劉晨曦, 吳孔明
(植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 100193)
棉花(Gossypium hirsutum L.)隸屬于錦葵科(Mal vaceae)棉屬(Gossy piu m),是世界上最主要的經(jīng)濟(jì)作物之一。全世界植棉國(guó)家和地區(qū)有96個(gè),其中產(chǎn)量較高的國(guó)家有中國(guó)、美國(guó)、印度等。我國(guó)是世界植棉大國(guó),總產(chǎn)量居世界第一,植棉業(yè)是農(nóng)業(yè)的支柱性產(chǎn)業(yè),對(duì)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展至關(guān)重要。
蟲(chóng)害和草害對(duì)植棉業(yè)有很大的影響,制約了棉花的生產(chǎn)。我國(guó)棉花害蟲(chóng)多達(dá)300余種,時(shí)常大面積暴發(fā)成災(zāi),造成棉花產(chǎn)量的嚴(yán)重?fù)p失。由于大量使用化學(xué)農(nóng)藥導(dǎo)致了一些棉花害蟲(chóng)抗藥性的產(chǎn)生,嚴(yán)重威脅棉花生產(chǎn),同時(shí)也使環(huán)境污染日益惡化。棉田雜草與棉花之間存在水分、陽(yáng)光、空間和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng),嚴(yán)重影響了棉花的正常生長(zhǎng)。為了減輕除草勞動(dòng)強(qiáng)度、提高生產(chǎn)效率,化學(xué)除草劑應(yīng)運(yùn)而生。草甘膦等非選擇性除草劑具有高效、低毒、易降解和無(wú)殘留的優(yōu)點(diǎn),但由于對(duì)作物同樣具有殺滅作用,而不能在作物的生長(zhǎng)期應(yīng)用。
利用植物基因工程和遺傳育種技術(shù)手段培育的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)、耐除草劑棉花,為棉花害蟲(chóng)和草害的控制提供了新的手段。轉(zhuǎn)基因棉花自1996年商業(yè)化種植以來(lái),有效控制了棉花害蟲(chóng)的為害,減少了化學(xué)殺蟲(chóng)劑的使用[1],降低了除草劑對(duì)棉花植株的損傷,擴(kuò)大了除草劑的應(yīng)用范疇。本文綜述了國(guó)內(nèi)外轉(zhuǎn)基因棉花研發(fā)現(xiàn)狀及其商業(yè)化進(jìn)程,并針對(duì)其應(yīng)用過(guò)程中存在的潛在風(fēng)險(xiǎn),提出了我國(guó)轉(zhuǎn)基因棉花應(yīng)采取的研發(fā)策略。
目前,轉(zhuǎn)基因棉花的研發(fā)與培育已經(jīng)在多個(gè)國(guó)家進(jìn)行,其過(guò)程涉及基因克隆、遺傳轉(zhuǎn)化、性狀鑒定、株系篩選、品種培育和安全性評(píng)價(jià)等多個(gè)環(huán)節(jié),研發(fā)核心是篩選出結(jié)構(gòu)完整、表達(dá)良好的株系,構(gòu)建具有商業(yè)推廣價(jià)值的“轉(zhuǎn)化事件”。國(guó)內(nèi)外對(duì)轉(zhuǎn)基因棉花的研究包括抗蟲(chóng)、耐除草劑、抗病、纖維改良、抗旱和耐鹽堿等[2-6],但研制成功和取得重要進(jìn)展的主要為抗蟲(chóng)、耐除草劑和纖維改良性狀。表1為近年來(lái)各國(guó)研發(fā)注冊(cè)的抗蟲(chóng)(IR)、耐除草劑(HT)或復(fù)合性狀(IR+HT)的轉(zhuǎn)基因棉花轉(zhuǎn)化事件[7]。
表1 轉(zhuǎn)基因棉花轉(zhuǎn)化事件
續(xù)表1
1.1.1 防治鱗翅目害蟲(chóng)的Bt棉花
蘇云金芽胞桿菌(Bacill us thuringiensis,Bt)在芽胞形成階段會(huì)產(chǎn)生伴胞晶體,該晶體被鱗翅目昆蟲(chóng)取食后,在其中腸蛋白酶的水解作用下被激活,活化的毒素能與中腸特異性受體結(jié)合,導(dǎo)致中腸孔洞形成而使昆蟲(chóng)死亡[8]。目前發(fā)現(xiàn)并登記的cry1~cry67基因大約有190多種,其中cry1Ab基因、cry1Ac基因、cry1F基因、cry2Ab基因、cry2Ae基因等被用于轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉工程[9]。
1.1.2 防治棉盲蝽的Bt棉花
