韓慶喜，李寶泉，韓秋影，張永，王躍啟,，王全超,，劉東艷

(1.中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所，中國科學(xué)院、山東省海岸帶環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，煙臺(tái) 264003; 2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049）

漁業(yè)捕撈對威海港附近海域底上大型底棲群落結(jié)構(gòu)影響的初步研究

韓慶喜1，李寶泉1，韓秋影1，張永1，王躍啟1,2，王全超1,2，劉東艷1

(1.中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所，中國科學(xué)院、山東省海岸帶環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，煙臺(tái) 264003; 2.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049）

根據(jù)2009年8月對威海港附近海域9個(gè)站位的拖網(wǎng)調(diào)查資料，初步分析了威海港近海底上大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征，包括群落結(jié)構(gòu)、種類組成、優(yōu)勢種、豐度和生物量、多樣性等。應(yīng)用PRIMIER 6.0進(jìn)行了物種多樣性、群落指數(shù)和ABC曲線等的分析。本次調(diào)查共采到底棲動(dòng)物48種，其中甲殼動(dòng)物19種，魚類14種，各站位的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)從3種到23種不等。通過對總物種數(shù)、物種多樣性、物種豐富度和物種均勻度的分析發(fā)現(xiàn)，位于航道的WH5站和位于養(yǎng)殖區(qū)附近的WH9站與其它各站存在明顯區(qū)別。漁業(yè)捕撈對威海滿港附近的底上群落已經(jīng)造成明顯的影響，近岸底上群落遭受的擾動(dòng)明顯要強(qiáng)于外海。其它的人為擾動(dòng)，比如航道航運(yùn)較之漁業(yè)捕撈對底上群落有更加劇烈的擾動(dòng)，同時(shí)海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖的養(yǎng)殖筏架對保護(hù)海洋底棲動(dòng)物多樣性具有一定的積極作用。

Abstract: Based on the data collected from the 9 trawling stations in August 2009, the characters of epifauna community structure in the coastal water of Weihai Port are investigated, including community structure, community species composition, dominant species, abundance, biomass biodiversity.The species diversity, community index and Abundance/Biomass curve (ABC) were analysed using the multivariate analysis software PRIMER.A total of 48 epifauna species were collected, including 19 crustacean species and 14 fish species.With the results of total species number, Shannon-Wiener index, Pielou index and Margalef index, macrobenthos from WH5 station near the sea-lane area and WH9 station near the mariculture raft zone was quite different from that of other stations.Fishery trawl has exerted strongly influence on epifauna community in the coastal water of Weihai Port, and inshore epifauna suffered more than that of offshore.Other anthropogenic disturbance, such as sea-lane can also strongly disturb the epifauna community, while sea-lane showed more serious impact than fishery trawl.On the contrary, mariculture raft has a positive impact on preserving the marine benthic biodiversity.

Keywords: epifauna; community structure; Weihai Port; fishery trawl

威海位于山東半島的最東端，海岸線漫長、自然條件優(yōu)越、海洋生物資源豐富。由于海洋捕撈和水產(chǎn)養(yǎng)殖的不斷發(fā)展，該海域受到了人類活動(dòng)的深刻影響。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，由于大型底棲動(dòng)物相對穩(wěn)定的生活環(huán)境和較差的運(yùn)動(dòng)性，使得它們對海底環(huán)境的擾動(dòng)敏感而深刻，對大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究，可以用于監(jiān)測各種環(huán)境壓力對海洋生態(tài)系統(tǒng)的綜合影響[1-3]。本文根據(jù)2009年8月在威海港附近的拖網(wǎng)調(diào)查資料，對威海港附近海域底上大型底棲動(dòng)物的種類組成、優(yōu)勢種及群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，并與本海區(qū)以往的研究報(bào)道進(jìn)行對比[4,5]，旨在分析和探討人為擾動(dòng)對大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，尤其是底上群落結(jié)構(gòu)的影響，以期為海洋生物資源的開發(fā)利用和海洋經(jīng)濟(jì)的健康發(fā)展提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 取樣站位、樣品采集

