段愛國，張建國＊，羅紅梅，李健雄

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院磴口沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古磴口 015200）

沙棘 （HippophaerhamnoidesL.）屬胡頹子科沙棘屬植物，是一個具有重大生態(tài)價值和經(jīng)濟(jì)潛力的灌木樹種，在我國北方干旱和半干旱地區(qū)極具栽培價值，是營造防風(fēng)固沙和水土保持林的先鋒樹種［1－5］。Rousi曾把沙棘屬植物分為3種9亞種［1］，我國學(xué)者廉永善等則劃分為6種12個亞種［3］，其中分布面積最大的為中國沙棘亞種 （HippophaerhamnoidesL.subsp.sinensis Rousi）。作為我國鄉(xiāng)土樹種，中國沙棘對原生境條件適應(yīng)性強(qiáng)，果實等營養(yǎng)保健價值良好，水土保持、防風(fēng)固沙等生態(tài)效益顯著［6，7］，但因其產(chǎn)果量低，枝刺多，影響群眾的栽植熱情；而蒙古沙棘 （H.rhamnoidesL.ssp.MongolicaRousi）的一些引進(jìn)品種或自選品種，具有果大、皮厚、柄長、無刺、產(chǎn)果量較高等優(yōu)良性狀，但對于我國三北地區(qū)較低緯度的廣大區(qū)域并不適應(yīng)，栽培難度大［8］。因此，培育具有生態(tài)適應(yīng)性好、高產(chǎn)、果大、刺少等優(yōu)異性狀的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型沙棘雜交新品種是我國沙棘遺傳改良的重要研究目標(biāo)［9，10］。

烏蘭格木是蒙古主栽沙棘品種，屬蒙古沙棘亞種 （H.rhamnoidessubsp.Mongolica），由中國林科院林業(yè)所于1989年從蒙古引進(jìn)，該品種無刺或少刺，果大，產(chǎn)量高。全國區(qū)域化試驗結(jié)果表明，烏蘭格木在我國高緯度區(qū)域極具栽培價值［11］。鑒于此，本文對1998年設(shè)置于內(nèi)蒙古磴口縣中國林科院沙漠林業(yè)實驗中心的以烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜交子代選種群體進(jìn)行了調(diào)查，以期掌握蒙古沙棘亞種為母本的中蒙沙棘雜種F1表型變異規(guī)律，為生態(tài)經(jīng)濟(jì)型優(yōu)良沙棘新品種選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 雜交材料與試驗設(shè)計

雜交母本材料為烏蘭格木實生苗子代中選出的優(yōu)良單株［15］。父本為中國沙棘種源試驗中選出的優(yōu)良種源豐寧的優(yōu)良單株，豐寧中國沙棘具有生長量大、早熟、產(chǎn)量穩(wěn)定等優(yōu)良特性。為充分利用沙棘風(fēng)媒傳粉特點，于1994年在中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心約2hm2中國沙棘優(yōu)良種源試驗林的中心部位定植了烏蘭格木實生苗子代中選出的優(yōu)良單株 （母本）20余株，苗齡為2a。試驗林周圍10km范圍無其他沙棘林。定植的優(yōu)良單株1996年開始結(jié)果，選取了3個結(jié)實量比較大的單株進(jìn)行果實采收，編號為C6、C10、C16，獲得的雜種于1997年春分別播種，1998年定植。定植株行距為1m×3m，其中C10共定植76株，保存68株；C6共定植37株，保存30株；C16定植15株。試驗林周圍設(shè)兩行保護(hù)行。由于C16定植株數(shù)較少，不用于雜交子代性狀分離規(guī)律研究，僅供優(yōu)良雜種單株選育之用。

1.2 指標(biāo)測定

當(dāng)試驗林達(dá)7年生時，測定每一雜種單株株高、地徑、冠幅 （東西、南北兩個方向平均值）等生長指標(biāo)。葉片測定長度、寬度，每個雜種單株隨機(jī)抽取30個葉片，計算平均值。棘刺數(shù)隨機(jī)抽取10個2年生枝條，計算平均值。果實形態(tài)指標(biāo)主要測定縱徑 （mm）、橫徑 （mm）和果柄長 （mm），具體為每個雜種隨機(jī)抽取100粒果實，全部測定每一?？v徑、橫徑和果柄長，然后計算100粒的平均值。