Bt棉表達(dá)的Cry殺蟲(chóng)基因?qū)[翅目和鞘翅目昆蟲(chóng)有較好的防治效果,對(duì)半翅目的防效甚微。研究表明,長(zhǎng)期種植Bt棉花引起的害蟲(chóng)地位演化導(dǎo)致棉田的次要害蟲(chóng)棉盲蝽發(fā)生數(shù)量增多,成為了Bt棉的主要害蟲(chóng)[10-12]。國(guó)外公司已針對(duì)這一問(wèn)題開(kāi)展了抗棉盲蝽轉(zhuǎn)基因棉花研究,但尚未注冊(cè)。如:Baum等[13]發(fā)現(xiàn)了一種新型的對(duì)棉盲蝽有較好防治效果的Bt殺蟲(chóng)蛋白基因,在轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉上表達(dá)的這種35 k D的Bt殺蟲(chóng)蛋白能夠有效控制棉盲蝽的生長(zhǎng)發(fā)育。
1.1.3 營(yíng)養(yǎng)殺蟲(chóng)蛋白棉花
在Bt毒素研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn),一種在芽胞形成前的營(yíng)養(yǎng)階段分泌和產(chǎn)生另一種非δ-內(nèi)毒素的殺蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)蛋白,即Vip蛋白(vegetative insecticidal protein,Vip),被稱為第2代殺蟲(chóng)蛋白。Vip蛋白與Bt Cry毒素的結(jié)構(gòu)和功能完全不同,對(duì)鱗翅目和鞘翅目有很好的效果[14]。Syngenta公司(Greensboro,NC,USA)對(duì)表達(dá)Vip蛋白的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉進(jìn)行了多年的田間殺蟲(chóng)效果評(píng)估,結(jié)果表明該轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉能較好控制棉鈴蟲(chóng)的種群[15]。
1.1.4 RNAi轉(zhuǎn)基因棉花
植物介導(dǎo)的昆蟲(chóng)RNAi技術(shù),可以有效、特異地抑制昆蟲(chóng)基因的表達(dá),從而抑制害蟲(chóng)的生長(zhǎng),為農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的防治提供了特異性更強(qiáng)且環(huán)境安全的新思路[16-21]。目前雖然國(guó)內(nèi)外尚沒(méi)有RNAi轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花注冊(cè),但已成為十分活躍的研發(fā)領(lǐng)域。以RNAi技術(shù)為基礎(chǔ)的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉有望在將來(lái)的害蟲(chóng)防治領(lǐng)域中發(fā)揮重要作用。
1.2.1 耐草甘膦棉花
耐草甘膦基因是屬于表達(dá)靶標(biāo)酶類耐除草劑基因棉花。此類型的耐除草劑基因棉花產(chǎn)生靶標(biāo)酶或靶標(biāo)蛋白質(zhì),使棉花吸收除草劑后,仍然能進(jìn)行正常代謝作用。5-烯醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶(EPSPS)是棉花氨基酸循環(huán)莽草酸代謝途徑中一個(gè)很重要的酶。草甘膦通過(guò)抑制EPSPS,造成植物體內(nèi)氨基酸代謝莽草酸途徑的中斷[22]。通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法等方法,導(dǎo)入epsps基因的棉花植株對(duì)草甘膦有較好的耐性[22-23]。
1.2.2 耐草銨膦、雙丙氨膦棉花
耐草銨膦、雙丙氨膦棉花是屬于表達(dá)修飾酶類的轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花。此類型的耐除草劑棉花產(chǎn)生能修飾除草劑的酶或酶系統(tǒng),在除草劑發(fā)生作用前對(duì)其進(jìn)行修飾從而失去除草能力。bar基因編碼乙酰轉(zhuǎn)移酶基因(PAT),對(duì)草銨膦、雙丙氨膦進(jìn)行修飾,反應(yīng)產(chǎn)物能被順利代謝使其失去除草能力[24-25]。通過(guò)轉(zhuǎn)入bar基因使棉花對(duì)草銨膦、雙丙氨膦都有較好的耐性[25-26]。
1.2.3 耐磺酰脲類 (綠磺隆等)棉花
這類是屬于表達(dá)異構(gòu)酶類耐除草劑棉花,可以產(chǎn)生對(duì)除草劑不敏感的靶標(biāo)酶或蛋白的異構(gòu)體。surb-Hr a基因通過(guò)編碼改變空間構(gòu)型的乙酰乳酸合酶 (ALS)使磺酰脲類除草劑失去作用,從而保護(hù)植物的正常生理活動(dòng)。同樣psb A基因通過(guò)表達(dá)突變的光系統(tǒng)IIQB蛋白使植物體具有三氮苯類除草劑的耐性[27]。
