楊道寧，李 麗

（1．吉林大學(xué)體育學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130012；2．嘉應(yīng)學(xué)院體育學(xué)院，廣東梅州 514015）

運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物模型制備的研究進(jìn)展

楊道寧1，李 麗2

（1．吉林大學(xué)體育學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130012；2．嘉應(yīng)學(xué)院體育學(xué)院，廣東梅州 514015）

通過(guò)整理與分析運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物模型的建立、模型制備的注意事項(xiàng)及評(píng)價(jià)指標(biāo)，探討過(guò)度訓(xùn)練動(dòng)物模型存在的問(wèn)題，為過(guò)度訓(xùn)練的深入研究提供參考。

運(yùn)動(dòng)性疲勞；實(shí)驗(yàn)動(dòng)物；模型

隨著對(duì)運(yùn)動(dòng)性疲勞（exercise－induced fatigue）的機(jī)理及恢復(fù)等方面研究的日益深化，人們更加依賴于各種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物（experimental animal）來(lái)實(shí)現(xiàn)帶有創(chuàng)傷性的、深層次的研究。目前人們主要選取大鼠和小鼠為研究對(duì)象，多以跑臺(tái)或游泳作為訓(xùn)練手段來(lái)模擬人類運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練。查閱國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)，人們?cè)诮Ｖ兴捎玫膶?shí)驗(yàn)對(duì)象、實(shí)驗(yàn)條件、判斷標(biāo)準(zhǔn)均有較大差異，影響了有關(guān)研究的開(kāi)展與深入。因此，對(duì)相關(guān)動(dòng)物模型進(jìn)行綜述，以期為研究運(yùn)動(dòng)性疲勞提供基礎(chǔ)性參考。

1 常見(jiàn)單因素模型（single factor modle）制備方法

1．1 急性運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物模型

1．1．1 大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物模型

選用雄性SD大鼠，體重250～350g，在跑臺(tái)上進(jìn)行速度為28m／min（根據(jù)Bedford的最大耗氧量確定，此速度運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度超過(guò)90%最大耗氧量，為大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)）水平跑運(yùn)動(dòng)，持續(xù)時(shí)間為20min。運(yùn)動(dòng)過(guò)程中采用聲音和毛刷刺激，以使鼠保持持續(xù)性運(yùn)動(dòng)［1］。采用主觀觀察性指標(biāo)來(lái)判斷動(dòng)物是否疲勞及疲勞的程度，見(jiàn)表1。

此模型中，大鼠疲勞已發(fā)生，但疲勞程度較輕，可通過(guò)增加動(dòng)物運(yùn)動(dòng)組數(shù)來(lái)加深運(yùn)動(dòng)性疲勞程度［1］。與體育運(yùn)動(dòng)中由從事短時(shí)間、大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的速度、爆發(fā)性項(xiàng)目（如100m跑、跳高、跳遠(yuǎn)以及投擲等項(xiàng)目）引起的人體運(yùn)動(dòng)性疲勞的效果相當(dāng)［2］。

表1 大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物的主觀觀察性指標(biāo)統(tǒng)計(jì)表

1．1．2 有氧運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物模型

選用雄性SD大鼠，體重250～350g，在跑臺(tái)上進(jìn)行速度為18m／min（根據(jù)Bedford理論，此運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度相當(dāng)于60%～70%最大攝氧量，為中等強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)）水平跑運(yùn)動(dòng)，持續(xù)時(shí)間為100min，運(yùn)動(dòng)過(guò)程中采用聲音和毛刷刺激［1］。采用主觀觀察性指標(biāo)來(lái)判斷動(dòng)物是否疲勞及疲勞的程度，見(jiàn)表2。

表2 有氧運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物的主觀觀察性指標(biāo)統(tǒng)計(jì)表

動(dòng)物在適當(dāng)休息一定時(shí)間或降低運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度后，仍可維持一定時(shí)間的原強(qiáng)度工作，表明動(dòng)物雖表現(xiàn)為明顯的疲勞特征，但并未力竭［1］。與體育運(yùn)動(dòng)中，由從事長(zhǎng)時(shí)間、中等強(qiáng)度的項(xiàng)目（如800m跑、200m游泳等項(xiàng)目）引起的人體運(yùn)動(dòng)性疲勞的效果相當(dāng)［2］。

1．1．3 力竭運(yùn)動(dòng)動(dòng)物模型

1．1．3．1 跑臺(tái)有氧力竭運(yùn)動(dòng)動(dòng)物模型 選用雄性SD大鼠，體重250～350g，在跑臺(tái)上進(jìn)行速度為18m／min的中等強(qiáng)度的水平跑運(yùn)動(dòng)，持續(xù)時(shí)間為200min，運(yùn)動(dòng)過(guò)程中采用聲音和毛刷刺激［1］。采用觀察性指標(biāo)來(lái)判斷動(dòng)物是否疲勞及疲勞的程度，見(jiàn)表3。

