溫明星，陳愛大，楊紅福，曲朝喜

（江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇句容 212400）

WEN Ming-xing et al(Zhenjiang Institute of Agricultural Sciences,Jurong,Jiangsu 212400)

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植面積最廣、總產(chǎn)量最多的糧食作物，在解決世界糧食問題中具有舉足輕重的作用。在我國，小麥生產(chǎn)與我國人民的經(jīng)濟(jì)生活關(guān)系密切，其在糧食作物中的地位僅次于水稻。目前，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，新品種的選育和推廣呈快速增長的趨勢，每年申請參加國家或省級審定的小麥新品種多達(dá)上百個。而小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)改良都離不開品種自身遺傳性的改進(jìn)，各項技術(shù)措施也必須通過品種才能發(fā)生作用，因此選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病品種，始終是小麥科研工作的中心任務(wù)之一。但是，由于受各種生物、非生物脅迫等不利因素的影響，常導(dǎo)致小麥大幅度減產(chǎn)及品質(zhì)降低。因此，利用各種育種技術(shù)對小麥進(jìn)行遺傳改良，提高小麥的產(chǎn)量、改善品質(zhì)、增強(qiáng)對病蟲害和非生物逆境的抗性，是目前小麥遺傳育種中新的發(fā)展方向。筆者綜述了常規(guī)育種、誘變育種、單倍體育種、遠(yuǎn)緣雜交育種、分子設(shè)計育種等育種技術(shù)在小麥品種選育中的應(yīng)用研究進(jìn)展，以期為小麥育種及相關(guān)研究提供有益的借鑒。

1 常規(guī)育種

國內(nèi)外應(yīng)用最廣、成效最大的是種內(nèi)品種間雜交選育純種品種，稱之為常規(guī)育種。該方法可對多個基因控制的多個性狀進(jìn)行綜合改良，變異范圍廣，在作物品種的創(chuàng)新上占據(jù)舉足輕重的地位。但由于這種育種途徑主要是通過普通小麥基因間的交換重組育成新品種，因而也存在不足之處。例如已有對病害的抗性基因，往往因病菌生理小種的變化而喪失抗性；生產(chǎn)上對品種性狀的要求越來越復(fù)雜，需要不斷引入新的基因才能滿足生產(chǎn)要求。

2 誘變育種

在自然條件下，由于外界環(huán)境的變化和遺傳結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性，植物本身會發(fā)生偶然的自發(fā)突變。這類突變發(fā)生的頻率很低，并因植物種類和基因的不同而存在差異。人工誘變可使自然突變率提高千倍以上，使定向地創(chuàng)造和篩選變異成為可能。育種實踐證明，誘變育種技術(shù)在作物品種改良上具有獨特的作用，它是獲得新種質(zhì)資源和選育新品種的有效途徑之一。小麥誘變育種是人為地利用物理誘變因素和化學(xué)誘變劑等誘發(fā)小麥遺傳變異，在較短時間內(nèi)獲得有利用價值的突變體，根據(jù)育種目標(biāo)的要求，選育成新品種直接應(yīng)用到生產(chǎn)，或育成新種質(zhì)做親本在育種上利用（即突變體的間接利用）的育種途徑[1]。它與常規(guī)育種和生物技術(shù)結(jié)合，更能提高育種效率和水平。

2.1 物理誘變

物理誘變劑主要包括X射線、γ射線、中子和β射線等，其中應(yīng)用最多的是X射線和γ射線。這些射線由于能量高、穿透力強(qiáng)，可以使原子的內(nèi)層電子激活釋放，造成共價鍵斷裂，形成染色體結(jié)構(gòu)變異。中子不帶電，但當(dāng)與生物體內(nèi)的原子核撞擊時，使原子核變換產(chǎn)生γ射線等能量交換，從而引起DNA的變異[2-3]。王彩萍等用250Gy的60Co-γ射線輻射誘變農(nóng)大179，M1代收獲后全部種植，從M2代中隨機(jī)選取655個單株，對其農(nóng)藝性狀、淀粉特性和面粉色澤等方面進(jìn)行分析，以期從中篩選出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、農(nóng)藝性狀協(xié)調(diào)性良好的小麥新品種[4]。吉牛拉惹等采用N2和He-Ne激光輻照“漢源小麥”等4個材料的干種子，發(fā)現(xiàn)輻照材料不同，誘變后代的變異差異明顯；激光種類不同，后代變異差異不大；激光與核輻射復(fù)合處理后代的變異大于激光單獨誘變[5]。