棉花纖維是由胚珠外珠被表皮層的單細(xì)胞分化而來(lái),其長(zhǎng)度、強(qiáng)度、細(xì)度等品質(zhì)性狀是評(píng)價(jià)棉花質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)。提高棉纖維品質(zhì)尤其是纖維強(qiáng)度,是當(dāng)前棉花育種工作中的一個(gè)重點(diǎn)。傳統(tǒng)育種在棉纖維品質(zhì)改良方面起到了重要作用,但由于受到育種周期長(zhǎng)、外源種質(zhì)利用困難、產(chǎn)量較低等因素的限制,用常規(guī)育種技術(shù)進(jìn)行纖維品質(zhì)改良進(jìn)展緩慢[28]。利用基因工程來(lái)取得這方面的突破值得探索。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外科研人員相繼開(kāi)展了用外源纖維改良基因改良棉纖維品質(zhì)的探索性研究并取得較快的進(jìn)展。Zhang等[29]利用植物基因工程技術(shù),通過(guò)外源啟動(dòng)子提高吲哚乙酸合成基因iaa M表達(dá),從而促進(jìn)了生長(zhǎng)素在棉花胚珠上皮中的合成,棉纖維品質(zhì)得到了較大的提高。
經(jīng)過(guò)1986-1995年期間的室內(nèi)研究和田間小規(guī)模的試驗(yàn),在1996年,美國(guó)、澳大利亞等國(guó)家已經(jīng)開(kāi)始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因棉花,主要是抗蟲(chóng)和耐除草劑為主的轉(zhuǎn)基因棉花。2010年,全球轉(zhuǎn)基因棉花的種植面積達(dá)到2 100萬(wàn)h m2,其中轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花(Bt棉花)的種植面積是1 610萬(wàn)hm2,轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花(HT棉花)的種植面積是140萬(wàn)h m2,含有復(fù)合性狀的轉(zhuǎn)基因棉花(含Bt殺蟲(chóng)基因和耐除草劑基因)種植面積是350萬(wàn)h m2[7]。
我國(guó)于1997年開(kāi)始商業(yè)化種植Bt棉。Monsanto公司的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉33B(cry1Ac)首先在河北省種植[2]。我國(guó)研發(fā)的Bt棉GK系列(改造的融合基因cry1Ab/cry1Ac)首先在安徽、山東、山西、湖北4個(gè)省種植[7]。1999年,中國(guó)開(kāi)始商業(yè)化種植雙價(jià)抗蟲(chóng)棉(cry1Ac+cpTI)[30]。2010年,轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉在中國(guó)的種植面積達(dá)到345萬(wàn)hm2,占棉花總種植面積的69%[7]。我國(guó)近年來(lái)對(duì)轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花進(jìn)行了研發(fā)與培育,但還處于田間試驗(yàn)階段。
農(nóng)業(yè)在印度的國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有較大的比重,是其支柱產(chǎn)業(yè)。2010年,印度的棉花種植面積達(dá)到1 100萬(wàn)hm2,是世界上植棉面積最大的國(guó)家。Bt棉在印度的商業(yè)化種植始于2002年,種植面積大約5萬(wàn)hm2。2003年,種植面積翻了一番,在隨后的幾年中,種植面積不斷擴(kuò)大。2010年,Bt棉的種植面積為940萬(wàn)hm2,占總植棉面積的86%[7]。在印度,首先商業(yè)化種植的是單價(jià)抗蟲(chóng)棉Bollgard?Ⅰ(cry1Ac)。2006年,雙價(jià)抗蟲(chóng)棉Bollgard?Ⅱ(cry1Ac/cry2Ab)開(kāi)始種植,種植面積不斷擴(kuò)大,而從2007年起,單價(jià)棉的種植面積在逐年減少。2010年,雙價(jià)棉的種植面積是660萬(wàn)h m2,而單價(jià)棉的種植面積減少到280萬(wàn)h m2[7]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),2011年,雙價(jià)棉的種植面積將占Bt棉的90%[7]。2010年,印度的轉(zhuǎn)基因棉花轉(zhuǎn)化事件共有4個(gè),這些棉花轉(zhuǎn)化事件都是抗蟲(chóng)或耐除草劑為特征的轉(zhuǎn)基因棉花,其中MON15985×MON88913是抗蟲(chóng)或耐除草劑為特征的轉(zhuǎn)化事件,2mepsps是以耐除草劑為特征的轉(zhuǎn)化事件,這些已在印度進(jìn)入田間試驗(yàn)階段,有望在2011-2015年進(jìn)行商業(yè)化種植[7]。
