚的細(xì)胞組成；美國(guó)蠟梅根的髓不明顯。美國(guó)蠟梅根木質(zhì)部含有較多直徑較大的導(dǎo)管，雜種‘紅運(yùn)’根木質(zhì)部所含導(dǎo)管數(shù)量最少。夏蠟梅根皮層中的細(xì)胞所含淀粉粒較少，但韌皮部細(xì)胞含較多淀粉粒；美國(guó)蠟梅根皮層和韌皮部細(xì)胞中均含較多淀粉粒；雜種‘紅運(yùn)’根皮層細(xì)胞含豐富的淀粉粒，但韌皮部細(xì)胞中淀粉粒卻較少。夏蠟梅根韌皮部中有大量的簇晶，其皮層中也有較多的簇晶；美國(guó)蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’根韌皮部中均有簇晶分布，但二者根皮層中卻少見(jiàn)簇晶。比較而言，美國(guó)蠟梅根髓部大型導(dǎo)管最多、雜種‘紅運(yùn)’最少。

雜種‘紅運(yùn)’及其雙親夏蠟梅和美國(guó)蠟梅根橫切面的顯微形態(tài)特征參數(shù)見(jiàn)表3。三者根木栓層厚度較為接近，差異不顯著。夏蠟梅根直徑最大、雜種‘紅運(yùn)’最小。三者髓面積在根橫截面總面積中所占比例差異很大；其中美國(guó)蠟梅最小，平均比例為夏蠟梅的14％、為雜種‘紅運(yùn)’的7％。三者根的皮層厚度、皮層厚度與根半徑的比值(C/R)和髓面積占根橫截面總面積的比例這3個(gè)參數(shù)差異顯著，且均以雜種‘紅運(yùn)’的數(shù)值最高、美國(guó)蠟梅最小。三者根的木質(zhì)部厚度差異很大，美國(guó)蠟梅根木質(zhì)部的厚度為雜種‘紅運(yùn)’的2.95倍、夏蠟梅的1.74倍。根木質(zhì)部厚度與根半徑的比值(X/R)也是美國(guó)蠟梅最高，夏蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’根的X/R值則較為接近。

表3 夏蠟梅和美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’根橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征的比較(±SD)1)Table 3 Com parison of transection anatom ical structure characteristics of root of Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang，Calycanthus floridus L.and intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’(±SD)1)

表3 夏蠟梅和美國(guó)蠟梅及屬間雜種‘紅運(yùn)’根橫切面解剖結(jié)構(gòu)特征的比較(±SD)1)Table 3 Com parison of transection anatom ical structure characteristics of root of Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang，Calycanthus floridus L.and intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’(±SD)1)

1)M：父本美國(guó)蠟梅Male parent Calycanthus floridus L.；F：母本夏蠟梅Female parent Sinocalycanthus chinensis(Cheng et S.Y.Chang)Cheng et S.Y.Chang；H：屬間雜種‘紅運(yùn)’Intergeneric hybrid S.chinensis×C.floridus‘Hong Yun’；C/R：皮層厚度與根半徑的比值 Ratio of cortex thickness to root radius；X/R：木質(zhì)部厚度與根半徑的比值 Ratio of xylem thickness to root radius；P1：髓面積占根橫截面總面積的比例Proportion of pith area in total area of transection of root.

樣株Sample厚度/μm Thickness木栓層Phellem 皮層Cortex 木質(zhì)部Xylem皮層細(xì)胞層數(shù)Layer number of cortex cell根直徑/μm Root diameter C/R X/R P1 大型導(dǎo)管數(shù)Number of big vessel M 28.20±3.09 161.69±29.77 326.85±58.46 7-9 1 437.73±179.18 0.20±0.67 0.46±0.07 0.005±0.00 30-63 F 23.39±2.81 312.90±52.28 187.51±56.10 10-11 1 718.99±185.18 0.37±0.09 0.22±0.04 0.035±0.01 20-50 H 26.75±4.07 316.20±24.82 110.72±14.69 10-14 1 074.17±67.45 0.59±0.05 0.21±0.02 0.071±0.10 14-20

3 討論和結(jié)論

夏蠟梅、美國(guó)蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’在葉片橫切面的顯微結(jié)構(gòu)上有一定的差異，主要表現(xiàn)在葉肉的柵欄組織和海綿組織的分化程度等方面。雜種‘紅運(yùn)’的葉片厚度、主脈維管束橫截面面積和海綿組織厚度更接近于夏蠟梅，與美國(guó)蠟梅差異較大。雜種‘紅運(yùn)’葉的柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值(P/S)和柵欄組織厚度與葉片厚度的比值(P/L)均介于雙親之間。研究表明［8-11］：P/S和P/L值可以作為評(píng)價(jià)植株抗旱性、抗寒性和光合能力的重要指標(biāo)。觀測(cè)結(jié)果表明：美國(guó)蠟梅葉的P/S和P/L均最高，雜種‘紅運(yùn)’其次，夏蠟梅最低；夏蠟梅葉的P/L僅為0.16，在一定程度上證明夏蠟梅具有不喜強(qiáng)光、稍耐陰的生態(tài)特性［12］。從葉解剖結(jié)構(gòu)特征上看，雜種‘紅運(yùn)’在耐熱性和光合能力方面均優(yōu)于夏蠟梅，而美國(guó)蠟梅則優(yōu)于夏蠟梅和雜種‘紅運(yùn)’，這與盛寧等［7］的研究結(jié)果一致。

在莖解剖結(jié)構(gòu)方面，雜種‘紅運(yùn)’的莖直徑、皮層細(xì)胞層數(shù)、皮層厚度、皮層厚度與莖半徑的比值、木質(zhì)部厚度和維管束面積等指標(biāo)均高于其雙親美國(guó)蠟梅和夏蠟梅，而雜種‘紅運(yùn)’莖的髓面積在其1年生和當(dāng)年生幼莖橫截面中所占比例卻最小。

雜種‘紅運(yùn)’根的解剖結(jié)構(gòu)與其雙親存在一定差異。美國(guó)蠟梅根的髓部不發(fā)達(dá)，而夏蠟梅根則有明顯的髓部，雜種‘紅運(yùn)’根的髓部較夏蠟梅更發(fā)達(dá)。美國(guó)蠟梅根的木質(zhì)部和木栓層均最厚，髓中的大型導(dǎo)管數(shù)量最多；而雜種‘紅運(yùn)’根的皮層最發(fā)達(dá)，木質(zhì)部最不發(fā)達(dá)，髓中的大型導(dǎo)管數(shù)量也最少。

總體上看，夏蠟梅、美國(guó)蠟梅和屬間雜種‘紅運(yùn)’營(yíng)養(yǎng)器官的主要解剖結(jié)構(gòu)特征均表現(xiàn)出較高的共性，但仍存在一定差異。其中，葉片顯微結(jié)構(gòu)差異最大，這可能是因?yàn)槿~片長(zhǎng)期暴露于外界多變的環(huán)境中，與周圍環(huán)境發(fā)生的物質(zhì)和能量交流最為頻繁，因此表現(xiàn)出很強(qiáng)的變異性和可塑性。

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