周寶利 趙 瑩 李興寶 陳志霞 杜 亮 鄭繼東

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110161）

不同施氮條件下嫁接對(duì)茄子生長(zhǎng)和氮代謝相關(guān)酶活性的影響

周寶利 趙 瑩 李興寶 陳志霞 杜 亮 鄭繼東

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 110161）

以野生茄托魯巴姆（Solanum torvum）為砧木，茄子（Solanummelongena）品種西安綠茄為接穗進(jìn)行嫁接，測(cè)定6個(gè)不同氮素濃度（0、7.728、15.456、30.912、61.824、123.648kg·hm-2）及同一氮素濃度（30.912kg·hm-2）下不同生育期的嫁接茄和自根茄生長(zhǎng)指標(biāo)和氮代謝相關(guān)酶活性。結(jié)果表明，不同的氮素條件下，嫁接茄較自根茄株高、莖粗、生物量分別增加了9.17%～28.75%、10.90%～26.18%、36.00%～92.83%，施氮量為30.912kg·hm-2時(shí)嫁接茄和自根茄莖粗、生物量的差異達(dá)極顯著水平；嫁接極顯著地增加了茄子葉片硝酸還原酶活性；嫁接茄葉片硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性在施氮量為30.912kg·hm-2時(shí)達(dá)最高；隨著施氮量的增加，嫁接茄和自根茄葉片谷氨酸脫氫酶活性總體呈下降趨勢(shì)，且嫁接降低了葉片谷氨酸脫氫酶的活性。隨著植株的生長(zhǎng)，施氮條件下嫁接茄的株高、莖粗、生物量在蕾期后與自根茄差異達(dá)極顯著水平；硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性隨植株生長(zhǎng)而增加，且嫁接茄顯著高于自根茄。

茄子；嫁接；氮素水平；硝酸還原酶；谷氨酰胺合成酶；谷氨酸脫氫酶

近年來(lái)在設(shè)施園藝生產(chǎn)中，為了提高作物產(chǎn)量，尿素往往被大量甚至超量高頻地施入農(nóng)田，超出作物的吸收能力和土壤的固持能力，造成了資源的浪費(fèi)和環(huán)境的污染。所以解決過(guò)量施肥、提高氮素利用率的問(wèn)題是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)面臨的一大課題。

作物對(duì)氮素的吸收利用轉(zhuǎn)化與體內(nèi)氮代謝相關(guān)酶活性密切相關(guān)。目前，關(guān)于不同的農(nóng)藝措施對(duì)氮代謝的調(diào)節(jié)及氮代謝相關(guān)酶活性的研究主要集中在水稻、大豆、小麥、煙草、黃瓜、甜菜等作物上。李文華等（2009）研究表明，不同類型大豆品種葉片、莖稈、根部的谷氨酰胺合成酶活性動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)基本一致，在整個(gè)生育期內(nèi)呈雙峰曲線變化。郭戰(zhàn)玲等（2008）研究表明，增加土壤氮素明顯提高了小麥葉片硝酸還原酶活性且在一定程度呈顯著正相關(guān)。顧明霞（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在0～270kg·hm-2范圍內(nèi)，生長(zhǎng)前期煙葉硝酸還原酶活性隨著施鉀量的增加而增加。尚慶茂等（2009）研究表明，水楊酸（SA）處理提高了水分脅迫黃瓜植株硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶的活性。張忠臣和金正勛（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在0.36m×0.15m插秧密度條件下，優(yōu)質(zhì)品種五優(yōu)稻1號(hào)A的谷氨酰胺合成酶活性表現(xiàn)較高。然而，關(guān)于茄子氮代謝的相關(guān)研究近些年鮮有報(bào)道（董玥 等，2009）。

