張 蕾， 蔣善軍， 江幸福， 楊海霞， 羅禮智

（植物病蟲害國家重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，北京 100193）

Cry1Ab殺蟲蛋白對淡足側(cè)溝繭蜂生長發(fā)育的影響

張 蕾， 蔣善軍， 江幸福， 楊海霞， 羅禮智＊

（植物病蟲害國家重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，北京 100193）

以黏蟲［Mythimna separata（Walker）］為寄主，研究了亞致死濃度的Bt殺蟲蛋白Cry1Ab對淡足側(cè)溝繭蜂［Microplitis pallidipes（Szepligeti）］生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明，當(dāng)寄主從淡足側(cè)溝繭蜂寄生后開始取食含Cry1Ab殺蟲蛋白濃度為1、2、4μg／g和8μg／g的飼料時，淡足側(cè)溝繭蜂卵－幼蟲發(fā)育歷期比以對照黏蟲為寄主的顯著延長，繭（蛹）重和成蟲體重顯著下降，但對繭歷期及成蟲壽命沒有顯著影響。淡足側(cè)溝繭蜂的卵－幼蟲發(fā)育歷期隨著寄主取食Cry1Ab殺蟲蛋白濃度的增加而顯著延長，繭重和成蟲體重則隨Bt蛋白濃度的上升而顯著下降。因此，盡管Cry1Ab殺蟲蛋白對淡足側(cè)溝繭蜂的生長發(fā)育具有一定程度的負(fù)面影響，但其仍可以在取食Bt毒蛋白的黏蟲上完成整個世代發(fā)育。

Cry1Ab殺蟲蛋白； 黏蟲； 淡足側(cè)溝繭蜂； 生長發(fā)育

自1983年首例轉(zhuǎn)基因植物問世以來，植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)發(fā)展十分迅猛，目前已獲得了棉花、玉米、馬鈴薯、煙草、水稻、番茄等百余種轉(zhuǎn)基因作物［1］。轉(zhuǎn)基因作物具有優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)、抗病毒／抗蟲／耐除草劑等優(yōu)點，降低生產(chǎn)成本的同時減少了化學(xué)殺蟲劑的污染，因此帶來了巨大的經(jīng)濟和社會效益，為解決全球糧食危機及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展作出了巨大貢獻。隨著轉(zhuǎn)基因作物的大面積種植，轉(zhuǎn)基因作物環(huán)境安全性已成為國際社會關(guān)注的焦點問題。近年來，轉(zhuǎn)基因作物對天敵等有益生物影響的安全性評價已有大量研究報道。有大量的研究表明轉(zhuǎn)基因植物對捕食和寄生性天敵沒有顯著不利影響［2－10］，甚至在某些天敵種類中還發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植物對天敵的數(shù)量和捕食或寄生效果有增效的作用［11－16］。但是也有大量研究表明轉(zhuǎn)基因植物對天敵的生長發(fā)育或者是寄生效果具有負(fù)面的影響［17－21］。

黏蟲［Mythimna separata（Walker）］（鱗翅目：夜蛾科），是我國及亞洲其他國家糧食作物的重大遷飛害蟲，曾給我國的糧食生產(chǎn)帶來了重大的經(jīng)濟損失［22］。研究表明Bt毒蛋白對黏蟲生長發(fā)育具有抑制效果。蔣善軍等［23］通過室內(nèi)生測發(fā)現(xiàn)Cry1Ac殺蟲蛋白對黏蟲的生長發(fā)育、飛行具有顯著影響，導(dǎo)致黏蟲發(fā)育歷期顯著延長、死亡率上升、飛行能力顯著下降、產(chǎn)卵量顯著降低。同時Cry1Ab毒蛋白對黏蟲低齡幼蟲的殺蟲效果較好，對高齡幼蟲則較差（羅禮智等，待發(fā)表）。已發(fā)現(xiàn)黏蟲寄生性天敵有15種以上，其中寄生蜂、寄生蠅在控制黏蟲危害中有重要作用。然而，目前針對轉(zhuǎn)基因抗蟲植物對黏蟲寄生性天敵的安全性評價研究較少，國內(nèi)僅贠桂玲［24］對黏蟲優(yōu)勢天敵—中紅側(cè)溝繭蜂做了部分研究。為明確Cry1Ab殺蟲蛋白對淡足側(cè)溝繭蜂（Microplitis pallidipesSzepligeti）的影響效果和生態(tài)安全性，本文以取食不同劑量Cry1Ab毒蛋白的黏蟲為寄主，來研究Cry1Ab毒蛋白對淡足側(cè)溝繭蜂生長發(fā)育的影響。

