陳 帆, 陳 進

(1. 中國科學院西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態(tài)學重點實驗室, 云南 勐臘 666303; 2. 中國科學院研究生院, 北京 100049)

華山松種子大小對嚙齒動物貯藏行為的影響及其時空變化

陳 帆1,2, 陳 進1,*

(1. 中國科學院西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態(tài)學重點實驗室, 云南 勐臘 666303; 2. 中國科學院研究生院, 北京 100049)

華山松(Pinus armandii)是廣泛分布在中國中西部海拔1 000～3 300 m的山地、種子較大(約300 mg)的松屬植物。為探究華山松種子大小對嚙齒動物貯藏行為的影響, 于2006年和2007年在滇西北3個不同地點進行種子標記和追蹤實驗。結果表明, 在所有年份和地點, 嚙齒動物都傾向于貯藏更多的大種子和取食更多的小種子;嚙齒動物貯藏大種子的數量, 以及平均距離和最大距離均顯著高于小種子。3個地點具有不同的嚙齒動物群落結構, 從而對種子命運產生顯著影響。種子命運在兩個年份間也存在顯著差異。

Pinus armandi; 嚙齒動物; 種子散布; 種子命運; 分散貯藏; 貯藏距離

嚙齒動物對大種子和堅果類植物的散布和命運具有直接影響(Forget & Milleron, 1991; Forget, 1992; Theimer, 2001; Xiao & Zhang, 2004)。嚙齒動物會采食相當比例的種子, 但同時也會散布種子,從而提高種子的分散度, 而分散貯藏可以降低種子被其他捕食者取食的幾率, 從而提高幼苗建成的幾率(Vander Wall, 1992, 2003), 嚙齒動物也可能會將種子移動到更適合萌發(fā)和幼苗建成的微環(huán)境中(Wenny, 2000)。

同一種植物的種子大小存在顯著差異的現象在植物的野生居群中很普遍, 并且對植物個體的繁殖成功很重要(Moegenburg, 1996; Brewer, 2001)。這種差異既對植物居群, 也對傳播種子的動物產生影響。植物常常能從生產大種子中得到益處, 比如大種子建立幼苗的存活率通常高于小種子(Moegenburg, 1996; Khan, 2004; Moles & Westoby, 2004)。但是, 由于植物用來生產種子的資源是有限的, 相對于生產少量的大種子, 植物往往生產出數量更多的小種子(Smith & Fretwell, 1974), 因為對于許多植物來說, 小種子被散布的幾率更高(Levey, 1987), 能被更多類型的種子散布者散布(Moermond & Denslow, 1985), 或被散布更遠的距離(Pizo &Oliveira, 2001)。對于被嚙齒動物散布的植物來說,情況卻并不完全如此(Jansen et al, 2004)。嚙齒動物往往更分散地貯藏大種子以保護其免遭其它競爭者的取食, 大種子的生存幾率反而更大(Vander Wall, 1995)。大種子還有更大可能被嚙齒動物重新挖掘出來, 被再次移動和貯藏到更遠的地點(Vander Wall, 2003; Xiao et al, 2005), 由于大種子被更早地發(fā)現和移動更遠的距離, 埋藏就更加分散,它們有更多建成幼苗的機會(Vander Wall, 2003)。同時, 在不同年份和群落結構條件下, 種子的命運往往具有顯著的差異, 這種差異與生境內種子的相對和絕對可利用性、種子的能量價值以及群落內取食種子的動物的種類和多度等因素都隨著年份和群落結構的變化而變化有關(Smallwood & Peters, 1986; Chambers & MacMahon, 1994)。