嫁接作為茄子抗病增產(chǎn)的主要農(nóng)藝措施，在生產(chǎn)中已經(jīng)得到了普遍應(yīng)用（周寶利和姜荷，2001），而嫁接對(duì)茄子氮代謝的調(diào)節(jié)作用尚未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)是在周寶利等（2010）對(duì)連作條件下嫁接茄硝酸還原酶活性進(jìn)行初步研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究在不同施氮條件下嫁接對(duì)茄子葉片氮代謝相關(guān)酶活性的影響及其與生長(zhǎng)的關(guān)系，明確嫁接對(duì)茄子肥害的緩解作用，綜合評(píng)價(jià)嫁接對(duì)茄子氮素轉(zhuǎn)化利用和氮代謝的調(diào)節(jié)效果，為利用嫁接技術(shù)提高菜田氮素轉(zhuǎn)化效率、提高肥料利用率以及為嫁接茄子氮肥施用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2010年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜基地日光溫室內(nèi)進(jìn)行。供試盆栽土壤:pH值為6.4，有機(jī)質(zhì)含量11.4g·kg-1，全氮4263.3mg·kg-1，全磷（P2O5）228.3mg·kg-1，堿解 N99.1359mg·kg-1，速效磷20.4mg·kg-1，速效鉀86.2mg·kg-1。砧木用托魯巴姆（Solanum torvum），接穗為西安綠茄（Solanummelongena）。所有供試品種均由沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 不同氮素水平試驗(yàn)2010年3月20日播種砧木，4月15日播種接穗，當(dāng)砧木苗長(zhǎng)至4～5片真葉時(shí)采用劈接法進(jìn)行嫁接處理，嫁接苗成活后，將嫁接茄和自根茄定植于溫室瓦盆中，每盆1株，每株施底肥（NH4）2HPO40.2g（0.756kg·hm-2），每個(gè)處理30株，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。共設(shè)6個(gè)濃度處理，分別為施氮（尿素）0、7.728、15.456、30.912、61.824、123.648kg·hm-2，待植株緩苗后各氮素水平分4次施加，5d施1次，于最后一次施氮后隔天取樣。

1.2.2 同一氮素水平試驗(yàn) 在不同氮素水平試驗(yàn)的基礎(chǔ)上篩選出茄子生長(zhǎng)適宜的氮素水平（30.912kg·hm-2）作為同一氮素水平試驗(yàn)的主處理濃度。試驗(yàn)于2010年6月23日播種砧木，7月17日播種接穗，采用劈接法嫁接，嫁接苗成活后，用1.2.1的方法定植。試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理:嫁接茄施氮（30.912kg·hm-2）、嫁接茄不施氮（0kg·hm-2）、自根茄施氮（30.912kg·hm-2）、自根茄不施氮（0kg·hm-2），分別用JN、JM、ZN、ZM表示。尿素施加方法同1.2.1，在苗期、蕾期、花期、初果期取樣，共4次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定:株高采用直尺測(cè)量茄子莖基部到莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)的長(zhǎng)度；莖粗采用游標(biāo)卡尺測(cè)量茄子子葉節(jié)上方約1mm處的直徑；生物量采用分析天平測(cè)定茄子全株總鮮質(zhì)量。

氮代謝相關(guān)酶測(cè)定:硝酸還原酶（NR）活性采用磺胺比色法測(cè)定，以每小時(shí)每克鮮質(zhì)量產(chǎn)生的NO2

-毫克數(shù)表示（郝建軍和劉延吉，2001）；谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸脫氫酶（GDH）活性參照Cren和Hirel（1999）的方法測(cè)定。

應(yīng)用Microsoft Excel2003和DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素水平下嫁接對(duì)茄子植株生長(zhǎng)狀況和葉片氮代謝相關(guān)酶活性的影響

2.1.1 不同氮素水平下嫁接對(duì)茄子生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 由表1可知，隨著施氮量的增加，嫁接茄和自根茄株高、莖粗、生物量都表現(xiàn)為先升高后降低，施氮量為30.912kg·hm-2時(shí)最高，之后急速下降。各濃度處理中嫁接茄的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)都高于自根茄，施氮量為15.456kg·hm-2時(shí)嫁接茄與自根茄差異均達(dá)顯著水平，施氮量為30.912kg·hm-2時(shí)莖粗和生物量的差異達(dá)極顯著水平，株高差異達(dá)顯著水平。嫁接茄較自根茄增幅分別為:株高9.17%～28.75%、莖粗10.90 %～26.18%、生物量36.00%～92.83%。

2.1.2 不同氮素水平下嫁接對(duì)茄子葉片氮代謝相關(guān)酶活性的影響 表2可以看出，嫁接茄和自根茄子葉片硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶活性都隨著施氮量的增加而先升高后降低，同時(shí)各濃度處理中嫁接茄硝酸還原酶活性極顯著高于自根茄，最高相差26.81%，且嫁接茄和自根茄活性最高的施氮量都為30.912kg·hm-2。自根茄氮素處理后谷氨酰胺合成酶活性范圍為19.14～23.73 μmol·g-1·h-1，而嫁接茄谷氨酰胺合成酶活性比自根茄對(duì)照增加了28.40%～75.92%，嫁接茄和自根茄谷氨酰胺合成酶活性最高的施氮量也都為30.912kg·hm-2。而隨著施氮量的增加，嫁接茄和自根茄葉片谷氨酸脫氫酶活性呈下降趨勢(shì)，且嫁接降低了葉片谷氨酸脫氫酶活性，在施氮量為30.912kg·hm-2時(shí)略有上升，而后又緩慢下降。