2.2 化學(xué)誘變

化學(xué)誘變劑是一些結(jié)構(gòu)不太穩(wěn)定的化合物，主要包括甲基磺酸乙酯（EMS）、亞硝基化合物、疊氮化合物、堿基類似物、抗生素、羥胺等，其中EMS是目前公認(rèn)的使用最廣和使用效果最明顯的化學(xué)藥劑。這些化合物通過與核苷酸中的磷酸、嘌呤和嘧啶等分子直接作用來誘發(fā)突變。Yasui等采用在0.5%EMS的酒精溶液（濃度7%）中浸泡2 000粒面包小麥cv.Kanto 107種子4 h來創(chuàng)造糯質(zhì)小麥胚乳突變體，然后利用碘和碘化鉀稀溶液胚乳染色技術(shù)，在4 000粒M2種子中，發(fā)現(xiàn)2粒糯質(zhì)小麥突變體，并在后代表現(xiàn)穩(wěn)定遺傳[6]。

2.3 生物誘變

生物誘變因素是指利用外源目的基因、轉(zhuǎn)座子（T-DNA）或逆轉(zhuǎn)座子等插入的位置或劑量效應(yīng)引起突變，并在離體培養(yǎng)條件下產(chǎn)生體細(xì)胞無性系變異,進(jìn)而獲得有利用價值的突變體的誘變技術(shù)。由于轉(zhuǎn)基因技術(shù)和離體組織培養(yǎng)技術(shù)已作為現(xiàn)代生物學(xué)研究的常規(guī)操作方法加以廣泛應(yīng)用，所以這種突變類型在誘發(fā)突變體的地位中越來越重要。SinghbHan等在禾谷草中發(fā)現(xiàn)了一個屬于Ac家族的轉(zhuǎn)座子[7]，它能在小麥染色體的相同位置中出現(xiàn)，這為其在小麥中的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。逆轉(zhuǎn)座子是寄生性DNA，整合到寄主基因組之后，和宿主基因遵循相同的遺傳規(guī)律，能進(jìn)行復(fù)制和表達(dá)。Nasuda等通過對AFLP特異片斷的克隆測序及Southern分析發(fā)現(xiàn)了小麥特有的逆轉(zhuǎn)座子[8]，有望在小麥誘發(fā)突變中發(fā)揮作用。

3 單倍體育種

單倍體是指具有配子染色體數(shù)個體，利用小麥單倍體誘導(dǎo)技術(shù)產(chǎn)生單倍體并加倍獲得全部基因同質(zhì)的純合二倍體純系，是快速培育小麥新品種和構(gòu)建特殊遺傳群體的重要途徑。目前產(chǎn)生小麥單倍體的方法主要有3種：花藥培養(yǎng)法、球莖大麥法和玉米雜交法[9]。歐陽俊聞等首次培養(yǎng)出小麥單倍體花粉植株[10]，胡道芬等首先利用花培技術(shù)育成小麥品種京花1號[11]，自該品種推廣以來，我國小麥單倍體遺傳研究與育種一直走在世界前列。

單倍體育種一般要經(jīng)過誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體材料、單倍體材料的綠苗分化、染色體加倍3個過程才能形成純合的株系，在這些過程中由于技術(shù)原因，可能丟失大量可供選擇的基因型。此外單倍體材料的誘導(dǎo)率受基因型影響較大，給雜交組合的選配帶來了一定的困難。

4 遠(yuǎn)緣雜交育種

遠(yuǎn)緣雜交是指不同種、亞種、屬、科間，甚至血緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種間的雜交，所產(chǎn)生的后代稱為遠(yuǎn)緣雜種。在小麥屬中的其他物種、其他屬以及更遠(yuǎn)的種屬中蘊藏著許多普通小麥不具備的而為育種發(fā)展所需要的性狀基因，通過遠(yuǎn)緣雜交、染色體操縱和基因工程技術(shù)，可以將這些基因結(jié)合于普通小麥中，從而豐富小麥的遺傳基礎(chǔ)，為小麥育種提供各種種質(zhì)資源。