2009年8月在威海港北部海域進(jìn)行了底棲拖網(wǎng)(37°30.772′～37°40.077′N、21°53.357′～121°59.183′E)調(diào)查，以獲取研究海域底上生活的底上大型底棲動(dòng)物資料。調(diào)查區(qū)內(nèi)共設(shè)拖網(wǎng)站位9個(gè)，站位設(shè)置見圖1。底棲動(dòng)物拖網(wǎng)使用阿氏拖網(wǎng)(Agassiz trawl)。每站拖網(wǎng)一次，拖網(wǎng)時(shí)間為30 min，船速為2～3 km。拖網(wǎng)所得生物樣品先置于95%的酒精桶中密閉保存，回實(shí)驗(yàn)室采用Olympus SZ51立體顯微鏡對樣品進(jìn)行分類鑒定，并對每個(gè)物種進(jìn)行個(gè)體計(jì)數(shù)和生物量計(jì)算，所有操作均嚴(yán)格按《海洋監(jiān)測規(guī)范2007》[6]。在獲得所有底上種類的數(shù)量和濕重后，通過拖網(wǎng)起始點(diǎn)的經(jīng)緯度以及拖網(wǎng)的寬度，計(jì)算拖網(wǎng)面積，得到每個(gè)物種的豐度和生物量。

1.2 數(shù)據(jù)分析處理

1.2.1 物種優(yōu)勢度 本文采用優(yōu)勢度Y[7]作為劃分優(yōu)勢種的標(biāo)準(zhǔn)。Y=(ni/N)×fi式中N為采泥樣品中所有種類的總個(gè)體數(shù)目，ni為第i種的個(gè)體數(shù)；fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率；當(dāng)物種優(yōu)勢度Y＞0.02時(shí)，該種即為優(yōu)勢種。

1.2.2 群落多樣性分析 群落結(jié)構(gòu)分析方法采用 Shannon-Wiever物種多樣性指數(shù)(H′)、Margalef物種豐度指數(shù)(d)、Pielous物種均勻度指數(shù)(J)。本研究采用PRIMER 6.0統(tǒng)計(jì)軟件包計(jì)算上述多樣性指數(shù)。

物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener 1963)：

均勻度指數(shù)(Pielou 1966)：J= H’/log2S；

其中，ni為樣品第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N為樣品的總個(gè)體數(shù)，S為樣品中物種總數(shù)。本研究采用PRIMER 6.0統(tǒng)計(jì)軟件包計(jì)算上述多樣性指數(shù)。

圖1 2009年8月威海港采樣站位分布圖Fig.1 Sampling stations of Weihai port in August, 2009

1.2.3 群落多樣性分析 在進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析時(shí)，為減少機(jī)會(huì)種對群落結(jié)構(gòu)的干擾，先去掉總體中相對豐度小于 1%的種，但保留其中在任一站位相對豐度大于 3%的種。原始的豐度數(shù)據(jù)經(jīng)四次方根轉(zhuǎn)化和標(biāo)準(zhǔn)化后，以Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建相似性矩陣，然后使用等級聚類分析將樣品逐級連接成組，通過樹枝圖來表示群落結(jié)構(gòu)[8]。非度量MDS標(biāo)序按照樣品間的非相似性等級順序?qū)悠放欧旁跇?biāo)序圖中，通過壓力系數(shù)(stress)的范圍判斷分析結(jié)果的可用性：stress＜0.01，結(jié)果完全可信；0.01＜stress＜0.05，可信；0.05＜stress＜0.1，基本可信；stress＜0.2，結(jié)果有參考價(jià)值，但某些細(xì)節(jié)不可信[9]。2種圖形組合使用能充分展示群落結(jié)構(gòu)格局，即將在某種相似性水平上得到的聚類分組疊加在以同種相似性系數(shù)為基礎(chǔ)的標(biāo)序圖上。在聚類分析的基礎(chǔ)上，應(yīng)用單因子相似性分析ANOSIM (Analysis of similarities)檢驗(yàn)各聚類組間種類組成的差異顯著性。用SIMPER(similarity percentage program)分析來計(jì)算不同物種對樣本組內(nèi)相似性和組間差異性的平均貢獻(xiàn)率。

