張強(qiáng)強(qiáng)，朱進(jìn)忠，靳瑰麗，李 海

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆伊犁昭蘇馬場(chǎng)，新疆 伊犁 835602)

新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多樣性分析

張強(qiáng)強(qiáng)1，朱進(jìn)忠1，靳瑰麗1，李 海2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆伊犁昭蘇馬場(chǎng)，新疆 伊犁 835602)

對(duì)新疆伊犁不同建植年限混播栽培草地植物多樣性分析表明，隨建植年限的延長(zhǎng)，栽培草地豐富度指數(shù)呈增加趨勢(shì)，物種多樣性、均勻度表現(xiàn)出先減后增趨勢(shì)，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度呈先增后減趨勢(shì)，這種變化促進(jìn)了原生群落中優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)。建植3年的草地，群落植物多樣性達(dá)到最高，表現(xiàn)出建植3年(Ⅲ)>建植1年(Ⅰ)>建植2年(Ⅱ)的規(guī)律。β多樣性的分析結(jié)果表明，隨草地建植年限的延長(zhǎng)，相鄰梯度間物種替代速率以較小的增幅增加，群落相似程度逐漸降低。草地群落達(dá)到了一個(gè)由生產(chǎn)穩(wěn)定性向生態(tài)穩(wěn)定性過(guò)渡的暫穩(wěn)定狀態(tài)。

建植年限；混播；栽培草地；群落；多樣性

伊犁昭蘇馬場(chǎng)是新疆著名的草甸草原區(qū)，由于長(zhǎng)期過(guò)度放牧和鼠蟲危害等原因，草地植被嚴(yán)重破壞，群落優(yōu)勢(shì)種地位更替，植物多樣性發(fā)生變化，生產(chǎn)力下降，生態(tài)系統(tǒng)平衡受到損傷。目前，對(duì)退化草地的修復(fù)日趨得到重視，而針對(duì)降水量較為豐富和有旱作條件的區(qū)域，對(duì)嚴(yán)重退化草地采取治本改良措施，建植栽培草地，是實(shí)現(xiàn)土地合理利用目標(biāo)的一個(gè)重要環(huán)節(jié)[1]，也是解決草地高效生產(chǎn)和持續(xù)發(fā)展矛盾的一條重要途徑[2-4]，但隨利用年限的延長(zhǎng)，草地是否會(huì)高效穩(wěn)定發(fā)展成為倍受關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題。有關(guān)研究表明，草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性和生產(chǎn)力的維持在很大程度上依賴于草地群落的生物多樣性[5]，群落的穩(wěn)定性同樣也受制于其物種多樣性[6]。本研究以此為切入點(diǎn)，通過(guò)對(duì)群落多樣性的研究，探討不同建植年限草地群落物種組成和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及生態(tài)過(guò)程，為混播栽培草地的建設(shè)和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 試驗(yàn)區(qū)位于昭蘇馬場(chǎng)河谷沖積扇處，地理位置43°06′～43°07′ N、80°53′～80°54′ E，平均海拔1 932 m。屬溫帶山區(qū)半干旱半濕潤(rùn)冷涼氣候類型，年均溫2.9 ℃，最熱月7月均溫14.6 ℃，最冷月1月均溫-17 ℃；≥10 ℃積溫1 416.8 ℃·d；年均降水量512 mm，4-9月降水占全年降水量的84%；無(wú)霜期85～100 d；冬季積雪期141～150 d(數(shù)據(jù)來(lái)源于昭蘇氣象站，43°09′ N，81°08′ E，海拔1 851.0 m)；地勢(shì)平坦，土壤為黑鈣土。該地區(qū)有天然草地45 349.1 hm2，主要以草甸草原為主，不合理利用導(dǎo)致蟻包、鼠害、毒害草等的泛濫。

