管衛(wèi)兵，陸 鋒，陳輝輝，何文輝

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

亞洲苦草（Vallisneria natans）生態(tài)學(xué)研究主要集中在湖泊生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用，側(cè)重于苦草的繁殖習(xí)性、生物學(xué)特性及環(huán)境因子對苦草的影響[1-2]。目前有關(guān)鹽度對亞洲苦草生長影響方面的研究相對較少。亞洲苦草有很強(qiáng)的凈化水體的能力，在修復(fù)水生生態(tài)系統(tǒng)的重要作用，筆者研究鹽度對亞洲苦草生長的影響，以期為亞洲苦草廣泛用于咸水水域中沉水植物生態(tài)修復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以亞洲苦草（Vallisneria natans）的種子為供試材料，NaCl（分析純），50 cm×50 cm×50 cm玻璃缸，30 W日光燈。

1.2 試驗方法

將風(fēng)干的雌花的筒狀苞鞘中擠出苦草種子,用溫水浸泡10～20 min；清水沖洗2～3次，洗去粘液；用4%的福爾馬林消毒60 min；再用清水沖洗、浸泡，待用。底質(zhì)是公園河道內(nèi)的底泥。按0（蒸餾水）、3.5、7.0鹽度設(shè)置 3個處理（用 NaCl調(diào)配），每處理重復(fù)3次。試驗采用土培，缸內(nèi)鋪設(shè)10 cm厚的基質(zhì)，沿缸壁緩緩注入30 cm咸水。每個魚缸中分4堆播60粒飽滿的種子，用膠頭滴管吸取種子，伸入水面離底泥上部3 cm左右的高度擠出，避免揚起底泥使種子分散。水體表面光照強(qiáng)度3 200 Lx左右，溫度 25～28℃。

試驗于2007年3月16日開始，至2007年4月30日結(jié)束，植物培養(yǎng)時間為45 d。期間分別于第10天、第20天、第30天統(tǒng)計發(fā)芽率。種子的萌發(fā)以胚根長度1 mm為標(biāo)準(zhǔn)。比較不同處理種子的萌發(fā)率，萌發(fā)率用咸水中已發(fā)芽的種子數(shù)占處理種子數(shù)的百分率來表示。第15天、第30天、第45天采樣測量生長指標(biāo)（根的長度和數(shù)目，葉的長度）。植物樣品采集采取破壞性方式，即于每個模擬系統(tǒng)內(nèi)同數(shù)量將植物連根拔起。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 15軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析方法處理，均值比較采用T檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度與苦草發(fā)芽率的關(guān)系

試驗結(jié)果表明（圖1）鹽度對亞洲苦草種子的萌發(fā)率有很大影響。7度鹽時亞洲苦草始終沒有發(fā)芽，說明7度鹽度對亞洲苦草種子的萌發(fā)有很強(qiáng)抑制作用。而0度鹽度和3.5度鹽度試驗組都有較高的發(fā)芽率。

圖1 鹽度對亞洲苦草發(fā)芽率的影響

從0、3.5鹽度處理的發(fā)芽率來看，第10天的發(fā)芽率分別為38.8±0.6%，60.6±0.6%，有極顯著差異（df=4，p<0.001）；20 d 時分別為 54.4±1.5%，72.2±1.5%差異顯著 （df=4，p<0.05）；30 d 時為 99.4±0.6%，92.8±2.4%。0度處理種子的發(fā)芽率高于3.5度，兩者差異不顯著（df=4，p>0.05）。結(jié)果表明，在一定時間內(nèi)，3.5度鹽度對苦草種子的最終發(fā)芽率沒有顯著的制約作用。其承受能力在3.5～7度之間。

2.2 鹽度對苦草生長的影響

圖2 鹽度對亞洲苦草葉長生長的影響

淡水生長的情況優(yōu)于咸水體，鹽度對苦草的生長有抑制作用（圖2，圖3）。對葉長、根長、根數(shù)在生長過程中的變化，進(jìn)行統(tǒng)計分析。從圖2中可以看出，葉長在生長過程中均有極顯著性差異，在15 d時，分別為 7.4±0.2 mm，4.2±0.1 mm（df=125，p＜0.001）。 30 d 時分別為 42.6±0.9 mm，24.1±0.6 mm（df=154，p＜0.001）。 45 d，分別為 136.5±2.1 mm，68.9±1.2mm（df=124，p<0.001），45 d 時，淡水中生長的苦草，葉長是咸水中的1.97倍。