2 雜種F1主要表型指標(biāo)變異分析

2.1 雜種F1生長性狀變異規(guī)律

生長指標(biāo)是植物個體生態(tài)適應(yīng)能力的有效評判指標(biāo)。表1為蒙古沙棘與中國沙棘兩個亞種間雜種F1表型性狀變異情況。從表1可看出，以烏蘭格木為母本、中國沙棘優(yōu)良種源豐寧為父本的雜種F1生長指標(biāo)株高、地徑、冠幅、主稍長及新稍長均存在較大幅度的分化，其中，株高、地徑與冠幅生長量均值均明顯高于母本烏蘭格木；7年生當(dāng)年主稍長、新稍長均值均介于父母本之間，家系C10平均生長量與母本相近，C6則處于父母本平均值左右。雜種F1地徑、冠幅、主梢長、新稍長變化范圍最小值要低于母本，最大值則接近或超過父本，而對于株高，C10、C6兩個家系F1所有單株生長量均高于母本烏蘭格木，最高單株生長量甚至高于父本中國沙棘。結(jié)合圖1還可以發(fā)現(xiàn)，除少量單株外，F(xiàn)1群體株高相對均勻地分布于父母本之間，而大量單株的冠幅超過父本中國沙棘。這一結(jié)果表明，雜交明顯提高了引進(jìn)大果沙棘烏蘭格木的生長能力，且中蒙沙棘亞種間雜交子代群體生長性狀存在超親現(xiàn)象。生長指標(biāo)的分化為篩選適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)良雜種單株提供了理論與物質(zhì)基礎(chǔ)。

表1 中蒙沙棘雜種F1代生長、種實性狀表型變異情況

續(xù)表

圖1 C10、C6兩個家系及父母本株高與冠幅生長量分布比較

2.2 雜種F1棘刺數(shù)量變異規(guī)律

棘刺數(shù)量的多少是沙棘的一種生態(tài)適應(yīng)性特征，更是沙棘良種的一個重要經(jīng)濟(jì)型指標(biāo)。從表1可知，以蒙古大果沙棘品種烏蘭格木為母本的中蒙雜交子代2年生枝棘刺數(shù)具有相當(dāng)大的變化范圍，C10、C6家系的2年生枝棘刺數(shù)變化范圍分別為1～5個、0～5個，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于父本中國沙棘。由圖2可看出，兩個F1群體2年生棘刺數(shù)大多為2、3或4個，其中C10家系分別有4.35%、30.43%的單株的2年生棘刺數(shù)為1個、2個，占群體總株數(shù)34.78%，C6家系分別有6.45%、9.68%和22.58%的單株的2年生棘刺數(shù)為0個、1個、2個，占群體總株數(shù)38.71%。這一結(jié)果表明，蒙古大果沙棘烏蘭格木與中國沙棘進(jìn)行雜交后，極大改良了中國沙棘棘刺數(shù)性狀，且一定比例的子代單株的棘刺數(shù)接近母本烏蘭格木，為少刺或無刺單株選擇奠定了良好基礎(chǔ)，有利于降低沙棘果實采收的難度。

2.3 雜種F1果實、葉片性狀變異規(guī)律

圖2 C10、C6兩個家系及父母本2年生枝棘刺數(shù)分布比較

果實性狀是沙棘最重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。從表1可知，兩個F1群體各單株間果實大小指標(biāo)果實縱徑、果實橫徑、果柄長均存在一個變動范圍，部分單株的果實縱徑、果實橫徑、果柄長低于果小、果柄短的父本中國沙棘，但亦存在部分單株果實縱徑、果實橫徑、果柄長要高于果大、果柄長的母本烏蘭格木，表明雜交子代的果實性狀指標(biāo)出現(xiàn)了明顯的分化現(xiàn)象。果實縱徑對果實大小具有很強(qiáng)的指示性，結(jié)合圖3可以看出，多數(shù)子代單株果實縱徑超過了父本中國沙棘，表明雜交能明顯改良父本中國沙棘果實性狀；個別單株的果實縱徑超過了母本烏蘭格木，表現(xiàn)出超親現(xiàn)象。這種現(xiàn)象為篩選有利于手工精細(xì)化采摘的長果柄大果雜種無性系提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