張榮琦等利用八倍體小偃麥與普通小麥雜交、回交，將偃麥草的優(yōu)良基因?qū)肫胀ㄐ←溨校瑒?chuàng)造異附加系和異代換系新種質(zhì)，選育出產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、穩(wěn)產(chǎn)性好、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣的小麥品種陜麥159[12]。

5 分子設(shè)計育種

分子設(shè)計育種是指將分子生物學(xué)的技術(shù)手段與品種改良相結(jié)合而發(fā)展起來的一門新技術(shù)。最早是由荷蘭科學(xué)家Peleman和van der Voort于2003年提出，同時他們還申請注冊了“Breeding by design”的商標(biāo)，根據(jù)他們的觀點，分子設(shè)計育種的理論基礎(chǔ)在于對作物中控制目標(biāo)性狀的QTLs位點的定位與分析，以及各個基因座的等位變異對表型的效應(yīng)值[13]。由于基因位于染色體上，同一染色體上的基因存在連鎖交換現(xiàn)象，此外基因表達(dá)還會受到其他調(diào)控因子的影響，不同基因之間的互作也普遍存在，因此，作物分子設(shè)計育種需要以生物信息學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)學(xué)為基礎(chǔ)，綜合運用生理生化、生物統(tǒng)計和作物遺傳等學(xué)科，根據(jù)作物的具體育種目標(biāo)和生長環(huán)境，先設(shè)計最佳方案，然后開展作物育種試驗[14]。

6 展望

迄今為止，世界小麥品種絕大多數(shù)來自于雜交育種[15]。生物技術(shù)在短短幾十年間取得了令人矚目的成就，對植物育種產(chǎn)生了巨大影響，組織培養(yǎng)、分子標(biāo)記、轉(zhuǎn)基因技術(shù)的優(yōu)勢和潛力是傳統(tǒng)常規(guī)育種難以比擬的。當(dāng)前小麥育種呈現(xiàn)四大特點：①進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量，通過保護(hù)性耕作降低生產(chǎn)成本；②分子標(biāo)記輔助選擇已成為常規(guī)育種的重要組成部分；③慢病性利用是抗病研究的主流方向；④品質(zhì)研究更注重營養(yǎng)特性。小麥育種的發(fā)展趨勢離不開傳統(tǒng)技術(shù)，它們與新技術(shù)是相互依存、相互促進(jìn)的，只有協(xié)調(diào)發(fā)展才能使小麥育種取得突破性進(jìn)展。

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[3]李艷紅.激光技術(shù)在作物誘變育種上的應(yīng)用與展望[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(15):7829-7830.

[4] 王彩萍,許琦,徐杰,等.60Co-γ 輻射處理“農(nóng)大 179”M2代性狀變異類型分析[J].核農(nóng)學(xué)報,2006,20(5):361-364.

[5]吉牛拉惹,彭世逞.激光-核輻射誘變小麥生理及冠層性狀的遺傳變異研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(13):5278-5279.

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[8]Nasuda S,Serizawa N,Zto H.Isolation of novel repetitive elements from wheat and barley genomes [J].Plant&Animal Genome VIII Conference,2000(1):9-12.

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[10]歐陽俊聞,胡含,莊家駿,等.小麥花粉植株的誘導(dǎo)及其后代的觀察[J].中國科學(xué),1973,9(1):72-82.

[11]胡道芬,湯云蓮,袁振東,等.冬小麥花粉孢子體的誘導(dǎo)及“京花1號”的育成[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1983,16(1):29-35.

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[13]Peleman J D,van der Voort J R.Breeding by design[J].Trends in Plant Science,2003,8(7):330-334.

[14]劉勛,殷家明,徐新福.分子設(shè)計育種在油菜育種中的應(yīng)用展望[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(7):2875-2877.

[15]程順和,張伯橋,高德容,等.小麥育種策略探討[J].作物學(xué)報,2005,31(7):932-939.