王引乾，孫保平，趙 巖，周湘山，鐘曉娟

（北京林業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083）

退耕還林是對(duì)易造成水土流失的坡耕地和土地沙化的耕地，通過合理、科學(xué)的林草體系進(jìn)行大面積植被恢復(fù)重建的一項(xiàng)生態(tài)工程，它的生態(tài)原理和最終目的是提高生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力[1-3]。物種多樣性是指物種水平的多樣性，即一定區(qū)域內(nèi)物種的多樣化[4]。物種多樣性的恢復(fù)是植被恢復(fù)過程中最重要的特征之一[5]，是維持生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)。

本研究在對(duì)貴州省黎平縣退耕還林10 a后人工種植林下植物群落進(jìn)行全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，進(jìn)行了不同林型下物種多樣性的對(duì)比研究，旨在揭示研究區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的植被自然恢復(fù)效果和演替規(guī)律，為合理開展植被恢復(fù)重建以及退耕還林還草配置模式的建立和完善提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

黎平縣位于貴州省東南隅，處于湘黔桂3省交界處，隸屬黔東南苗族侗族自治州，地理位置為E108°37′～109°31′，N 25°44′～26°31′。全縣土地總面積4 441 km2。由于受流水下蝕作用以及地質(zhì)構(gòu)造、巖組、水系控制，形成了侵蝕剝蝕構(gòu)造地貌山地、侵蝕地貌丘陵及堆積地貌河谷盆地3種類型。從區(qū)域地貌類型特征看，以侵蝕構(gòu)造地貌——山地為主，全縣山地面積550萬hm2，占全縣總面積的82.6%。黎平縣屬于中亞熱帶溫暖濕潤氣候，縣內(nèi)年平均氣溫14.4～18.6℃，年均降水量為1 087～1 322 mm，≥10℃年積溫為4 272～5 527℃，無霜期為294～299 d。土壤多為變質(zhì)巖發(fā)育的黃壤，成土條件好，土層深厚肥沃，自然肥力較高，適宜多種植物生長。該地森林資源優(yōu)勢(shì)突出，全縣林地樹種中，以杉木、馬尾松、闊葉林為優(yōu)勢(shì)樹種。林下草本豐富，較常見的為優(yōu)勢(shì)種野菊花（Flos Chrysanthenmi Indici）、芭茅（Miscanthus floridulus）、山莓（Rubus corchorifolius L.F）、白茅草（Imperata cylindrica）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和植被調(diào)查

在對(duì)研究區(qū)內(nèi)大量植被調(diào)查的基礎(chǔ)上，據(jù)研究內(nèi)容和技術(shù)路線及樹種的分布，選有代表性的林種、地段設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)樣地，即在不同配置模式退耕還林地和天然草地上各設(shè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地1個(gè)，并在樣地內(nèi)設(shè)5個(gè)1 m×1 m的草本樣方。記錄草本物種名、高度、蓋度、株數(shù)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 物種重要值的計(jì)算 重要值（IV）是評(píng)價(jià)某一植物種群在群落中作用的綜合性數(shù)量指標(biāo)[6]。它是相對(duì)密度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)和相對(duì)頻度之和[7]。

IV＝Rn＋Rw＋Rf

式中，Rn為相對(duì)頻度，Rw為相對(duì)密度，Rf為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度。

2.2.2 物種多樣性指數(shù)計(jì)算 多樣性指數(shù)是用于判斷群落或生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性指標(biāo)。群落學(xué)指數(shù)的指標(biāo)及計(jì)算方法很多[8-10]，本研究采用3個(gè)定量指標(biāo)分別作為表征物種多樣性、均勻度和豐富度的多樣性指數(shù)來描述群落的物種多樣性，即Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（Jh）、Margalef豐富度指數(shù)（ο）。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′＝-Σ（ni/N）ln（ni/N）；Pielou均勻度指數(shù)：Jh＝H′/lnS；Margalef豐富度指數(shù)：ο＝（S－1）lnN。

式中，N為觀察到的總個(gè)體數(shù)，S為群落中的總種數(shù)，ni為第i種的個(gè)體總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同造林地林下物種組成與重要值分析

植物種類組成是植物群落最重要最基本的特征之一[11]。重要值能夠反映物種在群落中的重要地位，以重要值為測(cè)度指標(biāo)可以避免因物種個(gè)體大小以及數(shù)量差異懸殊而導(dǎo)致過分地夸大一些個(gè)體小、但個(gè)體數(shù)極多的物種在群落中的作用，能夠?yàn)楸鎰e物種是建群種、優(yōu)勢(shì)種還是伴生種提供重要依據(jù)[12-13]。林下植被對(duì)于促進(jìn)整個(gè)系統(tǒng)的物種多樣性，特別是人工林系統(tǒng)的多樣性非常重要，其優(yōu)勢(shì)種組成差異在一定程度上反映著群落的結(jié)構(gòu)多樣性特征。本研究對(duì)不同造林地林下草本的物種組成及重要值進(jìn)行了對(duì)比（表1）。

