馮 毅，羅建勛* ，杜 波，辜云杰，王紅莉，向 青

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 雅安 625014;2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081;3.四川龍泉驛區(qū)林業(yè)局，四川 龍泉驛 610100)

烏桕(Sapium sebiferum(L.)Roxb)，大戟科(Euphorbiaceae)烏桕屬(SapiumP.Br.)落葉喬木，種子黑色，圓球形，外被白色蠟質(zhì)假種皮，固著于中軸上。原產(chǎn)于我國(guó)，喜光、喜濕、耐熱、對(duì)土壤要求不嚴(yán)［1］。并且烏桕是集能源，藥用，用材，觀賞為一體的多功能樹種［2］，也是我國(guó)亞熱帶重要的木本油料樹種。種子既含油又含脂，桕脂可提取類可可脂［3－4］，梓油是可轉(zhuǎn)化為生物柴油［5］?，F(xiàn)代藥理實(shí)驗(yàn)表明，烏桕的根、莖、葉具有多種生理活性［6－7］。烏桕木材堅(jiān)硬致密，紋理清晰，為高檔建筑、家具、雕刻和精密模具的良材，枝椏的燃燒值可達(dá)17 125 J/g［8］。烏桕樹冠圓整，樹形優(yōu)美，深秋時(shí)節(jié)，樹葉變紅、黃、橙、紫等色，是著名的彩葉植物。

隨著傳統(tǒng)用途代用品的逐漸出現(xiàn)，烏桕籽市場(chǎng)銷路存在問(wèn)題，經(jīng)濟(jì)效益降低，導(dǎo)致大面積被砍伐，許多遺傳資源已丟失［9］，急需進(jìn)行搶救性種質(zhì)資源的收集和保存。要對(duì)烏桕群體進(jìn)行科學(xué)的保護(hù)和合理利用，必須弄清種內(nèi)群體的遺傳多樣性。表型多樣性是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容，利用表型性狀研究群體的遺傳多樣性具有簡(jiǎn)便、快速和節(jié)省費(fèi)用等優(yōu)點(diǎn)，至今仍然是重要而且有效的。本文報(bào)道烏桕種子表型多樣性研究結(jié)果，主要目的是了解不同地理區(qū)域?yàn)蹊甑姆N子表型變異程度，揭示其表型變異規(guī)律和變異模式。

1 材料與方法

1.1 群體選擇與試驗(yàn)材料采集

在川渝地區(qū)烏桕的自然分布區(qū)，2009年11月份參照苦楝聚合群體抽樣方法［10］，共收集四川涼山州的會(huì)東、雷波，樂(lè)山的井研，瀘州的古藺，綿陽(yáng)的游仙，廣元的朝天，達(dá)州的萬(wàn)源，重慶的巫山、酉陽(yáng)等9個(gè)有代表性的群體，基本涵蓋了該樹種在川渝地區(qū)的自然分布，并對(duì)采樣地區(qū)的地理生態(tài)因子背景值進(jìn)行了調(diào)查(如表1)。群體內(nèi)單株選擇條件參見羅建勛等的研究［11，12］。每群體選取30個(gè)單株采樣，株間距離50 m以上，在每個(gè)單株樹冠中上部南向采集100 g以上成熟果實(shí)，分單株風(fēng)干和保存。

表1 烏桕采集群體的地理位置及氣象因子Table 1 The geographical and meteorological factors of Sapium sebiferum groups

(續(xù)表1)

1.2 性狀測(cè)定方法

未去蠟質(zhì)層種子，用電子游標(biāo)卡尺(精度為0.01 mm)測(cè)量烏桕種子大小等性狀，如長(zhǎng)徑(平行烏桕種子中軸線最長(zhǎng)處)、寬徑(垂直種子中軸最寬處)、窄徑(種子中軸面與背面的厚度)等;分別計(jì)算種子的形狀指數(shù)，如種子長(zhǎng)/寬、種子長(zhǎng)/高等;用電子天平稱(精度為0.01 g)烏桕種子各重量性狀，如單粒重、50粒重等;每個(gè)群體測(cè)量30個(gè)家系，每個(gè)家系隨機(jī)測(cè)定50次。測(cè)量完成后將所有種子人工去蠟質(zhì)層后，按照再上述方法再重復(fù)測(cè)量一次所有種核性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

巢式設(shè)計(jì)的線性模型［13－14］為:

變異來(lái)源Source of Variation自由度Freedom(df)期望均方Mean Square(MS)群體間Interpopulation群體內(nèi)Intrapopulation機(jī)誤Random Errors a－1∑a i=1 bi－a∑a i=1 bi(n－1)δ2+nδ2 β +banδ2a δ2+nδ2 βδ2

式中:i=1，2，…，a;j=1，2，…，bi;k=1，2，…，n;μ－總平均值;τi－群體間效應(yīng)值;βj(i)－群體內(nèi)家系效應(yīng)值;εk(ij)－ 第 ijk 個(gè)觀測(cè)值的誤差分別為群體間、群體內(nèi)、機(jī)誤的方差分量。

個(gè)體重復(fù)力［15］計(jì)算公式:R=(MSB－MSGW)/［MSB+(k－1)MSGW］

式中:R－重復(fù)力，MSB－組間均方，MSGW－組內(nèi)均方，k－組內(nèi)個(gè)體數(shù)

群體間表型分化系數(shù)［16－17］計(jì)算公式

式中:V－表型分化系數(shù)，表示群體間變異占遺傳總變異的百分比.