棉花是美國(guó)第五大作物,種植面積僅少于小麥,主要種植在南部和西部。美國(guó)主要種植兩種轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉,一種是Monsanto公司研發(fā)的單價(jià)抗蟲(chóng)棉Boll gar d?Ⅰ,另一種是復(fù)合性狀的轉(zhuǎn)基因棉花。1996年,美國(guó)開(kāi)始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因棉花,其中轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉種植面積達(dá)到73萬(wàn)hm2,到2001年,轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的種植面積達(dá)到200萬(wàn)hm2。與2009年相比,在2010年轉(zhuǎn)基因棉花的種植面積已經(jīng)從320萬(wàn)h m2增加到390萬(wàn)hm2,其中Bt棉占15%,而(HT+Bt)棉占58%,HT棉占20%,而2011年,Bt棉占17%,HT棉占15%,(HT+Bt)棉的種植面積與2010年相比沒(méi)有變化。(數(shù)據(jù)來(lái)源:美國(guó)農(nóng)業(yè)部國(guó)家農(nóng)業(yè)統(tǒng)計(jì)服務(wù)中心(NASS))。
澳大利亞是世界第三大原棉出口國(guó),主要種植在南部的新南威爾士州和北部的昆士蘭州。澳大利亞于1996年開(kāi)始種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉Bollgar d?Ⅰ,種植面積達(dá)3萬(wàn)h m2,以后種植面積逐年遞增,至2000年已達(dá)16.5萬(wàn)h m2,而2001年,種植面積略有所下降(14.6萬(wàn)h m2)。在2002年和2003年兩年期間,單價(jià)抗蟲(chóng)棉Bollgard?Ⅰ已經(jīng)基本被雙價(jià)抗蟲(chóng)棉Bollgard?Ⅱ替代。2007年,由于干旱使澳大利亞轉(zhuǎn)基因棉花的種植面積大大降低。在2010年,大約91%的種植面積是復(fù)合性狀(HT+Bt)的轉(zhuǎn)基因棉花,而雙價(jià)抗蟲(chóng)棉Bollgard?Ⅱ只占1%,轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花(HT)占7%左右[7]。
位于南亞中部的巴基斯坦是一個(gè)以農(nóng)業(yè)為主的國(guó)家,棉花是該國(guó)的主要經(jīng)濟(jì)作物。棉花生產(chǎn)位居世界第四。在2010年,巴基斯坦開(kāi)始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉(8個(gè)常規(guī)品種和1個(gè)雜交品種),種植面積達(dá)240萬(wàn)h m2,占棉花總種植面積的75%。目前,巴基斯坦已成為第12個(gè)種植Bt棉的國(guó)家[7]。
傳統(tǒng)上我國(guó)棉花種植區(qū)主要分布于長(zhǎng)江流域、黃河流域和西北內(nèi)陸地區(qū),隨著產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,新疆棉花種植面積逐年增加,已上升成為我國(guó)最大產(chǎn)棉區(qū)。總體上,我國(guó)棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展的長(zhǎng)期性制約因素集中于:(1)長(zhǎng)江流域、黃河流域棉鈴蟲(chóng)和棉盲蝽的危害,新疆地區(qū)棉蚜等害蟲(chóng)的危害;(2)新疆地區(qū)和黃河流域棉花枯黃萎病的危害;(3)棉田雜草的危害;(4)棉花纖維品質(zhì)不能滿足紡織工業(yè)需求。針對(duì)不同棉花種植區(qū)的需求,培育抗病蟲(chóng)、耐除草劑和高品質(zhì)復(fù)合性狀轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)推動(dòng)我國(guó)棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展有重要意義。