表1 不同氮素水平下嫁接對(duì)茄子生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

表2 不同氮素水平下嫁接對(duì)茄子葉片氮代謝相關(guān)酶活性的影響

2.2 同一施氮水平下嫁接對(duì)茄子植株生長(zhǎng)和葉片氮代謝相關(guān)酶活性的影響

2.2.1 同一施氮水平下嫁接對(duì)茄子植株生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 從表3可見(jiàn)，4個(gè)處理在整個(gè)生育期的株高、莖粗、生物量都隨著植株的生長(zhǎng)逐漸增大，同一生育期嫁接處理明顯高于自根處理。苗期，施氮和未施氮條件下嫁接茄的莖粗、生物量極顯著高于自根茄；蕾期，施氮條件下，嫁接茄的株高、莖粗、生物量都極顯著高于自根茄；未施氮條件下，嫁接茄的株高顯著高于自根茄，生物量極顯著高于自根茄；花期和初果期施氮條件下的嫁接茄和自根茄差異與蕾期相同，都達(dá)到極顯著水平，而未施氮條件下嫁接茄和自根茄花期的株高達(dá)極顯著水平，初果期的株高、生物量都達(dá)極顯著水平，其他指標(biāo)差異不顯著。

表3 同一氮素水平下嫁接對(duì)茄子生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.2.2 同一施氮水平下嫁接對(duì)茄子葉片氮代謝相關(guān)酶活性的影響 由圖1、2可以看出，隨植株發(fā)育，各處理葉片硝酸還原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性均呈上升趨勢(shì)，總體上嫁接提高了茄子葉片硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶的活性，各時(shí)期兩種酶活性均表現(xiàn)為嫁接處理＞自根處理。葉片硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性在苗期之前差別較小，蕾期之后差別逐漸增大，蕾期、花期硝酸還原酶活性 JN（嫁接茄施氮）與 ZN（自根茄施氮）差異顯著，其他處理差異不顯著。整個(gè)調(diào)查期內(nèi)谷氨酰胺合成酶活性在施氮和未施氮兩個(gè)條件下嫁接茄較自根茄上升幅度分別為26.36%～82.70%和21.75%～76.61%。

圖1 同一氮素水平下嫁接對(duì)茄子葉片硝酸還原酶活性的影響

圖2 同一氮素水平下嫁接對(duì)茄子葉片谷氨酰胺合成酶活性的影響

圖3可知，與自根茄相比，嫁接顯著降低了茄子葉片谷氨酸脫氫酶（GDH）的活性，4個(gè)時(shí)期谷氨酸脫氫酶活性的增幅雖不同但都表現(xiàn)為自根處理>嫁接處理，說(shuō)明嫁接在一定程度上降低了茄子葉片谷氨酸脫氫酶的活性。除苗期自根茄與嫁接茄谷氨酸脫氫酶的活性差異不顯著外，其他3個(gè)時(shí)期差異都達(dá)顯著水平。施氮條件下自根茄與嫁接茄谷氨酸脫氫酶的活性相差最大為78.74%，未施氮條件下相差最大為177.3%。

3 結(jié)論與討論

圖3 同一氮素水平下嫁接對(duì)茄子葉片谷氨酸脫氫酶活性的影響

硝酸還原酶是氮代謝的一個(gè)重要調(diào)節(jié)酶和限速酶，它的活性及變化動(dòng)態(tài)與作物生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)及其對(duì)氮的需求相吻合，研究表明隨著施氮量的增加，水稻、香料煙鮮葉硝酸還原酶活性增加（韓延 等，2003；李海波 等，2003；楊東 等，2008）。谷氨酰胺合成酶是將無(wú)機(jī)氮轉(zhuǎn)化為有機(jī)氮的門戶，是處于氮代謝中心的多功能酶，參與多種氮代謝的調(diào)節(jié)（黃勤妮 等，1995；蔡曉清 等，1996），其活性的高低可以反映氮素同化能力的強(qiáng)弱。于海彬等（1995）證明甜菜葉片中谷氨酰胺合成酶活性隨施氮量增加而提高。在高等植物體內(nèi)，谷氨酰胺合成酶和谷氨酸脫氫酶兩條氮同化途徑同時(shí)存在，但環(huán)境脅迫可能引起植物氮同化途徑發(fā)生改變（林清華 等，2000；劉春玲 等，2003）。谷氨酸脫氫酶對(duì) NH4+的米氏常數(shù)（Km值）至少比谷氨酰胺合成酶大兩個(gè)數(shù)量級(jí)（Lea &miflin，1979），使它難與谷氨酰胺合成酶競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行NH4+的同化。