1 材料與方法

1.1 蟲源及飼養(yǎng)方法

黏蟲蟲源來自河北康保（41.87°N，114.6°E）田間采集的越冬代黏蟲成蟲，經(jīng)室內(nèi)人工飼料單頭飼養(yǎng)6代的黏蟲卵。所用飼料為本實驗室自主研制的人工飼料。挑取孵化后不超過12h的初孵幼蟲，在12孔細(xì)胞培養(yǎng)板（孔徑3.0cm×2.0cm，美國Corning公司）中單頭飼養(yǎng)，至幼蟲6齡時加入新鮮飼料。飼養(yǎng)溫度為（23±1）℃，光周期為L12∥D12，濕度為70%左右。幼蟲化蛹5d后，將蛹取出放在養(yǎng)蟲箱中（40cm×80cm），成蟲羽化后，每日飼喂5%（V／V）的蜂蜜水，喂飼期間每天更換蜂蜜水，羽化第5天插入谷稈，收集卵塊。

試驗所用寄生蜂為淡足側(cè)溝繭蜂，寄生蜂蟲源采自河北省農(nóng)科院植保所（保定）試驗田中，經(jīng)養(yǎng)蟲室內(nèi)以人工飼養(yǎng)的1齡末2齡初的黏蟲為寄主進行擴繁，建立室內(nèi)試驗種群［25］。

1.2 淡足側(cè)溝繭蜂發(fā)育參數(shù)的測定

黏蟲初孵幼蟲先在對照人工飼料上飼養(yǎng)至2齡第1天時接種寄生，寄生方法參照林珠鳳［25］，采用單頭接蜂法，每頭幼蟲僅蟄探一次，被寄生后開始取食處理飼料，直至淡足側(cè)溝繭蜂幼蟲結(jié)繭化蛹。飼料含Cry1Ab殺蟲蛋白的濃度分別為0（CK）、1、2、4、8μg／g，每個處理共90頭黏蟲。每天觀察被寄生幼蟲的生長發(fā)育情況，記錄寄生蜂的卵－幼蟲歷期、蛹期、繭重和寄生蜂成蟲體重，成蟲羽化后單個放入5mL離心管（1cm×6cm）中，管蓋上扎一個小孔，每天用10%（V／V）的蜂蜜水補充營養(yǎng)，記錄淡足側(cè)溝繭蜂成蟲的壽命。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

本試驗所得數(shù)據(jù)均由統(tǒng)計分析軟件SPSS（16.0）處理，用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用Duncan方法進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 對淡足側(cè)溝繭蜂卵－幼蟲發(fā)育歷期的影響

結(jié)果表明（圖1），當(dāng)?shù)銈?cè)溝繭蜂寄生取食Cry1Ab殺蟲蛋白飼料的黏蟲后，淡足側(cè)溝繭蜂的卵-幼蟲發(fā)育歷期顯著延長（p＜0.05），并且隨著蛋白濃度的升高而顯著增加。當(dāng)Cry1Ab殺蟲蛋白濃度為1.0、2.0、4.0μg／g和8.0μg／g時，淡足側(cè)溝繭蜂的卵－幼蟲發(fā)育歷期和對照相比分別延長了1.70、3.01、6.48d和8.08d。

圖1 取食含不同濃度Cry1Ab殺蟲蛋白人工飼料的黏蟲幼蟲對淡足側(cè)溝繭蜂卵－幼蟲歷期的影響

2.2 對淡足側(cè)溝繭蜂繭重和繭歷期的影響

Cry1Ab殺蟲蛋白對淡足側(cè)溝繭蜂繭重也有顯著影響，表現(xiàn)為淡足側(cè)溝繭蜂寄生飼喂殺蟲蛋白的黏蟲后，繭重均顯著低于對照（圖2，p＜0.05）。以殺蟲蛋白濃度為1.00μg／g時對繭重的影響最小，相對于對照下降了24.48%。在濃度小于4.0μg／g時繭重隨著毒蛋白濃度的升高而逐漸顯著下降，至4.0μg／g時繭重達(dá)到最低為1.44mg，相對于對照下降了58.08%，而當(dāng)升至最高濃度8.0μg／g時繭重則顯著上升，但仍顯著低于對照、1.00、2.00μg／g濃度處理組合。

然而，Cry1Ab殺蟲蛋白對淡足側(cè)溝繭蜂繭歷期則無顯著影響（圖3，p＞0.05），盡管在1.00、4.00、8.00μg／g濃度條件下，淡足側(cè)溝繭蜂的繭歷期相對于對照分別縮短了0.55、1.05、0.50d，但和對照差異不顯著。