松屬植物的種子質量從 3.5到 909 mg不等(Benkman, 1995)。其中大約80種產生有翅的小種子, 可以利用風進行散布。另外, 30種具有無翅或近乎無翅的質量大于90 mg的大種子, 往往由鴉科動物(Tomback & Linhart, 1990)或者分散貯藏食物的嚙齒動物(Vander Wall, 2003)散布。在某些相對隔絕的地區(qū), 嚙齒動物甚至是惟一種子散布者(Tomback et al, 2005)。華山松(Pinus armandiiFranch.)種子無翅或近無翅, 平均質量在300 mg左右, 主要由脊椎動物采食和散布(個人觀察)。我們在不同年份和地點選擇不同大小的華山松種子進行釋放和跟蹤實驗, 試圖回答以下問題：(1)種子大小對嚙齒動物移動, 取食和貯藏種子的行為有何影響; (2)種子大小對嚙齒動物貯藏種子的次數和平均距離有何影響; (3)不同年份和地點嚙齒動物的貯藏和取食行為有何差異。

1 研究地點和方法

1.1 研究地點

野外實驗在云南省迪慶藏族自治州進行。華山松在迪慶州主要沿瀾滄江和金沙江河谷兩側的橫斷山脈分布, 分布區(qū)的海拔高度范圍在 2 000～3 500 m, 在其分布的上限和下限。華山松和云南松(P. yunnanensis)以及高山松(P. densata)形成混交林。華山松純林主要呈帶狀或島狀間斷分布, 梅里雪山、白馬雪山、石卡雪山等橫斷山脈的山脊以及金沙江、瀾滄江的干熱河谷形成了華山松分布的自然隔離帶。我們選擇香格里拉縣尼西鄉(xiāng)湯滿村(E 099°32′, N 28°00′, 2 830 m)、德欽縣云嶺鄉(xiāng)明永村梅里雪山國家級自然保護區(qū)(E 098°47′, N 28°28′, 2540 m)、維西縣塔城鄉(xiāng)及其落林業(yè)工作站(E 099°16′, N 27°22′, 3 060 m)等3個地點作為實驗地點。3個地點的上層喬木都以華山松為主, 混生有少量云南松或高山松, 高度為20～30 m, 蓋度為50%～75%。下層灌木主要為黃背櫟(Quercus pannosa)。

1.2 種子釋放實驗

使用人工釋放實驗和標簽法(Xiao & Zhang, 2006)來研究不同地點在地面活動的嚙齒動物對不同大小的種子的散布行為和選擇傾向。實驗所用的種子為當地農民當年從樹上采集的新鮮種子。其中大種子的質量全部大于 500 mg, 平均為(561.4 ± 5.84) mg (Mean ±SE,N= 1 200), 小種子的質量全部小于 250 mg, 平均為(211.6 ± 3.50) mg (N= 1 200)。使用電鉆和直徑為0.5 mm的鉆頭在每一個種子上鉆一個貫穿整個種子的小洞, 用一根細不銹鋼絲穿過小洞并系住, 鋼絲的另外一頭系一個1 cm×2 cm的塑料片, 塑料片標記有編號, 每個種子都有一個特定的編號。野外及圍欄的研究表明,塑料片對嚙齒動物移動及埋藏種子無顯著影響(Xiao et al, 2006)。在尼西、明永和維西各設有20個釋放點, 釋放點間隔距離在100 m以上。將10粒大種子和 10粒小種子呈環(huán)形釋放在地面上, 種子向內, 標簽向外, 釋放點設置在華山松林冠的下方。每個地點共釋放200粒大種子和200粒小種子,釋放實驗于2006年和2007年的10至12月在3個地點分別進行, 總共釋放并追蹤了2 400粒種子。

1.3 種子的命運和貯藏距離

在釋放后的第1、3、5、7、9、11和13 d檢查每個釋放點, 統(tǒng)計還留在原地并且未被移動或取食的種子數量, 通過標簽在釋放點周圍 30 m內尋找已經從釋放點消失的種子。記錄所有種子的編號和當時的狀態(tài)。種子的狀態(tài)分為留在原地和被移動 2種。被移動的種子又可分為4種：被移動并貯藏、被移動并取食(由于沒有絕對的“原地”取食, 所有的取食都被視為被移動后的取食)、被移動但留在地面上未被取食和未能尋獲。如果種子被移動后未被取食, 則用木棒標記種子所在的位置和編號, 在后面的調查中繼續(xù)追蹤這些種子的狀態(tài)。我們無法確定種子的最終命運, 但在經過前7～9 d的頻繁移動后, 種子被移動, 貯藏和取食的速率在 9～13 d時大大降低, 短期狀態(tài)趨于穩(wěn)定(個人觀察), 所以，我們統(tǒng)計了每粒種子在13 d的實驗結束后的狀態(tài)。在實驗過程中, 如果種子第一次被移動并被貯藏, 用皮尺測量貯藏點距離原始釋放點的距離。如果第一次被貯藏的種子又第二次被貯藏, 測量二次貯藏點距離釋放點的距離。