1.2試驗(yàn)材料 試驗(yàn)區(qū)域由于過(guò)度放牧已由“禾草(鴨茅)+雜類草+莎草”草甸草原退化為“雜類草+禾草”組成的草地。2007年對(duì)其進(jìn)行徹底翻耕建植混播栽培草地，混播方式采用6種豆禾牧草混播，比例為鴨茅(Dactylisglomerata)10%，貓尾草(Phleumpratense)15%，無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)15%，紫花苜蓿(Medicagosativa)20%，紅豆草(Onobrychisviciaefolia)30%，紅三葉(Trifoliumpratense)10%，播量37.5 kg/hm2，施種肥(二銨、尿素和鉀肥，比例2∶2∶1)75 kg/hm2，并對(duì)其進(jìn)行圍欄管理。草地從建植當(dāng)年至今，每年7、8月割草利用1次。

1.3研究?jī)?nèi)容及方法

1.3.1群落數(shù)量特征調(diào)查 在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)典型地段設(shè)相隔30 m的3條樣帶，每條樣帶長(zhǎng)50 m，并在每條樣帶上均勻布設(shè)10個(gè)0.5 m×0.5 m樣方，共計(jì)30個(gè)，分別于2007～2009年7月中旬測(cè)定記載每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類組成、地上生物量、高度和密度，用于分析建植1年(Ⅰ)、2年(Ⅱ)和3年(Ⅲ)植物群落多樣性變化。

1.3.2數(shù)據(jù)處理 利用野外測(cè)得的數(shù)據(jù)，計(jì)算物種重要值[7]、α及β多樣性[8-11]，并采用SPSS軟件進(jìn)行方差分析及顯著性檢驗(yàn)，多重比較采用LSD多重比較方法。

(1)重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)地上生物量)/3×100

(2)α多樣性指數(shù)

豐富度指數(shù)(richness index)：Margalef指數(shù)(Ma)

均勻度指數(shù)(evenness index)：Alatalo 指數(shù)(Ea)

大勇，你快帶人走，這里由我們幾個(gè)兄弟斷后，快走，不然一個(gè)也跑不掉。老機(jī)八指揮著他的幾個(gè)兄弟們四散開去，一邊推著陳大勇。

多樣性指數(shù)(diversity index)：Shannon-Wiener指數(shù)(H′)

生態(tài)優(yōu)勢(shì)度(ecological dominance)：Simpson指數(shù)(D)

式中,S為樣地內(nèi)物種數(shù)；N為樣地內(nèi)所有植物種個(gè)體數(shù)之和；Pi表示第i種物種的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例。

(3)β多樣性指數(shù)

二元屬性數(shù)據(jù)：Cody指數(shù)(βc)

式中,g(H)是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l(H)是沿生境梯度減少的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒(méi)有的物種數(shù)目。

數(shù)量性數(shù)據(jù)：Bray-Curtis指數(shù)(CN)

式中,aN為樣地A的物種數(shù)目；bN為樣地B的物種數(shù)；jN為樣地A(jNa)和B(jNb)共有種中數(shù)目較小者之和。即：

jN=∑min(jNa+jNb)

相似性系數(shù)：Jaccard指數(shù)(CJ)

式中,j為2個(gè)群落或樣地共有種數(shù)，a和b分別是樣地A和B的物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1不同建植年限草地植物組成變化 由表1可以看出，隨著建植年限的延長(zhǎng)，由于土壤中存在原群落種子庫(kù)萌發(fā)等原因，草地群落物種數(shù)量逐漸增加，但均以播入的6種植物為主，并且由紅豆草、紫花苜蓿、鴨茅，變?yōu)轼喢?、紅豆草、紫花苜蓿；非播入種由5種增加到13種，并由新疆鼠尾草(Salviadeserta)、委陵菜(Potentillasp.)、藜(Chenopodiumalubum)為主，變?yōu)椴莸卦缡旌?Poapratensis)、黃花苜蓿(M.falcata)、草原苔草(Carexliparocarpos)為主?？梢?jiàn)建植第1年，由于翻耕后生態(tài)位不能被優(yōu)良牧草迅速占領(lǐng)，從而給萌發(fā)及生長(zhǎng)較快較強(qiáng)的一年生雜類草的侵入帶來(lái)了機(jī)會(huì)，但隨著種間及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的增強(qiáng)，原生土壤種子庫(kù)中的多年生優(yōu)良牧草逐漸得到生長(zhǎng)，從而使重建草地群落組成日趨合理化。

