余知和， 程云方， 王玉璽， 朱景全

（1．長江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長江大學(xué)長江中游濕地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心，荊州 434025；2．農(nóng)業(yè)部全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125）

向日葵（Helianthus annuus）屬一年生草本植物，起源于北美洲，約在17世紀(jì)初傳入中國，直至19世紀(jì)中葉才作為油料作物進(jìn)行大面積栽培。向日葵種植簡單、抗旱抗逆性強(qiáng)，依據(jù)其用途，分油用型、食用型和中間型3個(gè)類型，是我國重要的油料作物之一。隨著向日葵作為食品加工、化工、燃料工業(yè)、飼料加工業(yè)和醫(yī)藥等原料需求的擴(kuò)大，其市場前景無限廣闊［1］。

1 國內(nèi)外向日葵病害發(fā)生基本情況

向日葵適于溫帶地區(qū)種植，是主要油料作物之一，世界各國均有栽培，種植面積達(dá)2 200萬h m2，產(chǎn)量2 600萬t［2］。歐洲是向日葵的主產(chǎn)區(qū)，其產(chǎn)量占世界總產(chǎn)的60%，超過1 900萬t，其中前蘇聯(lián)是種植面積最大的國家，總產(chǎn)超過500萬t，阿根廷位居第2，總產(chǎn)340萬t。我國是世界向日葵生產(chǎn)的第4大國，其次是美國、西班牙、法國、羅馬尼亞、土耳其、匈牙利、保加利亞、印度、澳大利亞、南非和前南斯拉夫等。目前向日葵的平均產(chǎn)量僅1 828 kg／hm2，種子含油量僅25%～32%，均遠(yuǎn)低于現(xiàn)有栽培品種的生物學(xué)潛能，這主要是由于病害所致［3］。

全世界已報(bào)道向日葵病害90種，其中歐洲、美國和澳大利亞有45種，中國和前南斯拉夫各發(fā)現(xiàn)有25種，是世界上向日葵病害最多的兩個(gè)國家［4］。Liu ＆Li報(bào)道，我國發(fā)生的25種向日葵病害，其中19種由真菌引起，且不同的區(qū)域發(fā)生的病害種類不盡相同，其中東北地區(qū)（黑龍江、吉林、遼寧）14種，華北地區(qū)（北京、河北、山西、內(nèi)蒙古）、西北地區(qū)（陜西、甘肅、青海、新疆）和西南地區(qū)（四川、云南）各11種，東部地區(qū)（山東、江蘇、安徽、浙江、江西、福建、臺(tái)灣）10種，華中、華南地區(qū)（湖南、湖北、廣西）6種，64%的病害發(fā)生在1～2個(gè)區(qū)域，僅向日葵銹?。≒uccinia helianthi）和褐斑病（Septoria heliant hi）在所有種植區(qū)域均有發(fā)生，向日葵黑斑病或葉疫?。ˋlter naria helianthi）、銹病和菌核病（Sclerotinia sclerotior u m）是發(fā)生最重的3種病害，導(dǎo)致10%～50%甚至100%的產(chǎn)量損失［5］。至1991年，南通動(dòng)植物檢疫所冉俊祥統(tǒng)計(jì)，我國已經(jīng)發(fā)現(xiàn)向日葵病害31種，其中真菌病害23種，列當(dāng)5種，病毒、細(xì)菌和根結(jié)線蟲病害各1種。另外，全世界共發(fā)現(xiàn)由種子傳播的向日葵主要病害15種，我國已報(bào)道14種。幾乎世界上已報(bào)道的向日葵主要病害在我國都有分布，如危害向日葵的四大病害（黑斑病、銹病、菌核病和霜霉?。?，而且還有一種在世界上其他地區(qū)尚未報(bào)道的侵染向日葵的白城列當(dāng)（Drobanche coer ulescens），在我國分布也相當(dāng)廣泛，危害十分嚴(yán)重［3］。商鴻生和胡小平于2001年初步提出向日葵的12種潛在檢疫性有害生物，包括我國尚未發(fā)生或尚未報(bào)道的檢疫性真菌褐色莖腐病菌（Phomopsis helianthi）和莖點(diǎn)霉黑莖病菌（Phoma macdonal dii）2種，國內(nèi)局部地區(qū)發(fā)生的向日葵霜霉病菌和向日葵黑斑病菌2種，以及已列入我國各類檢疫性有害生物名單的真菌種類黃萎輪枝孢（Verticilliumalbo－atrum）、大麗輪枝孢（V．dahliae）和棉根腐病菌（Phymatotrichopsis omnivorum）3種［6］。