表3 跑臺(tái)有氧力竭動(dòng)物的主觀觀察性指標(biāo)統(tǒng)計(jì)表

在200min運(yùn)動(dòng)結(jié)束時(shí)，多數(shù)動(dòng)物出現(xiàn)力竭癥狀。力竭標(biāo)準(zhǔn)：當(dāng)動(dòng)物在較長(zhǎng)時(shí)間休息后（一般為5min）或降低運(yùn)動(dòng)速度后，動(dòng)物仍無(wú)力繼續(xù)運(yùn)動(dòng)時(shí)，被視為力竭。以此可作為有氧運(yùn)動(dòng)力竭動(dòng)物模型［1］。與體育運(yùn)動(dòng)中，由從事超長(zhǎng)時(shí)間、中等強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目（如5 000m跑、公路自行車(chē)、1 500m游泳等項(xiàng)目）引起的人體運(yùn)動(dòng)性疲勞的效果相當(dāng)［2］。

1．1．3．2 游泳力竭運(yùn)動(dòng)動(dòng)物模型 （1）選用雄性SD大鼠，體重約（280±6）g。采用尾部負(fù)重的游泳方式，負(fù)重重量為體重的3%，池水深50cm，水溫（31±1）℃，每平方米水面同時(shí)5～6只大鼠游泳，當(dāng)大鼠游至連續(xù)3次沒(méi)入水底，每次超過(guò)10s，視為力竭［3－4］。

（2）選用6周齡雄性昆明種小鼠，體重（22±2）g。在水深40cm、水溫（30±2）℃、長(zhǎng)×寬×高為80cm×50cm×60cm的玻璃水池中負(fù)重6%自重游泳至力竭。力竭判斷標(biāo)準(zhǔn)為：小鼠沉入水中超過(guò)10s，且放在平面上無(wú)法完成翻正反射［5］。

以上力竭運(yùn)動(dòng)與體育運(yùn)動(dòng)中，與從事超長(zhǎng)時(shí)間、中等強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目（如5 000m跑、公路自行車(chē)、1 500m游泳等項(xiàng)目）引起的人體運(yùn)動(dòng)性疲勞的效果相當(dāng)。

1．2 運(yùn)動(dòng)性疲勞發(fā)展過(guò)程動(dòng)物模型

選用雄性SD大鼠，4～6月齡，體重220～320g。將裝有相當(dāng)于自身體重12%的砝碼的小布袋系在實(shí)驗(yàn)大鼠的前肢腋下，砝碼帶系于胸腹前，在70cm×50cm×70cm的鐵箱內(nèi)游泳，水深50cm，每次1只。當(dāng)大鼠游至水從耳下淹到耳上，身體輕度下沉?xí)r，為運(yùn)動(dòng)性疲勞的開(kāi)始階段；當(dāng)大鼠游至水淹過(guò)眼，其身體進(jìn)一步下沉?xí)r，為疲勞的發(fā)展階段；當(dāng)大鼠游至水淹過(guò)鼻尖，身體下沉無(wú)力返回水面時(shí)，為疲勞的力竭階段。在運(yùn)動(dòng)性疲勞發(fā)展過(guò)程的不同階段對(duì)大鼠血乳酸、肝臟的光鏡和電鏡下結(jié)構(gòu)的變化及酶組織化學(xué)進(jìn)行研究，從而建立了能較客觀反映糖無(wú)氧酵解供能條件下，從疲勞開(kāi)始經(jīng)進(jìn)一步發(fā)展直至力竭的發(fā)展過(guò)程運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物模型。該模型經(jīng)實(shí)驗(yàn)證明具有可重復(fù)性［3，6－8］。

1．3 慢性運(yùn)動(dòng)性疲勞動(dòng)物模型

1．3．1 大鼠跑臺(tái)模型

選用SD雄性大鼠，體重（200±20）g。訓(xùn)練方案見(jiàn)表4。造模后大鼠心室肌的肌原纖維疏散，走向紊亂，甚至部分?jǐn)嗔眩淮蠖鄶?shù)線粒體基質(zhì)透明，電子致密度普遍下降，并且伴隨著線粒體峪的斷裂或缺失，有些線粒體膜破裂呈空泡狀等［9］。有研究亦采用7周的遞增負(fù)荷跑臺(tái)訓(xùn)練建立疲勞模型，采用的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度稍小［10］。

表4 大鼠7周跑臺(tái)訓(xùn)練方案（m／min×min）

選用SD雄性大鼠，180～220g。房室溫度21～24℃，相對(duì)濕度40%～55%。實(shí)驗(yàn)大鼠進(jìn)行中等運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的水平跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)，每周7次，連續(xù)2周［11］。訓(xùn)練方案見(jiàn)表5。造模后，模型組血清、肝和骨骼肌MDA含量均顯著升高，紅細(xì)胞和骨骼肌SOD活性均顯著降低，骨骼肌線粒體膜電位顯著降低，骨骼肌線粒體游離Ca2＋含量顯著降低，下丘腦GABA、5－HT含量顯著升高，下丘腦DA、ACh含量有顯著性下降等。