表1 不同建植年限草地植物組成變化

注：括號(hào)內(nèi)值為重要值的變化，非播入種只列出了重要值排在前3位的物種。

2.2不同建植年限草地α多樣性變化 由α多樣性變化可以看出(表2)，隨建植年限的增加，豐富度逐漸增大，即建植年限Ⅲ>Ⅱ>Ⅰ，但差異極顯著(P<0.01)；均勻度和多樣性的變化為建植年限Ⅲ>Ⅰ>Ⅱ，且不同建植年限的均勻度差異不顯著，建植第3年多樣性與第2年的差異顯著(P<0.05)；優(yōu)勢(shì)度建植年限Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ，表現(xiàn)出了與均勻度和多樣性相反的變化趨勢(shì)。

表2 不同建植年限草地 α多樣性

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同列不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

建植第1年，播入的6種牧草，尤其是貓尾草和無(wú)芒雀麥，受當(dāng)?shù)乩錄鰵鉁睾头N間競(jìng)爭(zhēng)的影響，未能完全出苗或分蘗，一些埋在地下未被徹底翻耕、耙耱掉的天然草種及休眠種，諸如新疆鼠尾草、中亞薊(Cirsiumalberti)、單果鶴虱(Lappulamonocarpa)、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)等仍然存在，并逐漸萌發(fā)，占據(jù)了一定的生態(tài)位。建植第2年，由于播入種鴨茅、紅豆草、紫花苜蓿等迅速生長(zhǎng)，形成郁閉結(jié)構(gòu)，具有強(qiáng)大的水、肥、光資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，排斥了一些下層雜類草，如：藜、新疆鼠尾草、委陵菜、石竹(Dianthussp.)等的生長(zhǎng)，為天然草地上原有的一些諸如草地早熟禾、鵝觀草(Elymuskamojus)、無(wú)芒雀麥、黃花苜蓿、巖黃芪(Hedysarumsp.)等提供了生長(zhǎng)機(jī)會(huì)，故建植第2年草地較當(dāng)年的多樣性和均勻度有所下降；由于植物群落整體絕對(duì)密度增加，豐富度也隨之增加，與此同時(shí)播入種的優(yōu)勢(shì)作用增大，競(jìng)爭(zhēng)力增強(qiáng)，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度也隨之增大。草地建植第3年，經(jīng)3年割草干擾后，禾本科植物鴨茅、無(wú)芒雀麥等替代豆科植物的速率加快，豆科草的郁閉結(jié)構(gòu)減小，一些天然草地上原有的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的禾草和豆科草等優(yōu)良牧草開始大量繁殖，播入6種優(yōu)勢(shì)種的作用在一定程度上被逐漸削弱，栽培草地物種更加豐富，群落組成和結(jié)構(gòu)復(fù)雜化，群落容納量增大，種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)減弱，物種在群落內(nèi)部的分布更加均勻，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度達(dá)到了最小值?；觳ゲ莸馗鹘M分出現(xiàn)的這種變化，是割草作為一種人為干擾機(jī)制勢(shì)必將產(chǎn)生的結(jié)果，這與大多數(shù)的研究結(jié)果相似[12]；調(diào)查結(jié)果顯示草地產(chǎn)量也最高。根據(jù)有關(guān)研究結(jié)論[13]，證明草地群落逐漸由生產(chǎn)穩(wěn)定性向生態(tài)穩(wěn)定性發(fā)展。