1.2.4 豐度／生物量比較曲線，即ABC曲線(Abundance/Biomass Curves) 根據(jù)生態(tài)演替理論，未受擾動(dòng)的群落，趨向于由少量的大個(gè)體、長生活史的物種主導(dǎo)，生物量曲線完全在豐度曲線之上，這反應(yīng)出個(gè)體的平均生物量較大。在中度干擾的群落，持續(xù)的擾動(dòng)將會(huì)去除掉群落內(nèi)種群增長率較低的物種，而群落將會(huì)被短生活史和高種群增長率的物種占據(jù)，此時(shí)生物量曲線和豐度曲線較為接近。在受嚴(yán)重?cái)_動(dòng)的群落，群落由小個(gè)體機(jī)會(huì)性物種占據(jù)，豐度曲線將完全位于生物量曲線之上[10]。

2 結(jié) 果

2.1 種類組成及優(yōu)勢種

在威海港附近海域通過阿氏底拖網(wǎng)共采集到底上大型底棲動(dòng)物48種，其中甲殼動(dòng)物19種，占39.6%；魚類14種，占29.2%；軟體動(dòng)物7種，占14.6%；棘皮動(dòng)物5種，占10.4%；多毛類和腔腸動(dòng)物分別只有2種和1種，僅占種類總數(shù)的4.2%和2.1%，具體分布見圖2。在種類組成上，以溫帶種和廣溫性種類為主。

圖2 2009年8月威海港底上大型底棲動(dòng)物種類組成Fig.2 Species composition of epifauna in the coastal water of Weihai Port

根據(jù)底上大型底棲動(dòng)物的豐度資料計(jì)算優(yōu)勢度，優(yōu)勢度超過0.02的共有5種，包括甲殼動(dòng)物4種和魚類1種，它們分別是矛尾鰕虎魚Chaeturichthys stigmatias Richardson, 1844、葛氏長臂蝦Palaemon gravieri (Yu, 1930)、日本鼓蝦Alpheus japonicus Miers, 1879、口蝦蛄Oratosquilla oratoria de Haan, 1849、鮮明鼓蝦Alpheus distinguendus De Man, 1909。矛尾鰕虎魚和日本鼓蝦在所有站中都有出現(xiàn)，優(yōu)勢度（Y）分別達(dá)到了0.30和0.12，葛氏長臂蝦雖然只在6個(gè)采樣站中出現(xiàn)，但具有最大的總體豐度，優(yōu)勢度也達(dá)到0.21。在所有優(yōu)勢種中，口蝦蛄和葛氏長臂蝦屬于較為重要的經(jīng)濟(jì)種類[11]，日本鼓蝦、鮮明鼓蝦及矛尾鰕虎魚雖然也較為常見，但由于個(gè)體較小或可食用部分較小，因而經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低。

2.2 多樣性分析

分析生物群落的多樣性一般從兩方面來考慮，一是群落中物種的豐富性，二是群落中物種的異質(zhì)性。不同的多樣性指數(shù)所強(qiáng)調(diào)的物種豐富性和異質(zhì)性的程度不同。威海港沿岸各站位底上大型底棲動(dòng)物總物種數(shù)(S)、總個(gè)體數(shù)(N)、物種多樣性指數(shù)(H')、豐富度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J')見表1。

總物種數(shù)在WH5站最低，僅為3種，遠(yuǎn)低于其他各站的總物種數(shù)；WH6站總物種數(shù)只有8種，而離岸最遠(yuǎn)的WH2站和毗鄰養(yǎng)殖區(qū)的WH9站總物種數(shù)最高，達(dá)到了23種。

物種多樣性在WH5站較低，僅為1.322，這與WH9站較少的總物種數(shù)有關(guān)，WH9站平均生物量較大，而總體豐度較低。物種豐富度D在WH9站達(dá)到最高值，為4.629；在WH5站最低，僅為1.406，其余各站的物種豐富度在1.93-2.832之間。物種均勻度指數(shù)J’在WH9站最低，僅為 0.4317，在 WH5最高，達(dá)到了0.8342，其余各站維持在0.4959-0.7653之間。

表1 威海港沿岸各站位底棲動(dòng)物種類數(shù)(S)、總個(gè)體數(shù)(N)、物種多樣性指數(shù)(H')、豐富度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J')Tab.1 Distribution of species number (S)，total individuals (N)、Shannon-Wiener (H')，Species richness (D) and Evenness indices (J') of epifauna in the coastal waters of Weihai Port