表1 不同退耕還林地林下物種及其重要值

續(xù)表1

由表1可知，芭茅在香椿＋榿木混交林和油茶林地之外的其他退耕還林地上都有分布，且重要值相對(duì)較高，為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢(shì)種；母豬藤、海金沙、魚腥草、野菊花、狗尾草物種也有較多分布，但只有野菊花不同配置模式的重要值均大于0.7，說明野菊花能很好地適應(yīng)鵝掌楸、山核桃、亮葉含笑和油茶林地的生境，其他幾種作為伴生種存在；箬葉竹、節(jié)節(jié)草、紫背天葵和黃連這幾種草本只出現(xiàn)在其中一種退耕還林地上，但其重要值均較大，分別為0.98，0.94，1.13，0.89，說明它們對(duì)應(yīng)的退耕還林樹種能夠?yàn)橹峁┳罴训乃?、熱、光及土壤條件，而此種條件對(duì)于其他物種的生存并非有最大利用價(jià)值。對(duì)同一種退耕還林地林下的物種比較得出，山莓作為建群種，在榿木＋香椿混交林地上可促進(jìn)群落物種多樣性；芭茅和野菊花作為共建種存在于鵝掌楸林下；芭茅和莎草是山核桃林下的優(yōu)勢(shì)種；另外，在各林地上還有很多偶見種，但分布不均，如馬唐、天胡荽、紅絲線、芝麻菜、蕹菜等，可見貴州黎平縣草本種類繁多，各林種林下分布的物種幾乎各不相同。

3.2 不同退耕還林地林下物種多樣性指數(shù)分析

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式[14]，是生物多樣性最基礎(chǔ)和最關(guān)鍵的層次[15]。物種多樣性可表征生物群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[14-16]。研究區(qū)不同造林地林下物種多樣性指數(shù)變化如圖1所示。

從圖1可以看出，3條指數(shù)曲線的走向大致相同，基本呈現(xiàn)杉木＞榿木＋香椿＞馬尾松＞亮葉含笑＞天然草地＞麻櫟＋榿木＞山核桃＞毛竹＞鵝掌楸＞油茶的趨勢(shì)，可見杉木是當(dāng)?shù)赝烁€林對(duì)恢復(fù)林下植被最適合的喬木樹種，與林下草本層形成復(fù)合空間結(jié)構(gòu)，可促進(jìn)群落趨于穩(wěn)定；榿木＋香椿的混交方式對(duì)于促進(jìn)林下植被多樣性優(yōu)于馬尾松和亮葉含笑這2種純林配置模式；麻櫟＋榿木的混交模式優(yōu)于山核桃、毛竹、鵝掌楸和油茶的純林模式，說明適當(dāng)?shù)臉浞N混交，可形成更復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)，對(duì)于促進(jìn)群落物種多樣性和穩(wěn)定性優(yōu)于單種樹種。天然草地上的物種多樣性要好于麻櫟＋榿木、山核桃、毛竹、鵝掌楸和油茶，可見以上幾種退耕還林模式雖然通過人工手段，配置形成了喬木層、灌木層，但草本層基本上只保留原有植被，或者通過植物的自然繁殖、遷移能力而形成的物種群，對(duì)于增加物種多樣性方面發(fā)揮的效果不顯著。另外，群落的均勻度指數(shù)越高，各層次間的差異越不顯著，說明群落的穩(wěn)定性越高，從演替動(dòng)態(tài)的角度看，其穩(wěn)定性就越高[17]。圖1顯示，各林地上的Pielou均勻度指數(shù)總體波動(dòng)不大，其中在杉木林地出現(xiàn)最大值，為0.96，因此，該種林地群落相對(duì)最穩(wěn)定，恢復(fù)情況最好，抵抗干擾的能力最強(qiáng)。退耕還林樹種油茶林下，3種指數(shù)值均最小，這可能是由于經(jīng)濟(jì)林人為活動(dòng)頻繁，致使林下草本種類較少。

4 結(jié)論

黎平縣不同退耕還林配置模式林下物種組成豐富，差異顯著，各林型林下物種分布及生態(tài)位的各異反映出林下生態(tài)微環(huán)境的差別。芭茅和野菊花為研究區(qū)各類型退耕還林地上常見物種，說明它們對(duì)于生態(tài)小環(huán)境要求不嚴(yán)；箬葉竹、節(jié)節(jié)草、紫背天葵和黃連等在特定林種中占優(yōu)勢(shì)地位，說明它們對(duì)于林下環(huán)境具有敏感性；母豬藤、海金沙、魚腥草、狗尾草等常作為伴生種促進(jìn)林下物種多樣性和生物量的積累。

杉木是當(dāng)?shù)氐泥l(xiāng)土樹種，且作為退耕還林的優(yōu)勢(shì)喬木樹種，它在生態(tài)系統(tǒng)中的侵入，使物種多樣性逐漸增加，群落演替、植被生境異質(zhì)化、結(jié)構(gòu)層次復(fù)雜化，促進(jìn)了群落的穩(wěn)定性。因此，在開展生態(tài)修復(fù)過程中可針對(duì)具體地形和環(huán)境要求，大力發(fā)展杉木作為退耕樹種，以發(fā)揮最大的生態(tài)效益。榿木＋香椿和麻櫟＋榿木混交林下物種多樣性相對(duì)優(yōu)于幾種特定純林模式，說明適當(dāng)混交能夠形成較為復(fù)雜和穩(wěn)定的群落環(huán)境，提高系統(tǒng)抗干擾能力和恢復(fù)能力。

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