表5 大鼠2周跑臺(tái)訓(xùn)練方案（m／min×min）

1．3．2 大鼠游泳模型

選用SD雄性大鼠，10周齡，體重（200±20）g。房室溫度18～25℃，相對(duì)濕度60%～70%。采用無(wú)負(fù)重游泳，靜水深80cm，水溫（30±1）℃。大鼠先進(jìn)行3天適應(yīng)性游泳訓(xùn)練，每天1次，每次15min。第4、5天游泳訓(xùn)練時(shí)間為30min，第6～8天每天遞增30min，第9～10天每天進(jìn)行1次力竭性游泳訓(xùn)練，第11～13天每天進(jìn)行2次力竭性游泳訓(xùn)練，次間間隔6h。為防止大鼠漂浮，當(dāng)發(fā)現(xiàn)大鼠浮在水面不運(yùn)動(dòng)時(shí)用木棒驅(qū)趕，使其維持運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。力竭的標(biāo)準(zhǔn)為：大鼠游泳的協(xié)調(diào)動(dòng)作消失，水淹沒(méi)鼻尖，身體下沉，至再次浮出水面的時(shí)間超過(guò)10s，并連續(xù)3次者，視為力竭［12－14］。

1．3．3 小鼠跑臺(tái)模型

選用昆明種小鼠，7～8周齡，體重（27．68±2．86）g。房室溫度（20±2）℃，相對(duì)濕度為（50±5）%。根據(jù)Marra的運(yùn)動(dòng)方案建立運(yùn)動(dòng)疲勞動(dòng)物模型。小鼠先進(jìn)行3天的適應(yīng)性訓(xùn)練（速度為10m／min，坡度為0°），休息2天后開(kāi)始進(jìn)行正式跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)。初始速度為10m／min，在10min內(nèi)逐漸增加負(fù)荷達(dá)到28m／min速度，一直持續(xù)到力竭。以這種運(yùn)動(dòng)方式持續(xù)運(yùn)動(dòng)6天。力竭標(biāo)準(zhǔn)：運(yùn)動(dòng)末期動(dòng)物不能堅(jiān)持原跑速，先后滯跑道后1／3處達(dá)3次以上，刺激驅(qū)趕無(wú)效，停跑后體征表現(xiàn)為呼吸急促，神情倦怠，腹臥位，對(duì)刺激反應(yīng)遲鈍［15－16］。1．3．4 小鼠游泳模型

（1）選用雌性2月齡BALB／c小鼠，體重為（18．20± 0．25）g。房室溫度23～28℃，相對(duì)濕度為50%～65%。水溫（30±2）℃，水深35cm。每周游泳6天，周日休息，共游泳12周。第1周為每次無(wú)負(fù)重游泳30min，第2周增加至60min，第3周增加至180min，第4周開(kāi)始尾部負(fù)體重的4%，保持180min至第12周末。游泳過(guò)程中用玻璃棒干預(yù)，使小鼠不停地游動(dòng)。造模后小鼠運(yùn)動(dòng)能力下降、食量大減、體重減低、體毛不潔、精神倦怠、心率增加，血紅蛋白和血睪酮下降，皮質(zhì)醇和血乳酸升高［17］。

（2）選用雄性5周齡昆明種小鼠，體重18～22g。房室溫度22～27℃，相對(duì)濕度為40%～65%。水深35cm，水溫（30 ±2）℃，進(jìn)行6周無(wú)負(fù)重游泳運(yùn)動(dòng)，第1周游泳30min／d，以后每周遞加10min，至第6周游泳90min／d，每天游泳1次，每周游泳6天，周日休息［18］。亦有將游泳時(shí)間延長(zhǎng)為7周［19］。造模后小鼠體重的增長(zhǎng)幅度顯著慢于對(duì)照組小鼠［18、19］。

1．3．5 大耳兔跑跳模型

選用10～12月齡日本大耳白兔，體重（3．25±0．24）kg。動(dòng)物放在由兩根不同極性的金屬條構(gòu)成的面積為85cm× 160cm的金屬柵欄上，電刺激器向金屬柵欄放電，動(dòng)物為逃避電刺激產(chǎn)生跳躍和奔跑而引起劇烈運(yùn)動(dòng)，訓(xùn)練量為l5s刺激一次，刺激時(shí)間為0．2～0．5s。動(dòng)物受刺激后沿刺激籠跑跳數(shù)步并轉(zhuǎn)彎。每天訓(xùn)練120min，訓(xùn)練60min后休息20min。每周訓(xùn)練6天，星期日休息，連續(xù)訓(xùn)練3周。造模后大耳兔腱圍內(nèi)纖維和小血管增生，管壁增厚，跟骨結(jié)節(jié)滑囊明顯增厚，結(jié)締組織增生，腱圍肥厚［20］。

2 常見(jiàn)復(fù)合因素模型（complex factors modle）制備方法

有學(xué)者認(rèn)為運(yùn)動(dòng)致疲勞動(dòng)物模型的重復(fù)性、可靠性較差；單純地施加運(yùn)動(dòng)因素復(fù)制運(yùn)動(dòng)損傷動(dòng)物模型缺少競(jìng)技體育中的精神壓力，不能準(zhǔn)確反映競(jìng)技體育的運(yùn)動(dòng)員損傷。因此，研究者試圖使用2種以上的施加因素進(jìn)行造模。目前主要的復(fù)合因素有藥物結(jié)合運(yùn)動(dòng)、刺激手段結(jié)合運(yùn)動(dòng)等，技術(shù)相對(duì)成熟的是藥物結(jié)合運(yùn)動(dòng)的復(fù)合因素模型的制備，見(jiàn)表6。