1.4 嚙齒動物種類和數量的調查

用花生米作誘餌, 使用鼠籠對樣地中嚙齒動物的種類和數量進行取樣調查。在每個樣地中每隔10 m放置鼠籠2個(籠口分別朝向相反的方向), 共50個, 每天觀測一次, 連續(xù)觀測15 d, 共計750個籠日(一個鼠籠放置一晝夜的捕鼠單位)。記錄捕獲嚙齒動物的種類和數量, 將其浸泡在70%乙醇溶液中帶回實驗室進行種類鑒定。在地面上堆砌陷阱, 用核桃仁作誘餌誘捕松鼠。由于松鼠比較敏感, 不易捕獲, 同時走訪當地獵人來了解樣地中松鼠的種類并獲取標本。

1.5 數據處理

使用 Wilcoxon檢驗比較各個地點和年份間大小種子命運的差異; 使用單因素分析(one-way ANOVA)比較大小種子貯藏距離之間的差異。所有數據都在SPSS for Windows 13.0軟件上進行分析。

2 結 果

2.1 種子的移動速率

嚙齒動物取食和移動種子的速率很快。移動主要集中在前7 d。7 d后, 移動速率大大降低(圖1)。在尼西和維西, 大種子的移動速率略快于小種子,而在明永, 大種子和小種子的移動速率相差很小。從不同年份上看, 2007年種子被移動的速率快于2006年(P＜ 0.001, 圖1)。2006年5 d內嚙齒動物大約移動了40%的種子, 2007年則達到80%。

圖1 大種子和小種子從釋放點被移動的速率Fig. 1 Seeds removal rate at 3 study sites in 2006 and 2007

2.2 種子命運

在兩年的研究中, 3個實驗地點大小種子的命運有很大不同, 從整體來看, 大種子的貯藏比例高于小種子, 而取食比例低于小種子(圖2)。具體來看, 2006年在尼西, 嚙齒動物取食小種子的比例顯著高于大種子(Z= -2.101,P= 0.036), 貯藏的比例則沒有顯著差別。在明永, 嚙齒動物取食小種子的比例顯著高于大種子(Z= -2.433,P= 0.015), 貯藏的比例則達不到顯著水平(Z= -1.725,P= 0.084)。在維西, 嚙齒動物貯藏大種子的比例顯著高于小種子(Z= -2.844,P= 0.004), 取食比例沒有顯著差異。2007年的情況則有所不同, 除了在維西, 嚙齒動物取食小種子的比例顯著高于大種子(Z= -2.349,P= 0.019), 其它兩個地點的取食比例, 以及所有地點的貯藏比例均無顯著差異。

2.3 貯藏種子的距離

在所有年份和地點, 大種子被嚙齒動物貯藏的平均距離和次數均大于小種子(表1)。大種子被貯藏的距離分布更廣, 并且更為分散(圖3)。2006年在尼西, 大種子被嚙齒動物貯藏的距離顯著高于小種子(F1,32= 4.57,P= 0.040), 而在明永和維西的差別不顯著。在2007年, 維西的差異達到顯著(F1,59= 4.31,P= 0.042), 而尼西和明永的差異不顯著。

圖2 被移動、被移動并被貯藏、被移動并被取食的大種子和小種子占所有釋放的種子的比例(Mean ± SE, N = 20)Fig. 2 Proportion of seeds removed, removed and cached, removed and consumed at 3 study sites in 2006 and 2007 (Mean ± SE, N = 20)