筆者通過廣泛查閱向日葵病害發(fā)生情況的相關(guān)文獻(xiàn)，世界范圍內(nèi)由真菌或卵菌（現(xiàn)為藻菌界Chromista）引起病害發(fā)生的種類40余種，其中卵菌8種，接合菌3種，擔(dān)子菌4種，其余為子囊菌，病害癥狀、學(xué)名及分類地位如表1。這些引起病害的病原物，除Pl asmopara halstedii，Golovinomyces cichor acear u m，Pucciniaspp．，Pustula tragopogonis等為專性寄生菌外，其余病原均為兼性寄生物［7］。

由于向日葵是20世紀(jì)80年代迅速發(fā)展的經(jīng)濟(jì)作物，國內(nèi)外引種數(shù)量大、來源復(fù)雜，有害生物的監(jiān)控及檢疫相當(dāng)重要。為提高我國向日葵病害檢疫的預(yù)見性和主動(dòng)性，加之其病原主要為真菌，根據(jù)FAO“有害生物風(fēng)險(xiǎn)分析準(zhǔn)則”［8］，提出以下9種向日葵潛在檢疫性真菌病害供政府有關(guān)部門作為風(fēng)險(xiǎn)分析參考。

2 向日葵潛在檢疫性真菌病害評(píng)估

2．1 我國尚未發(fā)生或尚未報(bào)道的檢疫性真菌病害

2．1．1 褐色莖腐病

由向日葵擬莖點(diǎn)霉（Phomopsis helianthi）引起的向日葵褐色莖腐病目前僅分布于美國、前蘇聯(lián)、捷克、前南斯拉夫等地，其有性型為Diaporthe helianthi。該菌侵染向日葵后，植株下部葉片的葉緣發(fā)生褐色壞死，壞死沿葉脈發(fā)展，侵染葉柄和莖稈，產(chǎn)生大型潰瘍斑。病葉柄和莖稈的髓部腐爛壞死，病株花盤和果實(shí)瘦小，莖稈折斷倒伏。目前沒有抗病品種和有效藥劑用于控制這種病害［6］。

2．1．2 由Rhizopus spp．引起的花盤腐爛

由根霉屬（Rhizopus）的3～4個(gè)種少根霉（R．a(chǎn)rr hizus）、微孢根霉 （R．microspor us）、匍枝根霉（R．stol onif er）和米根霉（R．or yzae）侵染向日葵花盤后，花盤轉(zhuǎn)褐變軟，如遇潮濕的天氣向日葵整個(gè)花盤腐爛。據(jù)報(bào)道，花盤腐爛目前是美國、巴基斯坦等國家向日葵生產(chǎn)的毀滅性病害，尤其是向日葵花盤被鳥或昆蟲取食后危害更為嚴(yán)重，且無任何方法可以有效地控制［9］。

2．2 已列入我國各類檢疫性有害生物名錄的真菌性病害

2．2．1 黃萎病

向日葵黃萎病分布于世界各主要向日葵栽培國家，是北美和歐洲的重要向日葵病害，1954年在北美大流行，造成減產(chǎn)50%以上。黃萎輪枝孢（Verticillium albo－atr um）和大麗輪枝孢（V．dahliae）已作為棉花黃萎病菌，列入《全國植物檢疫對(duì)象名單》，其中前者還作為苜蓿黃萎病菌列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫危險(xiǎn)性病、蟲、雜草一類名錄》。由于病菌寄主范圍廣泛，傳播途徑多，且種子帶菌是該病菌遠(yuǎn)距離傳播特別是傳入無病地區(qū)的主要途徑，因此，應(yīng)切實(shí)注意禁止調(diào)運(yùn)和種植疫區(qū)的種子。國內(nèi)該病因早期鑒定存在錯(cuò)誤，文獻(xiàn)記載混亂，病原菌“種”的鑒定需仔細(xì)甄別［6］。