從果實形狀來看，兩個F1群體各單株間果形變化亦較大，按張建國提出的劃分標(biāo)準(zhǔn)［7］，兩個雜交子代果實均具有多種形狀。結(jié)合圖3可以看出，C10家系群體同一果形的單株數(shù)表現(xiàn)為圓形＞卵圓形＞扁圓形，C6家系群體同一果形的單株數(shù)表現(xiàn)為圓形＞卵圓形，且圓形為兩個F1群體的主要果實形狀。

沙棘葉富含黃酮，經(jīng)濟(jì)利用價值前景廣闊。從表1可知，兩個F1群體各單株的葉片長、寬及長寬比均出現(xiàn)明顯的變異。雜種單株葉片長度均低于母本烏蘭格木，C10家系中的近半數(shù)以及C6家系中的大多數(shù)單株葉片長度均要高于父本中國沙棘；雜種子代中的絕大多數(shù)單株的葉片寬度要小于父母本；兩個家系中絕大多數(shù)單株的葉片長寬比均高于父本中國沙棘，但多數(shù)單株小于母本烏蘭格木。

圖3 C10、C6兩個家系及父母本果實縱徑及果實縱橫徑比分布比較

2.4 雜種F1表型指標(biāo)變異程度比較

從表1可知，中蒙雜交F1群體各表型指標(biāo)變異程度具有很大的差異。家系C10各表型指標(biāo)變異程度由大至小依次為2年生枝棘刺數(shù)、主稍長、新稍長、地徑、冠幅、果柄長、株高、葉長寬比、葉寬、葉長、果實縱徑、果實縱橫徑比、果實橫徑。家系C6各表型指標(biāo)變異程度由大至小依次為2年生枝棘刺數(shù)、新稍長、地徑、主稍長、冠幅、株高、果柄長、葉寬、葉長寬比、葉長、果實縱徑、果實橫徑、果實縱橫徑比?？梢园l(fā)現(xiàn)，2個家系13項表型指標(biāo)變異大小的相對排序基本一致，均表現(xiàn)為2年生枝棘刺數(shù)變異程度最大，其次是單株生長量，包括主稍長、新稍長、地徑、冠幅和株高，而單株生長量變異程度要普遍高于葉片性狀，除果柄長變異程度稍高于葉片性狀外，果實其它性狀的變異程度均低于葉片生長性狀。表型指標(biāo)變異程度的這一排序結(jié)果表明，以蒙古大果沙棘烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜交能使子代在棘刺數(shù)、生長量方面產(chǎn)生較大的分化，為基于母本優(yōu)良性狀，在子代中選出生長量優(yōu)于母本的雜種單株提供了良好的選擇基礎(chǔ)；而果實性狀變幅較小，則一定程度上表明這一雜交親本選擇方式有利于子代經(jīng)濟(jì)性狀的穩(wěn)定。

2.5 沙棘雜種F1雌雄分化

從F1代雌雄株的分離比例看，家系C10共定植了76個單株，保存68株，雌雄比例數(shù)為38∶30。家系C6共定植了37個單株，保存30株，雌雄比例數(shù)15∶15。從雌雄比例看，雜種F1代似乎呈1∶1的關(guān)系。由表2可知，2個雜交F1代群體雌雄分離卡方檢驗概率P值均大于0.05，說明實際值與理論值的差異不顯著，實際值與理論值是相符合的，這表明以蒙古大果沙棘烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜交F1代雌雄分化性狀符合孟德爾自由組合規(guī)律，即符合1∶1的比例。