2.3不同建植年限草地β多樣性變化 β多樣性是指物種沿著群落內(nèi)或群落間某一環(huán)境梯度的變化，不同群落或梯度位置間共有種越少，多樣性越高[7]。由表3可以看出，二元屬性數(shù)據(jù)Cody指數(shù)隨年限的推進(jìn)逐漸增加，表明混播草地物種替代速率也逐漸增快，且建植第2年與第3年在物種組成上差異最大。由于重建第2年物種多樣性較低，但播入種的優(yōu)勢(shì)作用最明顯，到第3年時(shí)一些天然草地上的豆科草、禾草和雜類草迅速生長(zhǎng)，物種多樣性增加，加上播入的禾草快速分蘗和生長(zhǎng)，尤其是鴨茅的迅速生長(zhǎng)，使得播入種重要值由紅豆草(28.13)、紫花苜蓿(25.86)和鴨茅(13.60)，變成鴨茅(22.95)、紅豆草(19.58)和紫花苜蓿(15.11)，播入種優(yōu)勢(shì)作用發(fā)生變化，為部分其他物種的生長(zhǎng)創(chuàng)造了生長(zhǎng)機(jī)會(huì)，物種組成發(fā)生變化，同時(shí)替代速率加快。

數(shù)量屬性數(shù)據(jù)Bray-Curtis指數(shù)是統(tǒng)計(jì)共有種的測(cè)度方法，共有種越少，β指數(shù)值越小，β多樣性則越大，物種替代速率越大，反映了群落結(jié)構(gòu)和功能的真實(shí)信息。不同階段Bray-Curtis指數(shù)值相同，由于其值相對(duì)較小，說(shuō)明物種替代速率隨年限的推進(jìn)而增快，但這種增加的幅度相對(duì)較小。

Jaccard指數(shù)是群落相似程度的測(cè)度方法，根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)原理，當(dāng)Jaccard指數(shù)為0～0.25時(shí)，為極不相似；當(dāng)Jaccard指數(shù)為0.25～0.50時(shí)，為中等不相似；當(dāng)Jaccard指數(shù)為0.50～0.75時(shí)，為中等相似；當(dāng)Jaccard指數(shù)為0.75～1.00時(shí)，為極為相似。Ⅱ和Ⅲ之間Jaccard指數(shù)較Ⅰ和Ⅱ間值大，分別為0.51和0.43，表明在這2個(gè)梯度上混播草地群落組成和結(jié)構(gòu)由中等相似水平向中等不相似水平轉(zhuǎn)化。

表3 不同建植年限草地β多樣性

3 討論與結(jié)論

草地隨建植年限的延長(zhǎng)，豐富度指數(shù)呈增加趨勢(shì)，物種多樣性、均勻度表現(xiàn)出先減后增趨勢(shì)，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度呈先增后減趨勢(shì)，這種變化促進(jìn)了原生群落中優(yōu)良牧草的生長(zhǎng)。草地建植3年內(nèi)，第3年草地的多樣性、生產(chǎn)力和品質(zhì)都最高，播入種植物優(yōu)勢(shì)作用最小，原生植被植物的優(yōu)勢(shì)作用有所提高，草地群落達(dá)到了一個(gè)由生產(chǎn)穩(wěn)定性向生態(tài)穩(wěn)定性過(guò)渡的暫穩(wěn)定狀態(tài)，這與孫海群[14]的研究結(jié)果相似。植物生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為，多樣性增高意味著草地穩(wěn)定性也趨于增強(qiáng)，即由多樣性較低的栽培草地向多樣性較高的原生植被演替。安淵等[15]、Clarence和Tilman[16]同樣認(rèn)為，混播物種多樣性與草地初級(jí)生產(chǎn)力和群落穩(wěn)定性成正相關(guān)，且多樣性帶來(lái)穩(wěn)定性。由此可知，栽培草地建植后，受種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)和干擾等因素的影響，多樣性都會(huì)發(fā)生不同程度的變化，從而影響混播栽培草地的穩(wěn)定存在，只有采取一定的干預(yù)措施維持一定程度的草地多樣性，才能確保人們所期望的栽培草地的穩(wěn)定狀態(tài)。