表6 常見(jiàn)復(fù)合因素致疲勞的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)研究

3 制備模型注意事項(xiàng)與不同制備方法優(yōu)缺點(diǎn)的比較

3．1 制備模型注意事項(xiàng)

3．1．1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的選擇

從目前大多數(shù)研究人員對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的選擇來(lái)看，大鼠主要是SD大鼠和Wistar大鼠，以前者為多。小鼠主要是昆明種小鼠、BALB／c小鼠和ICR小鼠，以昆明種小鼠為最多。偶見(jiàn)兔子等其他動(dòng)物模型。對(duì)于運(yùn)動(dòng)員來(lái)說(shuō)，不同的年齡段所能承受的運(yùn)動(dòng)負(fù)荷存在一定差別。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的生命周期（大鼠和小鼠的自然壽命為2～3年）比人類短，僅僅相差1個(gè)月乃至1～2周就可能表現(xiàn)出較大的差別。因此實(shí)驗(yàn)動(dòng)物月齡或周齡的選擇也應(yīng)引起重視。一般將3月齡～12月齡稱為成年大鼠（成年期），12月齡以后為衰退期大鼠（老齡期），3月齡以前為發(fā)育早期大鼠（未成年期）［29］；1．5月齡～14月齡為成年小鼠，14月齡～17月齡為衰老起始年齡，1．5月齡以內(nèi)為未成年期小鼠［30－31］。在大鼠2個(gè)月齡、小鼠1～2月齡時(shí)，即達(dá)到性成熟期，相當(dāng)于人類的青春期，在此階段無(wú)論是人還是大鼠、小鼠，運(yùn)動(dòng)能力都是比較強(qiáng)的時(shí)期，因此也是最適合進(jìn)行運(yùn)動(dòng)的時(shí)間段［3］。不過(guò)，選擇哪個(gè)年齡段主要依據(jù)研究者的研究目的。在動(dòng)物性別方面，雄性動(dòng)物應(yīng)用最多。但如果是主要對(duì)雌性動(dòng)物研究和性別有關(guān)的問(wèn)題，對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物性別的要求就是主要考慮的問(wèn)題。另外，研究者也要結(jié)合運(yùn)動(dòng)方式、強(qiáng)度和實(shí)驗(yàn)測(cè)試指標(biāo)的需要等進(jìn)行實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的選擇。

3．1．2 模型要盡可能再現(xiàn)所要求的運(yùn)動(dòng)疲勞狀態(tài)

為了復(fù)制運(yùn)動(dòng)員在訓(xùn)練過(guò)程中出現(xiàn)的疲勞狀態(tài)，應(yīng)該選擇與運(yùn)動(dòng)員的訓(xùn)練（耐力、速度、力量等）相一致或接近的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練模式進(jìn)行造模，也就是說(shuō)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度、運(yùn)動(dòng)時(shí)間、運(yùn)動(dòng)方式是影響疲勞形成、造模成功與否的關(guān)鍵。

3．1．3 注意環(huán)境因素對(duì)模型動(dòng)物的影響

造模的成敗往往與環(huán)境的改變有密切關(guān)系。擁擠、飲食改變、過(guò)度光照、噪音、溫度、濕度（小鼠對(duì)溫度和濕度均比較敏感）、通風(fēng)情況的破壞等，任何一項(xiàng)被忽視都可能給模型動(dòng)物帶來(lái)嚴(yán)重影響。除此以外，跑臺(tái)運(yùn)動(dòng)的刺激方法、強(qiáng)度和頻率、跑道的寬窄，泳池的大小、水深、水溫、水的清潔程度（特別是多批次動(dòng)物游泳）、游泳時(shí)的環(huán)境溫度、游泳密度、驅(qū)趕方法、靜水或流動(dòng)水、游泳后動(dòng)物的干燥方法應(yīng)敘述詳細(xì)，使模型的建立更具科學(xué)性、可重復(fù)性。

3．1．4 對(duì)照組與實(shí)驗(yàn)組所處環(huán)境應(yīng)一致

在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，對(duì)照組動(dòng)物與實(shí)驗(yàn)組動(dòng)物應(yīng)保持在同一環(huán)境中，例如實(shí)驗(yàn)組動(dòng)物游泳，對(duì)照組動(dòng)物應(yīng)在同溫度的淺水中不進(jìn)行游泳，以排除水溫因素對(duì)實(shí)驗(yàn)的干擾［17］。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在跑道上跑步，對(duì)照組動(dòng)物應(yīng)放在同規(guī)格跑道上，以排除環(huán)境的影響。