圖3 鹽度對亞洲苦草根長生長的影響

從圖3中可以看出，鹽度對亞洲苦草根的發(fā)育也有很大影響。其影響主要表現(xiàn)在根長及根的數(shù)目上。根長在生長過程中均有極顯著性差異，在15 d時，分別為 6.5±0.01 mm，4.5±0.01mm（df=538，P＜0.001）。 30 d 時 分 別 為 39.2±0.06 mm，29.5±0.05mm （df=506，P＜0.001）。 45 d 時，分別為136.5±2.1 mm，68.9±1.2mm（df=537，p<0.001），45 d時，淡水中生長的苦草根長是咸水中的1.8倍；鹽度對亞洲苦草根的發(fā)育也有很大影響，根數(shù)在不同鹽度環(huán)境中也有顯著差異（圖4）。15 d時，0度和3.5度鹽度組均為1個，沒有差異。30 d時，0度和3.5度鹽度組分別為6±0.1個，4±0.1個，差異顯著（df=538，p＜0.01）。45 d時，0度和 3.5度鹽度組分別為14±0.1 個，8±0.1 個，差異極顯著（df=538，p<0.001），淡水中生長的苦草，根數(shù)是咸水中的1.6倍。

圖4 鹽度對亞洲苦草根數(shù)發(fā)育影響

3 討論

無論是淡水還是咸水，亞洲苦草種子能夠發(fā)芽，且發(fā)芽率很高，無顯著差異，但是在種子萌發(fā)的初期，鹽度對其影響較顯著。在其發(fā)芽過程中，鹽度有可能刺激種子的萌發(fā)，因此開始階段咸水中種子萌發(fā)率高。試驗表明，在低濃度咸水中，灰綠藜（Chenopodium glaucumL.）種子萌發(fā)狀況最佳，這種現(xiàn)象可能是因為低濃度的咸水或低滲透勢溶液刺激種子打破休眠，導(dǎo)致種子的最終萌發(fā)率稍有增加[3-5]。鹽分對種子萌發(fā)的影響一般歸結(jié)為滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)。一般來說，低鹽濃度下種子的萌發(fā)與無鹽條件下的情況差別不大，隨著咸水濃度的升高，萌發(fā)過程逐漸受抑制，但多數(shù)植物的種子在轉(zhuǎn)入淡水中后能夠恢復(fù)活力，其累積萌發(fā)率甚至加大[6]。

試驗結(jié)果表明，亞洲苦草對鹽度有一定的承受范圍。3.5度時亞洲苦草的根和葉的生長都受到限制，鹽度3.5時根數(shù)目比淡水環(huán)境減少。這與同屬的美洲苦草 （Vallisneria americana）是比較相似的。Frazer等研究發(fā)現(xiàn)美洲苦草在鹽度為5時，美洲苦草的生長沒有顯著性下降也沒有出現(xiàn)死亡，但是當(dāng)鹽度在15和25條件下，美洲苦草生長性能顯著性下降，美洲苦草在第7天時出現(xiàn)死亡現(xiàn)象[7]。在0、5度條件下，美洲苦草的發(fā)芽率為75±0.3%和63±0.9%，當(dāng)鹽度從5度上升到10度，種子的發(fā)芽率下降到18±0.5%，鹽度達(dá)到15時，降低到9±0.5%[8]。說明美洲苦草對鹽度同樣的有一個耐受范圍，但耐受力比亞洲苦草強(qiáng)?？赡苁且驗槊乐蘅嗖蓍L期適應(yīng)于河口地帶的咸水水域生活，對鹽度有了長期的適應(yīng)。