2．2．2 根腐病

棉根腐病菌（Phymatotrichopsis omnivor u m）已列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫危險(xiǎn)性病、蟲、雜草二類名錄》。該菌能危害2 000種以上植物，可在土壤中存活10年之久，侵染向日葵根部導(dǎo)致根腐，是一種毀滅性病害，目前僅分布于北美部分地區(qū)（如美國得克薩斯州）。在未發(fā)現(xiàn)該病的國家，都將該菌列為重點(diǎn)檢疫對(duì)象，杜絕從疫區(qū)引入其寄主植物及土壤。

2．2．3 黑斑病或葉疫病

向日葵葉疫病菌（Alter naria helianthi）危害向日葵葉、莖和花瓣形成褐色或黑色病斑，向日葵各生育階段均可發(fā)病，成為生產(chǎn)上的重要病害，嚴(yán)重時(shí)全田毀滅殆盡。病菌隨土壤和種子傳播，潛育期短，高溫多雨易流行成災(zāi)，目前尚未發(fā)現(xiàn)免疫品種。該菌分布于烏干達(dá)、坦桑尼亞、津巴布韋、美國、加拿大、阿根廷、巴西、日本、印度、贊比亞、馬拉維、緬甸、澳大利亞、羅馬尼亞、保加尼亞、前南斯拉夫，已列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫潛在危險(xiǎn)性病、蟲、雜草名錄》。

2．2．4 莖腐病

隱地疫霉（Phytophthora cryptogea）侵染向日葵，通常引起苗猝倒和枯萎癥狀，受害植株根部變黑、腐爛，組織軟腐和水漬狀，生長點(diǎn)變成腐爛和頂枯，導(dǎo)致植物死亡。該病主要通過繁殖材料和土壤傳播，分布于奧地利、英國、捷克、丹麥、法國、德國、希臘、愛爾蘭、意大利、荷蘭、埃及、伊朗、加拿大、美國、澳大利亞、新西蘭、津巴布韋、中國（臺(tái)灣），已列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫潛在危險(xiǎn)性病、蟲、雜草名錄》。據(jù)文獻(xiàn)資料，引起向日葵莖腐病的病原除隱地疫霉外，還有另外兩個(gè)種P．cactorum和P．drechsleri［7］。

2．2．5 霜霉病

向日葵霜霉病是由向日葵霜霉病菌（Plasmopara halstedii）引起的毀滅性病害，在適宜的氣候條件下，能使70%～80%的植株枯死，并嚴(yán)重降低種子發(fā)芽率和含油量。該病菌隨種子、土壤和病殘?bào)w傳播，系統(tǒng)發(fā)病，適應(yīng)性強(qiáng)，分布于美國、加拿大、多米尼加、阿根廷、巴西、智利、烏拉圭、東歐諸國、法國、德國、意大利、西班牙、土耳其、前蘇聯(lián)、埃塞俄比亞、坦桑尼亞、伊朗、中國以及其他國家，已列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫潛在危險(xiǎn)性病、蟲、雜草名錄》。有人認(rèn)為，除澳大利亞和南非以外，世界各栽培向日葵的國家均有分布。

向日葵霜霉病是一種具有流行病特征的病害［10］，目前我國還屬于多點(diǎn)片零星發(fā)生，但有潛在的擴(kuò)展趨勢。該病在整個(gè)生長期均可發(fā)生，從種子發(fā)芽到第一對(duì)真葉出現(xiàn)是向日葵感病的危險(xiǎn)期。據(jù)報(bào)道，病原菌有致病性生理小種分化［11］，因此應(yīng)采取檢疫措施，培育和選用抗病品種，防止發(fā)病地區(qū)新的致病性生理小種傳入。