3．2 不同制備方法的優(yōu)缺點(diǎn)比較

3．2．1 跑臺(tái)和游泳的比較

3．2．1．1 跑臺(tái) 優(yōu)點(diǎn)：運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度較容易控制。缺點(diǎn)：動(dòng)物跑臺(tái)一般采取電擊、聲音刺激、毛刷刺激或強(qiáng)氣流來(lái)驅(qū)使動(dòng)物進(jìn)行奔跑，其產(chǎn)生的是非主動(dòng)性運(yùn)動(dòng)，這是動(dòng)物跑臺(tái)應(yīng)用中的一個(gè)局限性因素。運(yùn)動(dòng)時(shí)當(dāng)大鼠的跑速低于跑臺(tái)速度，會(huì)受到較強(qiáng)的刺激來(lái)強(qiáng)迫它以規(guī)定的強(qiáng)度和時(shí)間完成運(yùn)動(dòng)，這種刺激嚴(yán)格地說(shuō)是一種傷害性刺激，使大鼠產(chǎn)生了防御性反射應(yīng)激，這不是運(yùn)動(dòng)應(yīng)激，過(guò)度應(yīng)急有時(shí)會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物死亡［32］。有研究表明：僅僅刺激尾部的皮膚，就會(huì)引起大鼠生理上的改變，如引起去甲腎上腺素和腎上腺素的升高。而且并非所有大鼠都能學(xué)會(huì)在跑臺(tái)上奔跑。易造成尾部和足部的機(jī)械性損傷，引起出血和繼發(fā)感染，影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果［33］。另外，不同運(yùn)動(dòng)時(shí)間、運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度，對(duì)大鼠造成的過(guò)度訓(xùn)練程度亦有所不同。相同的運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度下，不同的刺激方式對(duì)大鼠機(jī)體的影響也不一樣。因此，研究結(jié)果進(jìn)行比較與交流時(shí)，要統(tǒng)一刺激方法、頻率等實(shí)驗(yàn)條件。

3．2．1．2 游泳 優(yōu)點(diǎn)：實(shí)驗(yàn)所需設(shè)備大多簡(jiǎn)便易得。由于游泳是大鼠和小鼠的本能，采用游泳方式訓(xùn)練時(shí)大鼠和小鼠不會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的抵觸情緒，在使用流動(dòng)水或不停攪動(dòng)水使動(dòng)物不停運(yùn)動(dòng)時(shí)，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物承受體力外的不良刺激少，是一種卷入“情感因素”最少的訓(xùn)練方式［34］。而且易維持運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度在較高水平［35］。另外，游泳對(duì)心臟的影響比較顯著［36］。

缺點(diǎn)：①需水量較大：為避免實(shí)驗(yàn)動(dòng)物尾巴撐在池底休息，要求靜水深要超過(guò)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物身長(zhǎng)的2倍，一般大鼠游泳水深50cm以上，小鼠游泳水深20cm以上；每只實(shí)驗(yàn)動(dòng)物占用的水面積大多在300cm2以上。②時(shí)刻監(jiān)控水溫，無(wú)特殊需求一般應(yīng)控制在28～36℃之間，一般上下波動(dòng)幅度為1～2℃。③工作量大。有動(dòng)物在游過(guò)幾次之后學(xué)會(huì)了漂浮，需用木棒驅(qū)趕，個(gè)別動(dòng)物會(huì)借勢(shì)爬到竹竿上以逃避訓(xùn)練。有的動(dòng)物可游數(shù)小時(shí)而不疲勞，這就需要加大強(qiáng)度，如負(fù)重。常用的負(fù)重方法有尾部負(fù)重、腋下胸前負(fù)重和背后負(fù)重，不同的負(fù)重部位對(duì)動(dòng)物的疲勞時(shí)間、疲勞強(qiáng)度是否有影響，目前還不清楚。同時(shí)，不論大鼠還是小鼠在游泳時(shí)都會(huì)排便、排尿，并釋放某種“警戒物質(zhì)”［37］。同批次游泳要不斷地清除糞便、雜草、鋸末等雜質(zhì)，不同批次實(shí)驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行游泳時(shí)，要保證游泳水的清潔最好是換水。另外，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)完要進(jìn)行擦拭、吹風(fēng)等干燥處理。不難看出從負(fù)重、準(zhǔn)備游泳用水、清除雜質(zhì)、保證水溫、驅(qū)趕動(dòng)物或攪動(dòng)水、換水到干燥，制備游泳模型的實(shí)驗(yàn)工作量很大。④在大鼠游泳訓(xùn)練中，游泳時(shí)間越長(zhǎng)呼吸道感染的發(fā)生率就較高，故需對(duì)保健問(wèn)題予以足夠的重視［38］。

3．2．2 單因素和復(fù)合因素的比較

3．2．2．1 單因素 優(yōu)點(diǎn)：干擾的因素少，實(shí)驗(yàn)結(jié)果主要由運(yùn)動(dòng)引起。缺點(diǎn)：大小鼠等沒(méi)有人類復(fù)雜的情感，所以所造模型與人類實(shí)際還有一定差距。

3．2．2．2 復(fù)合因素 優(yōu)點(diǎn)：競(jìng)技體育運(yùn)動(dòng)員中經(jīng)常發(fā)生的損傷是由運(yùn)動(dòng)因素和精神壓力共同引起的。復(fù)合因素可在運(yùn)動(dòng)影響的基礎(chǔ)上添加精神上的影響。缺點(diǎn)：干擾因素多，實(shí)驗(yàn)結(jié)果的歸因性不強(qiáng)。