2.3 對淡足側(cè)溝繭蜂成蜂體重和成蜂壽命的影響

Cry1Ab殺蟲蛋白對淡足側(cè)溝繭蜂成蜂體重也有顯著影響，表現(xiàn)為淡足側(cè)溝繭蜂寄生取食毒蛋白的黏蟲后，成蜂體重均顯著低于對照（圖4，p＜0.05）。并且以蛋白濃度為2.00μg／g時對成蟲體重的影響最小，相比對照下降了21.48%，但和1.00μg／g濃度時的繭蜂成蜂體重之間差異不顯著（p＞0.05）。和繭重變化一致的是，Cry1Ab濃度為4.0μg／g時成蜂體重達(dá)到最低為0.73mg，相比對照體重下降了41.28%；而當(dāng)升至最高濃度8.0μg／g時成蜂體重則上升為0.77mg，相比對照體重下降了37.93%。盡管兩個處理濃度之間差異不顯著，但是兩者均顯著低于對照和低濃度（1.00μg／g和2.00μg／g）的處理組。然而，Cry1Ab殺蟲蛋白對淡足側(cè)溝繭蜂成蜂壽命則無顯著影響（圖5，p＞0.05）。其中以1.00μg／g和2.00μg／g濃度處理組成蟲壽命縮短較少，相比對照分別縮短了1.13d和1.09d。盡管4.00μg／g和8.00μg／g濃度處理組成蟲壽命縮短程度相對較大，但仍和對照成蜂壽命差異不顯著，各處理組合之間差異也不顯著。

3 討論

以往的研究表明，轉(zhuǎn)基因植物中的Bt毒蛋白對寄生性天敵沒有直接毒性［7－9］，往往是通過抑制寄主生長來影響寄生天敵的發(fā)育、壽命和生殖力。例如Bt棉影響被跳小蜂寄生的大豆夜蛾幼蟲的生長發(fā)育，所以影響了跳小蜂成蟲羽化數(shù)量，但其蛹重和成蟲壽命并沒受影響［26］。墨西哥水稻螟蟲（Eoreuma loftini）的幼蟲取食Bt玉米組織后，會對其寄生性天敵Parallorhogas pyralophagus的某些生活史參數(shù)有負(fù)面影響；特別是幼蟲發(fā)育階段死亡率增大，發(fā)育時間延長，雌成蟲壽命縮短，但并不影響抱卵量、成蟲個體大小與抱卵量、壽命及性比的關(guān)系［21］。劉小俠等［27］研究發(fā)現(xiàn)Bt殺蟲蛋白能有效抑制兩個棉鈴蟲品系幼蟲的生長，顯著降低棉鈴蟲蛹重、化蛹率等。當(dāng)寄主一直取食，或者在被寄生前12h開始取食含Bt殺蟲蛋白時，導(dǎo)致中紅側(cè)溝繭蜂的卵－幼蟲歷期延長，繭重和成蟲體重降低，成蟲壽命縮短，但對繭期沒有明顯影響。本文研究結(jié)果表明，黏蟲幼蟲從被寄生后一直取食含毒蛋白的人工飼料，會對其寄生天敵淡足側(cè)溝繭蜂的某些適合度有負(fù)面影響，淡足側(cè)溝繭蜂的卵＋幼蟲歷期顯著延長、繭重下降、成蟲體重下降，但并不影響蛹?xì)v期和成蜂壽命。前期的研究已表明Cry1Ab殺蟲蛋白能顯著抑制黏蟲的存活率、體重和生長發(fā)育［23］，由于淡足側(cè)溝繭蜂是容性寄生蜂，寄生后寄主要繼續(xù)取食一段時間才能保證寄生蜂的營養(yǎng)要求，因此Cry1Ab殺蟲蛋白影響寄主生長的同時，會間接影響淡足側(cè)溝繭蜂的生長發(fā)育，導(dǎo)致寄生蜂出現(xiàn)發(fā)育減緩的現(xiàn)象。而且繭重和繭蜂成蟲體重的下降很可能是由于寄主體內(nèi)營養(yǎng)條件惡化無法供應(yīng)寄生蜂生長發(fā)育足夠的能量所致。同時，研究發(fā)現(xiàn)由于Bt蛋白導(dǎo)致寄主黏蟲的死亡率增加，致使較大比例的繭蜂由于寄主黏蟲提前死亡而無法作繭化蛹，從而直接影響天敵的出繭量和出蜂量。