本試驗(yàn)中利用嫁接換根提高了茄子在不同氮素濃度下的生長(zhǎng)勢(shì)和生物量，各濃度處理中嫁接茄的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)都高于自根茄，表明嫁接可緩解過(guò)量施肥對(duì)植株的傷害，提高肥料利用率，施氮量為30.912kg·hm-2時(shí)嫁接極顯著地提高了茄子的生物量；同一生育期各處理的株高、莖粗、生物量表現(xiàn)出明顯的嫁接優(yōu)勢(shì)。在6個(gè)不同氮素濃度處理下，嫁接茄葉片硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性均高于自根茄，隨著施氮量的增加先升高后降低，且嫁接茄和自根茄均以施氮量為30.912kg·hm-2的活性最高，說(shuō)明嫁接使茄子能夠更好地吸收轉(zhuǎn)化土壤中的無(wú)機(jī)氮并且通過(guò)對(duì)這兩個(gè)酶的調(diào)節(jié)而影響氮代謝；隨著施氮量的增加，嫁接茄和自根茄葉片谷氨酸脫氫酶活性總體呈下降趨勢(shì)，這可能是由于谷氨酰胺合成酶活性升高加速葉片對(duì)NH4+的同化，使葉片NH4

+含量降低，而谷氨酸脫氫酶的 Km值較高所致，與閆桂萍（1994）研究結(jié)果相一致。而隨著生長(zhǎng)發(fā)育，茄子葉片谷氨酸脫氫酶活性呈升高趨勢(shì)，可能是因?yàn)楣劝彼崦摎涿冈谥参锾幱谀婢臣八ダ线^(guò)程中發(fā)揮其獨(dú)特的解銨毒的生理作用（Srivastava & Singh，1987），而嫁接茄谷氨酸脫氫酶活性低于自根茄，說(shuō)明嫁接對(duì)延緩植株衰老有積極作用，這與劉玉梅（2009）、張衍鵬（2004）報(bào)道相一致。嫁接茄谷氨酸脫氫酶活性的降低進(jìn)一步說(shuō)明了嫁接使茄子能夠更好地進(jìn)行氮素的吸收轉(zhuǎn)化。

總之，與自根茄相比，嫁接茄表現(xiàn)出顯著的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和氮素轉(zhuǎn)化能力，嫁接能夠調(diào)節(jié)茄子體內(nèi)氮素轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性，加速氮素的同化進(jìn)而提高氮肥利用率，并且在延緩衰老方面起積極作用，因此嫁接可以作為提高氮素利用率的農(nóng)藝措施在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用。

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Effect ofgrafting on Eggplantgrowth and Activities of Nitrogenmetabolism Enzymes underdifferent Nitrogen Application Levels

ZHOU Bao-li，ZHAO Ying，LI Xing-bao，CHEN Zhi-xia，DU Liang，ZHENG Ji-dong
（College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang110161，Liaoning，China）

ThECommonlygrown eggplant（Solanummelongena L.）cultivar‘Xi’anlvqie’was used as scion. It wasgrafted with eggplant rootstock（Solanum torvum）.Growth and nitrogenmetabolism enzymes activity ofgrafted eggplants and self-rooted eggplants weredetermined under6different nitrogen concentration（0，7.728，15.456，30.912，61.824，123.648kg·hm-2）and thedifferentgrowth stages in same nitrogen concentration（30.912kg·hm-2）.The results showed that underdifferent nitrogen conditions，the plant height，stemdiameter，biomass ofgrafted eggplants were higher than self-rooted control by9.17%-28.75%，10.90%-26.18%，36.00%-92.83%，and when the nitrogen concentration was30.912kg·hm-2that thedifference was at very significant level.Grafting could increase the eggplant nitrate reductase（NR）activity.When the nitrogen concentration was30.912kg·hm-2theglutamine synthetase（GS）activity was the highest value，andgrafting could reduce the activity ofglutamatedehydrogenase（GDH），but thedifference was not significant.After flower budding stage，the plant height，stemdiameter and biomass ofgrafted eggplants was notably higher than that of self-rooted eggplants.NR andgS activities increase with the plantgrowth，and thegrafting eggplant is obviously higher than the self-rooted eggplant.

Eggplant；Graft；Nitrogen level；Nitrate reductase；Glutamine synthetase；Glutamatedehydrogenase

S641.1

A章編號(hào):1000-6346（2011）20-0045-06

2011-05-28；接受日期:2011-08-05

沈陽(yáng)市科技計(jì)劃項(xiàng)目（F10-226-4-00）

周寶利，教授，博士生導(dǎo)師，專業(yè)方向:蔬菜栽培與生理生態(tài)，E-mail:zblaaa@163.com