4 判斷模型成功的典型的形態(tài)、生化改變指標(biāo)

4．1 一般狀況指標(biāo)

4．1．1 形態(tài)的觀察

主要觀察動(dòng)物的“表情”和“逃避”反應(yīng)：實(shí)驗(yàn)前動(dòng)物均神態(tài)安靜，活潑好動(dòng)，食欲良好，眼睛有神，對(duì)新異刺激及周?chē)h(huán)境的變化反應(yīng)靈敏，且皮毛緊密光滑，干凈潤(rùn)澤。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，動(dòng)物隨著運(yùn)動(dòng)時(shí)間延長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)量的增長(zhǎng)，逐漸出現(xiàn)了神情倦怠，瞇眼，雙眼暗淡無(wú)光；皮毛蓬亂枯稿，皮毛不順、片狀脫落（脫毛）；食欲降低，體型瘦弱，拱背，懶動(dòng)，扎堆、便溏；對(duì)外界刺激反應(yīng)遲鈍，探究行為明顯減少，出現(xiàn)明顯的膽怯狀態(tài)等現(xiàn)象［28，39－40］。

其中部分詞語(yǔ)的解釋如下：

瞇眼：不愿睜眼，上眼瞼覆蓋限球1／2以上［41］。

便溏：依據(jù)泄瀉的程度將糞便分為三級(jí)，“＋”糞便成型，但排出時(shí)糞便表面帶有較多水分；“＋＋”便溏，易粘附鋸末；“＋＋＋”：水樣便［42］。

探究行為及情緒反應(yīng)主要通過(guò)曠場(chǎng)實(shí)驗(yàn)和鼠尾懸掛實(shí)驗(yàn)來(lái)反映［5］。

曠場(chǎng)實(shí)驗(yàn)：將是實(shí)驗(yàn)大鼠放入開(kāi)闊箱的正中格內(nèi)，并開(kāi)始計(jì)時(shí)，觀察大鼠6min內(nèi)的行為舉動(dòng)。測(cè)定指標(biāo)包括：①方格間穿行次數(shù)（三爪以上跨入鄰格的次數(shù)）；②理毛修飾時(shí)間（兩前肢離地1cm以上的時(shí)間，即前肢向上抬舉、抓癢、洗臉、舔足）。

鼠尾懸掛實(shí)驗(yàn)：固定大鼠尾端，使其呈倒掛狀態(tài)，四周以隔板隔離動(dòng)物視線，動(dòng)物為克服不正常的體位而掙扎活動(dòng)，但活動(dòng)一定時(shí)間后出現(xiàn)間斷性“不動(dòng)”，顯示“失望”狀態(tài)。計(jì)錄6min內(nèi)的不動(dòng)時(shí)間，并同時(shí)觀察大鼠掙扎次數(shù)。

拉尾排便試驗(yàn)（運(yùn)動(dòng)性脾虛模型常用）：一手固定鼠籠，一手抓住大鼠尾巴中部，向后上方提拉，此時(shí)動(dòng)物抓緊鼠籠盡量向前用力，這樣持續(xù)1min。若1min內(nèi)動(dòng)物有糞便排出為拉尾排便陽(yáng)性［43］。

4．1．2 運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)能力的觀察

4．1．2．1 跑臺(tái) 跑的姿勢(shì)：動(dòng)物后蹬地不積極，吃力或無(wú)力，腹部與跑道面時(shí)有接觸或一直接觸（由蹬地跑變?yōu)榘肱P位或臥位跑）等即是疲勞的表現(xiàn)之一［1］。

運(yùn)動(dòng)能力：動(dòng)物不能維持原運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度，先后滯跑道后1／3處達(dá)3次以上，或刺激頻率增加達(dá)6次／min以上，刺激時(shí)間延長(zhǎng)等，視為大鼠疲勞［1］。

4．1．2．2 游泳 游的姿勢(shì)：動(dòng)物游泳的協(xié)調(diào)動(dòng)作消失。

運(yùn)動(dòng)能力：①動(dòng)物潛入水底幾秒鐘后反彈跳起的次數(shù)和在水面漂浮的現(xiàn)象明顯增多。②實(shí)驗(yàn)動(dòng)物下沉于水中一定期限不能再浮出水面（這個(gè)期限從3s至60s不等）或連續(xù)3次沒(méi)入水底，每次超過(guò)10s，出水后被握持時(shí)四肢下垂或沉入水中超過(guò)10s，且放在平面時(shí)無(wú)法完成翻正反射即視為疲勞。但在實(shí)踐中，有些標(biāo)準(zhǔn)太苛刻，危險(xiǎn)性很大，往往造成動(dòng)物死亡，使得所建模型不能再現(xiàn)或缺乏穩(wěn)定性。McArdle［33］和郭慶軍［4］等人推薦使用“經(jīng)10s后仍不能返回水面”作衡量游泳能力時(shí)的觀察指標(biāo)。

4．2 典型的生化指標(biāo)