3.1.1 抗蟲(chóng)性狀
我國(guó)于1997年開(kāi)始商業(yè)化種植Bt棉,有效地控制了棉鈴蟲(chóng)的種群,增加了有益天敵的數(shù)量,減少了農(nóng)藥的使用,取得了顯著的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益。然而,隨著B(niǎo)t棉的廣泛應(yīng)用,關(guān)于害蟲(chóng)對(duì)Bt棉的敏感性降低的報(bào)道也逐年增多[31-32],表明害蟲(chóng)對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉存在抗性風(fēng)險(xiǎn)[30,33]。同時(shí),棉盲蝽種群由次要害蟲(chóng)上升為主要害蟲(chóng)或成為新的問(wèn)題[10-12]。
轉(zhuǎn)基因雙價(jià)基因策略是指在同一轉(zhuǎn)基因作物中表達(dá)兩種不同殺蟲(chóng)機(jī)理的殺蟲(chóng)基因,這種策略可有效延緩抗性的進(jìn)化[34]。雙價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉已經(jīng)在印度、澳大利亞等國(guó)家廣泛應(yīng)用,有效地延緩了害蟲(chóng)對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的抗性。Zhang等[32]對(duì)大部分種植Bt棉的華北地區(qū)和有限種植Bt棉的西北地區(qū)的棉鈴蟲(chóng)對(duì)Cry1 Ac毒素和Cr y2 Ab毒素的敏感性進(jìn)行了分析,結(jié)果表明在華北的13個(gè)地區(qū)的棉鈴蟲(chóng)種群對(duì)Cr y1 Ac毒素敏感性低于西北地區(qū)的2個(gè)種群,而對(duì)Cry2 Ab毒素的敏感性沒(méi)有顯著性差異。Gao等[35]對(duì)安次和夏津兩地的棉鈴蟲(chóng)種群對(duì)Cr y1 Ac毒素和Cr y2 Ab毒素的交互抗性進(jìn)行了分析,結(jié)果表明這兩個(gè)種群對(duì)這兩種毒素均無(wú)交互抗性。An等[36]分析了安次和夏津兩地的棉鈴蟲(chóng)種群對(duì)Cry1 Ac毒素和Vip3 A毒素的敏感性,結(jié)果表明兩個(gè)種群對(duì)Cr y1 Ac毒素和Vip3 A毒素的敏感性呈負(fù)相關(guān)。因此,雙價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的研發(fā)和應(yīng)用將會(huì)延緩棉鈴蟲(chóng)種群抗性的演化。在我國(guó)Bt棉商業(yè)化種植后,棉田化學(xué)防治模式的改變等相關(guān)因素使棉田的次要害蟲(chóng)棉盲蝽上升為棉田主要害蟲(chóng)[10-12],需要開(kāi)發(fā)防治棉盲蝽的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花[13,37]。此外,研發(fā)抗棉蚜棉花對(duì)新疆地區(qū)棉花害蟲(chóng)的防治有應(yīng)用價(jià)值。
3.1.2 抗病性狀
棉花枯萎病和黃萎病對(duì)棉花生產(chǎn)有著嚴(yán)重的影響,目前國(guó)內(nèi)外的研發(fā)尚未取得較大的進(jìn)展。因此,需要挖掘抗病功能基因研發(fā)轉(zhuǎn)基因抗病棉花。
3.1.3 耐除草劑性狀
我國(guó)還沒(méi)有培育出轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花品種,研發(fā)還處于早期階段。應(yīng)針對(duì)我國(guó)棉花的種植情況及雜草種群的類型,借鑒國(guó)外的轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花的研發(fā)和使用經(jīng)驗(yàn),加快速度研發(fā)耐草甘膦等高效、低毒、低殘留除草劑的轉(zhuǎn)基因棉花,為我國(guó)轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花的商業(yè)化種植奠定基礎(chǔ)。
3.1.4 纖維品質(zhì)改良性狀
以棉纖維形成和發(fā)育的分子機(jī)理為基礎(chǔ),識(shí)別纖維品質(zhì)改良相關(guān)的新基因,研發(fā)纖維品質(zhì)改良轉(zhuǎn)基因棉花,加快我國(guó)的棉花纖維品質(zhì)改良的進(jìn)程。