圖4 威海港底上大型底棲動(dòng)物豐度/生物量比較曲線Fig.4 ABC curve of Macrobenthos in the coastal water of Weihai Port

2.3 ABC曲線

對調(diào)查的 9個(gè)站位繪制豐度/生物量比較曲線，以期觀察底上大型底棲動(dòng)物群落受環(huán)境擾動(dòng)的情況（圖4）。WH9站位于調(diào)查海域的最南側(cè)，毗鄰沿岸養(yǎng)殖區(qū)；WH5站位于WH9北側(cè)，屬于航道區(qū)；從曲線情況看，WH1、WH2、WH3、WH7、WH8這5個(gè)站的豐度曲線均位于生物量曲線之上，顯示出底上大型底棲動(dòng)物群落受到了強(qiáng)烈的擾動(dòng)；離岸最近的WH6和WH4站位豐度曲線和生物量曲線出現(xiàn)部分交叉，說明該站位的群落受到中等程度的擾動(dòng)；唯獨(dú)毗鄰養(yǎng)殖區(qū)的WH9站，生物量曲線完全位于豐度曲線之上，但生物量曲線起點(diǎn)比較低，且與豐度曲線相距較近，優(yōu)勢不明顯，顯示底上大型底棲動(dòng)物群落在水產(chǎn)養(yǎng)殖海域僅受到較輕程度的擾動(dòng)。

2.4 群落結(jié)構(gòu)分析

分析所獲得的底上大型底棲動(dòng)物數(shù)據(jù)，進(jìn)行Cluster聚類和MDS標(biāo)序分析，并將MDS排序結(jié)果與 Cluster分析結(jié)果疊加，分析結(jié)果見圖3。MDS分析的壓力系數(shù)為 0.04，結(jié)果可信。CLUSTER結(jié)果以 70%的群落結(jié)構(gòu)相似性來劃分，9個(gè)群落樣本群可分為4組，WH5屬于組Ⅰ，WH9屬于組Ⅱ，WH1、 WH2、WH3、WH4、WH7、WH8屬于組Ⅲ，WH6屬于組Ⅳ。通過對4個(gè)聚類組進(jìn)行相似性分析檢驗(yàn)(ANOSIM)，結(jié)果表明不同群落類型之間底上大型底棲動(dòng)物組成呈顯著性差異（global R=0.994，P(significance level%)=1.2% ＜0.05）。

圖3 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)聚類樹枝圖（上）和非參數(shù)變量標(biāo)序（MDS，壓力系數(shù)=0.04)（下）Fig.3 Dendrogram of the similarity of macrobenthic structures and two-dimensional MDS of the similarity matrix.

對調(diào)查海域的底上大型底棲動(dòng)物進(jìn)行SIMPER分析，找出表征群落特征的物種。單個(gè)站位組成的組Ⅰ、組Ⅱ、組Ⅳ無法進(jìn)行組內(nèi)分析，由6個(gè)站組成的組Ⅲ，組內(nèi)平均相似性為80.48%，對組內(nèi)平均相似性貢獻(xiàn)率超過 10%的有 6種，Chaeturichthys stigmatias Richardson, 1844 為 21.07，Alpheus japonicus Miers, 1879為16.78，Palaemon gravieri (Yu,1930)為16.15，Oratosquilla oratoria (de Haan, 1849)為 13.58，Carcinoplax vestitus (de Haan, 1835)為 11.66， Alpheus distinguendus (De Man, 1909)為10.33%。將研究海域的所有站位作為一個(gè)整體通過SIMPER分析得到9個(gè)采樣站群落平均相似性為63.79%，對平均相似性貢獻(xiàn)率超過 10%的有 4種，其中Chaeturichthys stigmatias Richardson, 1844貢獻(xiàn)了27.09%，Alpheus japonicus Miers, 1879貢獻(xiàn)了22.12%，Oratosquilla oratoria de Haan, 1849貢獻(xiàn)了 13.02%以及 Alpheus distinguendus De Man, 1909貢獻(xiàn)了10.76%。