表1 釋放實驗中第一次和第二次測量的嚙齒動物貯藏種子的平均距離(m, Mean ± SE)和次數Tab. 1 Measurement of mean distance (m, Mean ± SE) and frequency of seed caching by rodents for the first and second time in seed-tracking experiment

2.4 嚙齒動物的群落組成

兩年中在3個地點一共捕獲4種嚙齒動物 (表2), 其中姬鼠屬(Apodemus)的兩個種在 3個點最為常見, 數量也最多。另外, 還發(fā)現有少量的西南絨鼠(Eothenomys custos)和社鼠(Niviventer confucianus)。維西的嚙齒動物數量在兩年中都是最高的。在尼西和維西于2007年的嚙齒動物數量大大低于2006年,而在明永于 2007年的嚙齒動物數量略有提高。實驗過程中還發(fā)現3種采食種子的松鼠, 其中最常見的是珀氏長吻松鼠(Dremomys pernyi), 在尼西和明永都有分布, 而在尼西還發(fā)現有少量的赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus), 在明永有一定數量的隱紋花松鼠(Tamiops swinhoei), 在維西沒有發(fā)現松鼠活動。

圖3 釋放實驗中大種子和小種子第一次被貯藏距離的分布Fig. 3 Distribution of seed caching distance for the first time in experiment at 3 study sites in 2006 and 2007

表2 3個實驗地點捕獲嚙齒動物的種類和捕獲率Tab. 2 Species and number of captured rodents at 3 study sites in 2006 and 2007

3 討 論

3.1 種子大小對種子命運的影響

嚙齒動物對種子貯藏的過程是在種子的隱藏度, 移動過程中能量消耗, 記憶和遺忘之間的權衡(Clarkson et al, 1986)。很多證據表明, 嚙齒動物為了平衡移動, 以及貯藏過程中的能量消耗和獲得(Stapanian & Smith, 1978; Clarkson et al, 1986), 更傾向于貯藏能量價值高的大種子和取食能量價值低的小種子(Vander Wall, 1995, 2003; Jansen et al, 2004; Zhang et al, 2008; Chang et al, 2009)。我們的研究也表明, 嚙齒動物貯藏大種子的比例高于小種子, 而取食大種子的比例小于小種子(圖 2)。惟一的例外是在 2007年的尼西, 嚙齒動物貯藏了更多的小種子, 這是因為大種子雖然一次貯藏數量大于小種子(表1), 但更多的大種子又被取出并食用, 從而導致實驗結束時, 大種子的貯藏比例反而小于小種子。

3.2 種子大小對貯藏距離的影響

在所有年份和地點的釋放實驗中, 大種子被貯藏的距離都大于小種子(表1)。這說明嚙齒動物更傾向于將能量更豐富的大種子貯藏得更遠, 從而增加了大種子散布的成功率。許多研究都表明了同一物種的大種子被移動的距離大于小種子被移動的距離(Brewer, 2001; Theimer, 2003; Jansen et al, 2004)。Xiao et al (2005)研究發(fā)現, 種子被貯藏的平均距離和最大距離會隨著種子的增大而顯著提高, 這和我們的研究結果類似(表1, 圖3)。

3.3 不同地點嚙齒動物群落結構對種子命運的影響

不同地點對嚙齒動物的貯藏和取食行為也有影響。在兩年中, 在明永的種子取食比例總是最高,而在尼西的取食比例總是最低(圖 2)。這可能與 3個地點嚙齒動物群落結構的組成有關。姬鼠是這個地區(qū)主要的分散貯藏種子的嚙齒動物類群(Wang & Yang, 2007; Wang & Chen, 2009)。在維西, 姬鼠數量多, 活動頻繁, 而很少有松鼠活動, 所以在 2006年在維西的分散貯藏作用最顯著。在明永, 取食比例高, 這可能與隱紋花松鼠的取食活動有關。而在尼西, 幾種嚙齒動物同時發(fā)生作用, 取食和貯藏都占一定的比例。3個地點種子貯藏的情況則更為復雜。相對于2006年, 2007年在明永和維西貯藏的比例極低, 而尼西的貯藏比例卻沒有顯著差異(圖2)。嚙齒動物貯藏種子的比例往往取決于生境內食物的豐富度, 在種子產量越高的生境, 貯藏的比例越高(Forget & Milleron, 1991; Forget, 1992)。在尼西,可能因為嚙齒動物數量較少(表 2), 對食物的相對需求較低, 年份變化對食物相對豐富度的影響不大,從而導致在2007年貯藏比例相對于2006年沒有顯著變化。而2007年在其它兩個地點, 雖然在觀察過程中, 有一定數量的種子被一次和多次貯藏(表 1),但在實驗結束時, 絕大部分的貯藏的種子又被取出后食用, 可能是由于這兩個點的嚙齒動物數量多,食物相對匱乏所致。