盡管如此，Bt毒蛋白對淡足側(cè)溝繭蜂的影響并非完全是負(fù)面的。首先，盡管寄生取食Cry1Ab蛋白黏蟲的淡足側(cè)溝繭蜂的卵－幼蟲發(fā)育歷期顯著延長，但是寄生蜂的卵－幼蟲歷期延長，可能增加寄主被再寄生的機會，因此影響寄生蜂種群增長率［27－28］；第二，盡管寄生取食Cry1Ab蛋白的黏蟲的淡足側(cè)溝繭蜂的繭重和成蜂體重顯著下降，但并未引起繭歷期和成蜂壽命的顯著縮短。由于繭蜂的產(chǎn)卵量和成蟲壽命有一定的正比關(guān)系，因此很有可能對其繁殖能力沒有絕對的負(fù)面影響。表明盡管Cry1Ab毒蛋白對該寄生天敵的生長發(fā)育具有一定負(fù)面影響，但影響效果是有限的，該繭蜂可以在持續(xù)取食Cry1Ab毒蛋白的黏蟲上完成整個世代發(fā)育。第三，盡管淡足側(cè)溝繭蜂的繭數(shù)和成蟲數(shù)與原始處理樣本數(shù)相比均低于對照，僅在殺蟲蛋白濃度為2μg／g處理組中發(fā)現(xiàn)出蜂率高于對照，但排除黏蟲幼蟲提前死亡的影響之后發(fā)現(xiàn)繭蜂的出繭和出蜂比例均明顯提高，甚至2、4、8μg／g處理組的出蜂率高于對照黏蟲。第四，由于本研究是采用被寄生后黏蟲持續(xù)取食Cry1Ab飼料直至化蛹的方法，對于短時間取食毒蛋白的黏蟲是否仍會對淡足側(cè)溝繭蜂的生長發(fā)育造成負(fù)面影響，尚未加以驗證。

然而，我們在黏蟲另外一種優(yōu)勢天敵雙斑截尾寄蠅的研究中發(fā)現(xiàn)，雖然Cry1Ab顯著抑制了黏蟲的生長發(fā)育乃至存活率，但是雙斑截尾寄蠅寄生取食殺蟲蛋白飼料的黏蟲可以促進寄生蠅的種群增長，在控制黏蟲時有明顯的增效作用。表現(xiàn)為寄生取食低濃度Cry1Ab殺蟲蛋白的黏蟲的傘裙追寄蠅存活率高達(dá)40%，顯著高于以對照黏蟲為寄主的存活率（6.7%），而高濃度處理和對照的存活率之間差異不顯著。此外，寄生取食Cry1Ab殺蟲蛋白黏蟲的傘裙追寄蠅的寄生率、平均產(chǎn)卵量和對照之間沒有顯著差異（羅禮智等，待發(fā)表），這是迄今為止首次對寄生蠅進行的相關(guān)研究。結(jié)果表明Bt蛋白對寄生天敵的影響和天敵的種類有著密切的關(guān)系。由于本文并未對毒蛋白處理后淡足側(cè)溝繭蜂的寄生率等進行詳盡研究，因此Cry1Ab對黏蟲天敵繭蜂的影響仍有待進一步系統(tǒng)研究驗證。

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The influence of Cry1Ab toxin on the growth and development ofMicroplitis pallidipes

Zhang Lei， Jiang Shanjun， Jiang Xingfu， Yang Haixia， Luo Lizhi
（State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，Institute of Plant Protection，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing100193，China）

The oriental armywormMythimna separata（Walker）was used as the insect host to study the effects of Cry1Ab，a Bt insecticidal protein，on the development of the parasitoidMicroplitis pallidipes（Szepligeti）.The results showed that，whenM.pallidipesadults parasitized the larvae ofM.separataconstantly feeding on diets containing 1，2，4，8μg／g of Cry1Ab toxin，the egg-larval duration of the parasitoid was significantly prolonged，and the cocoon weight and adult weight ofM.pallidipeswere significantly less than the control，while no significant effects on the cocoon period and the adult longevity were observed.In addition，the egg-larval duration was significantly increased and the cocoon weight and adult weight ofM.pallidipeswere significantly decreased as the dosage of Cry1Ab toxin increased.It was shown that though Cry1Ab toxin had a negative effect on the growth and development ofM.pallidipes，it could complete development of the whole generation.

Cry1Ab toxin；Mythimna separata；Microplitis pallidipes； growth and development

S 476

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.06.020

2011-09-02

轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項（2009ZX08011-018B）

＊ 通信作者 E-mail：lzluo＠ippcaas.cn