4．2．1 結(jié)合定義

運(yùn)動(dòng)性疲勞模型是根據(jù)運(yùn)動(dòng)性疲勞的定義“機(jī)體工作能力暫時(shí)性降低，經(jīng)過(guò)適當(dāng)休息后又可以恢復(fù)”來(lái)建立的，因此生化指標(biāo)的變化也應(yīng)依據(jù)于此?？墒褂门袛鄼C(jī)體機(jī)能狀態(tài)的有關(guān)指標(biāo)，如血紅蛋白、血細(xì)胞比容、血乳酸、血尿素、尿蛋白、血清肌酸激酶、血睪酮、皮質(zhì)醇等，在運(yùn)動(dòng)后即刻升高，與對(duì)照值相比有顯著性差異，運(yùn)動(dòng)后12h達(dá)到較高水平，至運(yùn)動(dòng)后24h雖有下降，但仍高于對(duì)照組，視為運(yùn)動(dòng)性疲勞。部分指標(biāo)人類的參考標(biāo)準(zhǔn)：血紅蛋白下降10%～15%，血細(xì)胞比例下降5%～9%，血睪酮晨安靜值下降15%～20%，皮質(zhì)醇晨安靜值升高20%左右，尿蛋白在運(yùn)動(dòng)后升高3～4倍，運(yùn)動(dòng)4h后可恢復(fù)［44］。在以往的動(dòng)物模型制備中所表現(xiàn)出來(lái)的數(shù)值變化幅度大于人類的變化幅度。

4．2．2 依據(jù)不同的供能方式

根據(jù)運(yùn)動(dòng)能力的限制因素來(lái)判斷疲勞的發(fā)生。以糖酵解供能為主的運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)能力的限制因素主要是乳酸的堆積；強(qiáng)度為75%VO2max的有氧運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)能力的限制因素主要是肌糖原的耗竭。因此，可以通過(guò)測(cè)定血乳酸升高、肌糖原的下降來(lái)判斷疲勞的發(fā)生［3，45］。

對(duì)運(yùn)動(dòng)性疲勞進(jìn)行多指標(biāo)、系統(tǒng)性綜合評(píng)定，是一項(xiàng)復(fù)雜的工作，需要進(jìn)一步研究。目前，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者亦在積極探索其他較為靈敏的檢測(cè)方法，如通過(guò)彗星試驗(yàn)（SCGE）檢測(cè)細(xì)胞DNA損傷［46－47］等。

5 典型模型制備的舉例

5．1 跑臺(tái)

選用雄性SD大鼠，體重220～260克。實(shí)驗(yàn)采用Bedford據(jù)鼠體重／攝氧量回歸方程所建立的漸增負(fù)荷運(yùn)動(dòng)模型。按以下運(yùn)動(dòng)程度運(yùn)動(dòng)至力竭：第一級(jí)負(fù)荷：坡度0°，速度8．2m／min，時(shí)間15min；第二級(jí)負(fù)荷：坡度0°，速度15m／min，時(shí)間15min；第三級(jí)負(fù)荷：坡度10°，19．3m／min（相當(dāng)于76%最大攝氧量）運(yùn)動(dòng)至力竭。運(yùn)動(dòng)時(shí)使用毛刷刺激動(dòng)物尾部，使動(dòng)物保持在跑道前1／3處，以保證運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度。力竭標(biāo)準(zhǔn)：第三級(jí)負(fù)荷運(yùn)動(dòng)中，動(dòng)物未能堅(jiān)持本級(jí)負(fù)荷運(yùn)動(dòng)跑速，先后滯跑道后1／3處達(dá)3次以上，刺激驅(qū)趕無(wú)效。行為特征：呼吸急深、幅度大、腹臥位、垂頭，刺激后無(wú)反應(yīng)［48－49］。

5．2 游泳

選用雄性SD大鼠，8周齡，體重（200±20）g。適應(yīng)性飼養(yǎng)2天后，進(jìn)行3天的適應(yīng)性游泳訓(xùn)練，每天1次，每次20min，隨后開(kāi)始10天的正式游泳運(yùn)動(dòng)。訓(xùn)練在120cm× 120cm×120cm的玻璃缸中進(jìn)行，靜水深80cm，水溫（30± 2）℃。在第1～7天，每天上午9：00點(diǎn)開(kāi)始進(jìn)行1次游泳運(yùn)動(dòng)，持續(xù)時(shí)間為3h。第8～10天每天進(jìn)行2次游泳運(yùn)動(dòng)，次間間隔6h。在游泳過(guò)程中，當(dāng)大鼠運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)性明顯下降，出現(xiàn)反復(fù)下沉?xí)r，將動(dòng)物取出游泳缸休息3min后，再放入池中繼續(xù)進(jìn)行游泳，使游泳時(shí)間不少于3h。當(dāng)大鼠浮在水面不運(yùn)動(dòng)時(shí)用木棒驅(qū)趕，使其維持運(yùn)動(dòng)狀態(tài)［40］。