3 討 論

本次威海港附近海域拖網(wǎng)調(diào)查共發(fā)現(xiàn)底棲動(dòng)物48種，高于威海以前的大型底內(nèi)生物調(diào)查種數(shù)的28種[4]和31種[5]。由于本研究采用拖網(wǎng)采樣，因此所采獲的大型底棲動(dòng)物以底上生物為主，主要包括甲殼動(dòng)物和魚類，與采泥得到的以多毛環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物為主的物種組成有較大差別[4,5]。

威海港附近海域均為軟泥質(zhì)海底，在此研究海域的人類擾動(dòng)主要包括航道、過度捕撈和水產(chǎn)養(yǎng)殖。航道和漁業(yè)捕撈均對底上大型底棲動(dòng)物的生物多樣性具有負(fù)面影響，而航道較之漁業(yè)捕撈，對底上大型底棲動(dòng)物的影響更大，這主要是由于航道清淤和輪船行駛等造成了嚴(yán)重的底質(zhì)攪動(dòng)和翻耕，而在不穩(wěn)定的底質(zhì)很難建立起穩(wěn)定的大型底棲群落。

水產(chǎn)養(yǎng)殖會(huì)造成有機(jī)質(zhì)在底泥中的大量聚集[14,15]，改變該海域的水文狀況并降低溶氧[16]，并最終影響大型底棲動(dòng)物的豐富度、多樣性等[17]，但相對于漁業(yè)拖網(wǎng)等其他人為擾動(dòng)，它對大型底棲動(dòng)物群落的擾動(dòng)程度稍小，杜絕了漁業(yè)拖網(wǎng)等對大型底棲動(dòng)物的影響，保護(hù)了對拖網(wǎng)敏感的大型底棲動(dòng)物種類，對于保護(hù)大型底棲動(dòng)物的物種多樣性和物種豐富度都具有一定的積極作用。

軟泥質(zhì)群落盛產(chǎn)甲殼動(dòng)物、鲆鰈等底層魚類，底層拖網(wǎng)是目前軟底質(zhì)群落擾動(dòng)主要來源，高強(qiáng)度的漁業(yè)拖網(wǎng)嚴(yán)重改變了底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[12]，過度捕撈使得擾動(dòng)敏感種消失，而雜食性的機(jī)會(huì)性物種依靠改變食物來源，如食用丟棄或拖網(wǎng)殺死的有機(jī)體而存活[13]。通過本研究亦發(fā)現(xiàn)，威海港附近海域的底上大型底棲動(dòng)物群落已經(jīng)受到了漁業(yè)捕撈的嚴(yán)重影響，研究海域的底上大型底棲動(dòng)物群落受到明顯的擾動(dòng)，而生物多樣性和生物量基本呈現(xiàn)從近岸到遠(yuǎn)海逐漸升高的趨勢。

威海近海是多種經(jīng)濟(jì)漁業(yè)生物的產(chǎn)卵場、索餌場和傳統(tǒng)的漁業(yè)生產(chǎn)海域，而持續(xù)的負(fù)面影響，將會(huì)導(dǎo)致底棲生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能完整性的改變，不利于漁業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。研究各種不同的人為擾動(dòng)對大型底棲動(dòng)物的影響，對于維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的健康具有重要作用，并可為合理開發(fā)漁業(yè)資源及持續(xù)利用海洋提供積累基礎(chǔ)資料。

致謝：中國科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所的黃國培、黃衛(wèi)國協(xié)助采樣，在此表示感謝。

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Preliminary study of the impact of fishery trawling on epifauna community in the coastal water of Weihai Port

HAN Qing-xi1，LI Bao-quan1, HAN Qiu-ying1, ZHANG Yong1, WANG Yue-qi1,2, WANG Quan-chao1,2, LIU Dong-yan1

(1.Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences; Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes, CAS and Shandong Province; Yantai 264003, China; 2.Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

P714+.5

A

1001-6932(2011)02-0121-06

2010-09-25；收修改稿日期：2010-12-03

國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(41006076) 和中科院創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(KZCX2-YW-Q07-04)資助。

韓慶喜（1982-），男，助研，主要從事大型底棲生態(tài)學(xué)和褐蝦分類學(xué)研究。電子郵箱：qxhan@yic.ac.cn。

劉東艷，研究員，理學(xué)博士，電子郵箱：dyliu@yic.ac.cn。