β多樣性分析結(jié)果表明，不同年際間物種替代速率以較小的幅度增加，同時(shí)群落由“中等相似水平”向“中等不相似水平”轉(zhuǎn)化，說(shuō)明栽培草地各種數(shù)量特征逐漸向天然草地過(guò)渡。在草地建植3年內(nèi)，物種的這種替代作用主要體現(xiàn)在播入的6種優(yōu)勢(shì)植物間和侵入的其他非播入種之間。首先，播入禾本科草替代豆科草的速率逐年在增加，尤其是鴨茅優(yōu)勢(shì)作用的上升和紅豆草優(yōu)勢(shì)作用的下降很明顯，究其原因，可能是由于鴨茅為叢生型上繁草，刈割促進(jìn)了其分蘗節(jié)的快速蔓延和生長(zhǎng)，而在旱作條件下的豆禾混播草地上，紅豆草的刈割時(shí)間主要在其現(xiàn)蕾期或初花期，經(jīng)3年的刈割干擾后，因不能快速無(wú)性繁殖而競(jìng)爭(zhēng)力下降，從而導(dǎo)致其比例下降。有研究表明[17]，混播草地生長(zhǎng)至第3年各混播組分的比例將會(huì)發(fā)生不同程度的變化，這支持了本研究的結(jié)果。其次，侵入種的比例有所上升，它們主要為一些原天然草地上的一年生雜類草和其他一些豆禾草類，草地建植3年內(nèi)其比例發(fā)生了一定程度的波動(dòng)，寇建村和胡自治[18]認(rèn)為，混播草地上雜類草的數(shù)量隨草地年齡的增加而增加，且侵入是分階段進(jìn)行的，大體上建植初以一年生的為主，往后逐漸向多年生草類過(guò)渡，本研究結(jié)果與其有相似性。栽培草地的穩(wěn)定性包括結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和產(chǎn)量穩(wěn)定性，3年草地獲得高產(chǎn)的同時(shí)，由β多樣性的分析可知群落結(jié)構(gòu)也逐漸向穩(wěn)定的生態(tài)型轉(zhuǎn)變，同樣說(shuō)明只有采取一定的農(nóng)藝措施才能確保生產(chǎn)和生態(tài)穩(wěn)定性間的平衡。

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lantdiversityofmixedpasturewithdifferentyearsintheYiliregionsofXinjiang

ZHANG Qiang-qiang1, ZHU Jin-zhong1, JIN Gui-li1, LI Hai2

(1.Department of Grassland and environment Science of Xinjiang Agricultural University, Xinjiang key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, Xinjiang Urumqi 830052，China; 2.Zhaosu Horse Farm of Yili, Xinjiang Yili 835602，China)

Plant diversity of mixed pasture with different years was investigated in this study. The results of this study showed that the richness index increased, diversity index and evenness index firstly decreased and then increased, and dominant index firstly increased and then decreased when pasture years increased, implying that more years benefited the growth of native quality herbage. Plant diversity in the 3-years pasture was bigger than that in one year pasture, and the latter was bigger than that in 2-years pasture. The β diversity slightly increased and the community affinity reduced between years. The pasture community reached a temporary balance from productive stability to ecological stability.

pasture with years; mix-sowed; pasture; community; diversity

S812；Q948

A

1001-0629(2011)01-0063-05

2010-03-12 接受日期：2010-05-25

“人工優(yōu)質(zhì)牧草生產(chǎn)技術(shù)研究與示范”行業(yè)項(xiàng)目

張強(qiáng)強(qiáng)(1984-)，男，甘肅會(huì)寧人，在讀碩士生，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)。

E-mail:lixiaofeng_cygc@126.com

朱進(jìn)忠 E-mail:xjauzjz@126.com