6 存在問(wèn)題及思考

運(yùn)動(dòng)性疲勞的動(dòng)物模型制備的原則是盡量模擬運(yùn)動(dòng)員的訓(xùn)練，這就提示我們有些問(wèn)題值得思考。

首先如何創(chuàng)造訓(xùn)練環(huán)境：有學(xué)者研究了大、小鼠在低氧環(huán)境中進(jìn)行中等強(qiáng)度訓(xùn)練后的解剖、生理和生化指標(biāo)的變化情況［50，51］，但低氧環(huán)境下運(yùn)動(dòng)性疲勞的模型制備少見(jiàn)報(bào)道。游泳訓(xùn)練中，多只實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在一個(gè)容器內(nèi)，動(dòng)物間難免出現(xiàn)互相蹬踩、借力，這可能會(huì)引起動(dòng)物嗆水、憋氣上串等現(xiàn)象發(fā)生。Ishihara K等人［52］利用電流將游泳池分隔為幾個(gè)泳道從而避免了游泳動(dòng)物間的物理干擾。但會(huì)不會(huì)帶來(lái)其他的干擾因素還有待于進(jìn)一步研究。另外，運(yùn)動(dòng)員在白天訓(xùn)練，符合自身的24h生物節(jié)律。鼠類則一般在白天睡覺(jué)休息，晚上出來(lái)活動(dòng)，而在白天進(jìn)行強(qiáng)迫性的運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練是不是會(huì)引起實(shí)驗(yàn)動(dòng)物體力、免疫功能等下降呢？Wax TM等在研究C57BL／6J小鼠24h的跑籠規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)，小鼠在暗周期（6pm～6am）時(shí)的活動(dòng)量明顯大于明周期，尤以下午6時(shí)至午夜的活動(dòng)量最大［53］。而這在運(yùn)動(dòng)性疲勞造模過(guò)程中很少?gòu)?qiáng)調(diào)或體現(xiàn)。跑臺(tái)、游泳在運(yùn)動(dòng)性疲勞的造模中常用，而轉(zhuǎn)籠（是一種自主運(yùn)動(dòng)無(wú)需外界刺激強(qiáng)迫，現(xiàn)階段該模型主要用于機(jī)體適應(yīng)性生理變化的研究）、舉重（屬于自主性隨意運(yùn)動(dòng)，對(duì)動(dòng)物無(wú)侵害，易進(jìn)行調(diào)控，適用于重復(fù)阻力訓(xùn)練的運(yùn)動(dòng)能力和生理學(xué)機(jī)制等多方面的研究，但為了維持其較大強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)有時(shí)需要食物刺激）、負(fù)重爬（可負(fù)重，主要用于骨骼肌肥大的造模，為了維持其較大強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)有時(shí)需要食物或電刺激等）［54］在運(yùn)動(dòng)性疲勞的模型中應(yīng)用較少。

第二，如何控制運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度，部分學(xué)者對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行斷尾取血進(jìn)行監(jiān)測(cè)，但存在一定的弊端：有創(chuàng)口、不能頻繁斷尾取血、運(yùn)動(dòng)中不能動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)等；而國(guó)外學(xué)者曾通過(guò)間接測(cè)熱法［55］（Oxymax Deluxe同流速實(shí)驗(yàn)動(dòng)物監(jiān)測(cè)系統(tǒng)）對(duì)大鼠的攝氧量進(jìn)行測(cè)試，但這項(xiàng)技術(shù)在國(guó)內(nèi)還沒(méi)有得以嘗試或應(yīng)用。

第三，對(duì)造模成功與否的評(píng)價(jià)或診斷，動(dòng)物實(shí)驗(yàn)往往參照人類的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，運(yùn)動(dòng)員的恢復(fù)期指標(biāo)一般選運(yùn)動(dòng)后24h測(cè)定，但實(shí)驗(yàn)動(dòng)物特別是鼠類，生命周期短、適應(yīng)能力強(qiáng)（比人類要好），它們的恢復(fù)期是不是也是24h呢？人類有血清指標(biāo)正常參考范圍，不同品系的大、小鼠是不是也有呢？王玉良等人［56－58］曾對(duì)小鼠、Wistar大白鼠血清尿素氮、血紅蛋白、血糖等指標(biāo)進(jìn)行了抽樣測(cè)試與統(tǒng)計(jì)分析，但對(duì)其他實(shí)驗(yàn)動(dòng)物及部分常見(jiàn)血尿指標(biāo)還沒(méi)有測(cè)試、對(duì)比，還缺乏更為系統(tǒng)的研究。

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A Summarizing Study on Preparation of Animal Model of Exercise－induced Fatigue

YANG Daoning1，LI Li2
（1．Physical Education Institute of Jilin University，Changchun 130012，Jilin，China；
2．PE Department of Jiaying University，Meizhou 514015，Guangdong，China）

This paper consolidated and analyzed the establishing way of animal model of exercise－induced fatigue，its cautions and assessment，and problems in animal models．It provided reference to in－depth research on exercise－induced fatigue．

exercise－induced fatigue；experimental animal；model

G804．2

A

1004－0560（2011）03－0080－06

2011－03－15；

2011－04－25

楊道寧（1963－），男，副教授，學(xué)士，主要研究方向?yàn)轶w育教學(xué)訓(xùn)練與體育健康促進(jìn)。

常 波（1964－），男，教授，博士，主要研究方向?yàn)閮?yōu)秀運(yùn)動(dòng)員機(jī)能水平的監(jiān)控與評(píng)定。E－mail：changbo8387＠163．com。

喬艷春

?體育教育訓(xùn)練學(xué)