轉(zhuǎn)基因棉花的主要環(huán)境安全性問(wèn)題是靶標(biāo)病蟲(chóng)草的抗性,以及轉(zhuǎn)基因棉花生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和管理模式的變化對(duì)有害生物地位演化的影響。因此,針對(duì)轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)、耐除草劑棉花等潛在的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)問(wèn)題,我國(guó)應(yīng)加強(qiáng)環(huán)境安全性評(píng)價(jià)及采取相應(yīng)的風(fēng)險(xiǎn)管理策略。
3.2.1 轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)棉花
轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花安全性評(píng)價(jià)主要是指轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)棉對(duì)棉田生態(tài)系統(tǒng)靶標(biāo)生物地位演化、對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的影響以及靶標(biāo)生物對(duì)轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)棉花的抗性監(jiān)測(cè)及風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[37-38]。因此,要建立轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)棉花對(duì)天敵種類和數(shù)量、經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)及其節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響等方面的安全評(píng)價(jià)體系[39],要明確抗病蟲(chóng)蛋白對(duì)棉花病蟲(chóng)害的作用機(jī)理和抗性機(jī)制[31],發(fā)展以分子快速檢測(cè)為基礎(chǔ)的抗性監(jiān)測(cè)平臺(tái),針對(duì)我國(guó)這種特殊的棉花種植模式的特點(diǎn),對(duì)抗性治理因素進(jìn)行評(píng)估[40-42]。針對(duì)轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)棉花種植的潛在風(fēng)險(xiǎn),首先要合理地種植轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)棉花,延緩靶標(biāo)生物的抗性進(jìn)化;其次要積極推廣應(yīng)用基于農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治相結(jié)合的非靶標(biāo)生物的綜合防治技術(shù)[43-45]。
3.2.2 轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花
雜草抗性和轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花對(duì)棉田及周邊的植物群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的影響是安全性評(píng)價(jià)的核心內(nèi)容[46-48]。轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花商業(yè)化種植將增加除草劑的使用量,長(zhǎng)期使用單一的除草劑必然會(huì)導(dǎo)致雜草產(chǎn)生抗性,同時(shí)也可能對(duì)棉田及周邊的植物群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性產(chǎn)生影響。因此,要建立有效的防控技術(shù)和適當(dāng)?shù)墓芾泶胧┓乐闺s草對(duì)除草劑產(chǎn)生抗性,通過(guò)研究除草劑對(duì)植物群落演替的影響,發(fā)展以種植轉(zhuǎn)基因耐除草劑棉花為核心的雜草治理技術(shù)體系,長(zhǎng)期高效地控制雜草的發(fā)生與危害[49-51]。
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