胡國成等[9]指出，河口是大陸與海洋的交界帶，具有多種環(huán)境功能和生態(tài)價值。河口生態(tài)的變化將會影響近岸乃至海洋的環(huán)境變化，河口生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定有很重要的意義，同時在湖泊、河流乃至海洋中沉水植物仍然是整個生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分和控制因子[10]。河口區(qū)鹽度變化較大，所以河口區(qū)沉水植物都有廣泛的耐鹽性的特點。Doering等研究了海水入侵對邁爾斯堡河口美洲苦草生長和生存的影響，旱季鹽度升高不利于苦草的生長，而且鹽度有可能超過耐鹽極限。導(dǎo)致苦草群落的衰退[11]。French等發(fā)現(xiàn)光照可以提高沉水植物的抗鹽能力，但是這僅限于鹽度在小于5這個閥值[12]，而且美洲苦草的密度與鹽度有很大的關(guān)系，當(dāng)苦草的密度小于400 m2時，它的耐鹽極限可能大于10 ppt，苦草的葉片密度可超過600 m2時，鹽度有可能大于12 ppt，美洲苦草種群密度越高，抗鹽能力就越高[13]。這對亞洲苦草有一定的借鑒意義?？嗖菽茉?.5‰的咸水體中正常生長，這對于我國沿海各個河流入?？诟浇纳鷳B(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)極為重要，耐鹽的亞洲苦草必將應(yīng)用到這些生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建中去。有關(guān)其實際應(yīng)用有待于進(jìn)一步研究。

[1]熊秉紅，李 偉.我國苦草屬（VallisneriaL.）植物的生態(tài)學(xué)研究[J].武漢植物學(xué)研究.2000，18（6）：500-508.

[2]胡 蓮，萬成炎，沈建忠，等.沉水植物在富營養(yǎng)化水體生態(tài)恢復(fù)中的作用及前景[J].水利漁業(yè)，2006，26（5）：69-71.

[3]賈 晉，趙秀娟，王國澤，等.鹽生植物耐鹽相關(guān)基因克隆的研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（22）：10382-10383，10402.

[4]段德玉，劉小京，馮鳳蓮，等.鹽分和水分脅迫對鹽生植物灰綠藜種子萌發(fā)的影響[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報，2004，13（1）：7-11.

[5]哈玲津，徐 智，YUJISAKAI，等.鹽脅迫下4種鹽生植物生長及耐鹽性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（12）：5466-5467.

[6]渠曉霞，黃振英.鹽生植物種子萌發(fā)對環(huán)境的適應(yīng)對策[J].生態(tài)學(xué)報，2005，25（9）：2389-2398.

[7]Frazer T K,Notestein S K,Jacoby C A,et al.Effects of storm-induced salinity changes on submersed aquatic vegetation in Kings Bay[J].Florida.Estuaries and Coasts,2006,29（6）:943-953.

[8]Campbell J J.Influence of environmental factors on the seed ecology of vallisneria americana[D].Virginia:The College of William and Mary,2005.

[9]胡國成，戴家銀，許木啟.我國河口濕地生態(tài)系統(tǒng)持久性有機(jī)污染物生態(tài)效應(yīng)研究進(jìn)展[J].中國水產(chǎn)，2007，（5）：77-80.

[10]Cathleen W,John W,Karin L,et al.Effect of Vallisneria americana （L.）on community structure and ecosystem function in lake mesocosms[J].Hydrobiologia,2000,418（1）:137-146.

[11]Doering P H,Chamberlain R H,McMunigal J M.Effects of Simulated Saltwater Intrusions on the Growth and Survival of Wild Celery,Vallisneria americana,from the Caloosahatchee Estuary（South Florida）[J].Estuaries,2001,24（6）:894-903.

[12]French G T,Moore K A.Interactive effects of light and salinity stress on the growth,reproduction,and photosynthetic capabilities of Vallisneria americana（wild celery）[J].Estuaries,2003,26（5）:1255-1268.

[13]Doering P H,Chamberlain R H,Haunert D E.Using submerged aquatic vegetation to establish minimum and maximum freshwater inflows to the Caloosahatchee estuary,Florida[J].Estuaries,2002,25（6）:1343-1354.