2．3 國內(nèi)局部地區(qū)發(fā)生的檢疫性真菌病害

2．3．1 莖點(diǎn)霉黑莖病

2005－2007年在新疆伊犁河谷發(fā)現(xiàn)的一種蔓延迅速、危害嚴(yán)重的向日葵病害［12］，經(jīng)鑒定初步確定為莖點(diǎn)霉黑莖病，病原為莖點(diǎn)霉黑莖病菌（Phoma macdonaldii），其有性型是Leptosphaeria lindquistii［13］。該病分布于阿根廷、加拿大、美國、羅馬尼亞等地，病株葉片、葉柄和莖稈上產(chǎn)生黑色病斑，嚴(yán)重時(shí)莖黑變腐爛。早期發(fā)病的植株枯死，發(fā)病較晚的矮化瘦弱，倒伏。向日葵莖象甲可在田間傳病。據(jù)報(bào)道，該病害可造成向日葵減產(chǎn)20%～80%、含油率大幅降低。近期，在我國新疆伊犁州特克斯、新源、尼勒克和鞏留縣，寧夏惠農(nóng)區(qū)、永寧縣以及內(nèi)蒙古赤峰市局部田塊發(fā)現(xiàn)。農(nóng)業(yè)部和國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局根據(jù)《中華人民共和國進(jìn)出境動(dòng)植物檢疫法》的規(guī)定和風(fēng)險(xiǎn)分析結(jié)果，于2010年10月20日決定將向日葵黑莖病列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》。

2．3．2 白銹病

2001年6月，在新疆的新源縣、特克斯縣向日葵上首次發(fā)現(xiàn)白銹?。?4］，2002年8月在農(nóng)四師70團(tuán)和霍城縣復(fù)播油葵上大面積發(fā)生。向日葵白銹病是一種專性寄生真菌病害，病原為向日葵白銹病菌（Albugo tr agopogi），主要危害葉片、莖稈、葉柄和花萼。葉部病害癥狀明顯，多發(fā)生在中下部葉片，嚴(yán)重時(shí)可蔓延至上部葉片，病斑連接成片，造成葉片發(fā)黃而枯死，對(duì)產(chǎn)量影響很大。通過調(diào)查，品種的感病和抗病特性差異較大。

續(xù)表1

3 總結(jié)

盡管向日葵已成為重要油料作物，發(fā)展前景良好，但是由于我國對(duì)向日葵有害生物的研究不夠系統(tǒng)和細(xì)致，向日葵病害未引起人們足夠的重視，導(dǎo)致向日葵病害危害日益嚴(yán)重。建議農(nóng)業(yè)部和全國農(nóng)技中心將向日葵有害生物納入國家重要研究計(jì)劃，組織向日葵有害生物普查和專題調(diào)查，盡快查明我國向日葵有害生物種類、分布和危害實(shí)況。開展向日葵有害生物的檢疫工作，對(duì)主要種類的國內(nèi)外疫情立題，深入研究監(jiān)測、檢疫技術(shù)和防治方法。同時(shí)，由于國際和國內(nèi)關(guān)于評(píng)定“潛在檢疫性植物病害”標(biāo)準(zhǔn)方面存在著一定的差異，因此，進(jìn)行大量的實(shí)地調(diào)研考察及相關(guān)科學(xué)試驗(yàn)，使我國潛在檢疫性植物病害的數(shù)量和種類及病害詳細(xì)的生物學(xué)信息更豐富、更準(zhǔn)確，同時(shí)按照國際標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合我國實(shí)際情況，制定出符合我國實(shí)際的潛在檢疫性植物病害評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)，嚴(yán)格控制潛在檢疫性植物病害進(jìn)入我國；同時(shí)，為確保向日葵生產(chǎn)安全，著力從兩方面著手：一方面加強(qiáng)檢疫工作，對(duì)于從國外輸入的向日葵種子，要求輸出國提供植物檢疫證書，證明這些種子產(chǎn)自無病地區(qū)或經(jīng)過有效處理，口岸入境時(shí)采取嚴(yán)格檢疫措施，做好檢疫處理和隔離試種工作，嚴(yán)防一些危險(xiǎn)性病害傳入我國，國內(nèi)地區(qū)間調(diào)運(yùn)種子，也應(yīng)認(rèn)真執(zhí)行植物檢疫，防止病害進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延；另一方面，重視培育、選用抗病品種，向日葵屬67個(gè)種，只有普通向日葵（Helianthus annuus）一種是大面積栽培的農(nóng)作物，還有一些供觀賞，大多數(shù)為野生種類，向日葵野生種具有廣泛的適應(yīng)性和豐富的遺傳多樣性，尤其在抗病蟲方面，更具有獨(dú)特的優(yōu)越性，可以利用向日葵的野生種資源培育、選用抗病品種［15］。

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