3.4 不同年份種子命運的比較

不同年份種子被移動的速率以及種子命運存在差異, 2007年種子被移動速率更高(圖1), 被移動后取食的種子比例更高, 被貯藏的比例更低(圖2)。但是, 年份本身并不是影響種子命運的因素, 真正起作用的是種子產量、嚙齒動物組成及其相對密度等因素。研究表明, 嚙齒動物常常在種子產量小的年份取食更多的種子, 和種子表現為對抗關系, 而在種子產量大的年份貯藏更多的種子, 而表現為和植物的互惠關系(Vander Wall, 2002; Jansen et al, 2004)。在兩年的研究中我們發(fā)現, 相對于2006年,當年結實的球果數量在 2007年顯著的降低, 種子的減產可能造成嚙齒動物食物短缺, 從而導致嚙齒動物更多的取食而不是貯藏種子。種子減產可能的原因有兩個：第一, 這可能和松樹的一種繁殖策略有關, 即每隔幾年有種子產量的豐年和歉年的變化,如中國東北地區(qū)的紅松就有 3～5年的豐歉年的周期(Lu, 2002); 第二, 根據調查, 當年秋季迪慶地區(qū)雨水偏多, 妨礙了華山松的傳粉和結實, 導致了華山松種子的減產。

致謝：思茅師范高等?？茖W校石青鵬、徐昌德、譚玉金幫助進行野外實驗; 香格里拉高山植物園方震東、馬宗靈、李紅、和光、肖茂榮提供技術和交通支持; 香格里拉縣湯滿村王志剛夫婦、維西縣及其落林工站李氏父子、德欽縣明永村嘎太永宗和扎西夫婦提供后勤支持; 版納植物園吳德林鑒定嚙齒動物標本; 審稿專家對本文提供寶貴修改意見。在此一并致謝。

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Effects ofPinus armandiiseed size on rodents caching behavior and it’s spatio-temporal variations

CHEN Fan1,2, CHEN Jin1,*

(1.Key Laboratory of Tropical Forest Ecology,Xishuangbanna Tropical Botanical Garden,the Chinese Academy of Sciences,Mengla666303,China; 2.Graduate School of the Chinese Academy of Sciences,Beijing100049,China)

Pinus armandii, a native pine species, has large (about 300 mg), wingless seeds, and distributes from central to western China at an altitude of 1 000 - 3 300 m. To determine how the seed size affects rodents caching behavior, tagged seed releasing and tracking experiments were conducted at 3 sites in Northwest Yunnan province in 2006 and 2007. Our data indicated that for all sites and both years, compared with the smaller seeds, the proportions of cached large seeds were significantly higher, whereas the consumed ones were significantly lower. Meanwhile, the mean and maximum values of caching distances were also significantly increased in large seeds. Seed fate was different between the two years and within the three sites as there have different rodent community compositions.

Pinus armandi; Rodents; Seed dispersal; Seed fate; Scatter-hoarding; Caching distance

Q949.665; Q959.837；Q958..122.5

A

0254-5853-(2011)04-0435-07

10.3724/SP.J.1141.2011.04435

2010-11-12；接受日期：2011-05-12

“973”項目 (2007CB411603)

?通訊作者(Corresponding author)，E-mail: cj@xtbg.org.cn