表2 中蒙沙棘雜種F1群體花性分離情況

2.6 雜種F1果實顏色分化

試驗發(fā)現(xiàn)，家系C10果實顏色出現(xiàn)分離，出現(xiàn)了紅果類型，共有4株，其余均為黃色和橘黃色類型，紅果比例為5.88%。家系C6中未出現(xiàn)紅果類型。實際上我們在野外對中國沙棘、中亞沙棘和蒙古沙棘的調(diào)查中，也發(fā)現(xiàn)了一定數(shù)量的紅果類型，但在種群中所占比例非常小，其原因可能是沙棘控制紅色的基因為隱性基因，自然雜交過程中由于隱性基因重合，導(dǎo)致紅果類型表現(xiàn)出來。由于這種果色性狀的可遺傳性，雜種F1代果色的分離，為觀賞類或可能的特殊品質(zhì)類優(yōu)良雜種選育提供了可能。

2.7 雜種F1果實果蠅危害率統(tǒng)計

從果蠅對果實危害率看，家系C10果實危害率達(dá)到25%以上的雌株有27株，占總雌株38株的71.05%，而家系C6果實危害率達(dá)到80%以上的株數(shù)為14株，占整個雌株15株的93.33%。這一定程度上表明，家系C6對果蠅危害的抗性顯著低于家系C10。從抗性選育角度看，從家系C6中選擇優(yōu)良雜種的幾率比較小。

3 結(jié)論

沙棘雜種子代性狀存在嚴(yán)重的分化。通過對以蒙古大果沙棘優(yōu)良品種烏蘭格木2個實生優(yōu)株為母本、中國沙棘優(yōu)良種源豐寧優(yōu)良單株為父本的雜種F1群體性狀分化的研究，發(fā)現(xiàn)雜種F1代棘刺數(shù)、生長量、果實及葉片等指標(biāo)的13個表型性狀均存在不同程度的分化；雜種F1代群體株高均高于母本烏蘭格木，棘刺數(shù)均低于父本中國沙棘豐寧優(yōu)株，冠幅、地徑、果實縱徑等其余11個性狀則均同時表現(xiàn)為高親、低親現(xiàn)象；雜種F1代群體不同表型性狀的分化程度具有很大差異，總體表現(xiàn)為棘刺數(shù)、生長量、葉片、果實等性狀的變異程度依次降低。這種分化規(guī)律表明，以無刺、低生長量、大果的蒙古沙棘良種為母本，以多刺、高生長量、小果的中國沙棘良種為父本的中蒙沙棘雜交，能使F1代在株高、棘刺數(shù)兩個性狀上取得最為顯著的整體改良效果，且這種雜交方式對棘刺數(shù)、生長量方面的性狀具有更為強(qiáng)烈的影響。

以蒙古大果沙棘烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜交F1代雌雄分化性狀符合孟德爾自由組合規(guī)律，F(xiàn)1代雌雄比例約為1∶1。如以果大、生長量高、果柄長性狀等為選育目標(biāo)，可以發(fā)現(xiàn)，以蒙古大果品種烏蘭格木為母本的中蒙沙棘雜種F1代群體均具有超親現(xiàn)象，且該現(xiàn)象在中蒙沙棘亞種間或亞種內(nèi)雜交試驗研究中普遍存在［2，4，12，13］，這為選育生態(tài)經(jīng)濟(jì)型優(yōu)良雜種提供了可靠的理論與物質(zhì)基礎(chǔ)。紅果類型的存在及雜種F1代果蠅危害率的差異，亦為如觀賞類、抗蟲類等專用型沙棘良種選育提供了可能。

生態(tài)經(jīng)濟(jì)型沙棘優(yōu)良雜種選育是一個既重視生長性狀如株高、地徑、冠幅等生態(tài)適應(yīng)性指標(biāo)選育，又重視經(jīng)濟(jì)性狀如棘刺數(shù)、果實大小等重要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)選育的多目標(biāo)、多性狀綜合選擇工作。本試驗以兩組中蒙沙棘雜交組合子代群體為研究對象，初步分析了以蒙古沙棘亞種優(yōu)良品種為母本的中蒙沙棘雜種子代群體的表型多樣性，可為生態(tài)經(jīng)濟(jì)型沙棘新品種的選育路線提供參考。

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