采用Excel和SPSS 10.0［18］統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)、方差分析、Duncan多重比較、相關(guān)性分析及聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 烏桕群體間的形態(tài)變異特征

烏桕群體間和群體內(nèi)表型性狀的變異均方及F值見表2。經(jīng)F檢驗(yàn)，種子長(zhǎng)、種子寬等種子的16個(gè)表型性狀在群體間和群體內(nèi)都存在顯著差異。16個(gè)表型性狀均值及均值的多重比較見表3。從表3可以看出，烏桕種子的形態(tài)特征在群體間存在極顯著差異，LS、WS、HS和50SGW的變異特征都是北部WY群體最小，SKW為CT群體最小但與WY群體差異不顯著，LS以WS群體最大與YY群體無(wú)顯著差異，WS以LB群體最大與WS群體無(wú)顯著差異，HS以LB群體最大，SKW與種子50SGW均為WS群體最大，LWS以YX群體最小與HD群體無(wú)顯著差異，LHS以HD群體最小，LWS和LHS均為CT群體最大。SKW與50SGW均為WY群體最小，WS群體最大;去蠟質(zhì)層后:LSN、WSN、HSN、SKWQ、50SGWQ均是LB群體最大，LWSN以GL群體最大，LHSN、50WSGW和50WASP均為WS群體最大;LSGW最小是WY群體，WSN、HSN、SKWQ和50SGWQ最小是 CT群體;LWSN最小是 YY群體，LHSN、50WSGW和50WASP最小均是HD群體。

以上結(jié)果表明，LS、WS等表示種子大小的性狀與重量性狀隨著緯度的增加逐漸減小，綜合起來(lái)WY、CT群體性狀較差，WS、YY、LB群體性狀較優(yōu)。

表2 烏桕天然群體間群體內(nèi)表型性狀的方差分析結(jié)果Table 2 Variance analysis of interpopulation and intrapopulation phenotypic traits of S.sebiferum

表3 烏桕天然群體間表型性狀的平均值及標(biāo)準(zhǔn)差Table 3 The mean and standard deviation of phenotypic traits of S.sebiferum Interpopulations

2.2 烏桕群體內(nèi)的形態(tài)變異特征

用變異系數(shù)表示性狀值離散性特征，變異系數(shù)越大，則形狀值離散程度越大。烏桕9個(gè)群體表型性狀的變異系數(shù)見表4。從表4可以看出烏桕種子16個(gè)性狀總變異系數(shù)變幅為6.84% ～39.54%;但是，烏桕種子形狀大小等性狀變異系數(shù)的變幅為6.84%～11.86%，說(shuō)明種子性狀大小等性狀穩(wěn)定性高;烏桕種子的各重量性狀的變異系數(shù)均超過(guò)20%;50WSGW的變異系數(shù)更是高達(dá)39.54%，說(shuō)明烏桕種子的各重量性狀的穩(wěn)定性相對(duì)較低，選擇潛力較大，而這些性狀正好是烏桕經(jīng)濟(jì)價(jià)值的重要形狀。從表4還可以看出不同群體內(nèi)的每一性狀存在一定的差異，說(shuō)明不同群體的環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致了群體表型變異的差異。WY和CT群體平均變異系數(shù)較小，這可能和WY和CT群體正好是烏桕天然分布的北界有關(guān);YX群體變異系數(shù)最大(18.42%)，這可能預(yù)示YX群體是烏桕在川渝地區(qū)的表型多樣性分布中心。

表4 烏桕9個(gè)天然群體表型性狀的變異系數(shù)(%)Table 4 Coefficients of variation of phenotypic traits of the 9 S.sebiferum groups(%)

2.3 桕種子性狀的重復(fù)力

重復(fù)力是基因型和一般環(huán)境的共同作用結(jié)果，可以消除特殊環(huán)境作用和誤差的影響［16］，由于一般環(huán)境的影響在同一個(gè)群體中變化不大，因此重復(fù)力也可以作為廣義遺傳力的估計(jì)上限。所以重復(fù)力的大小在一定程度上能代表某個(gè)群體某一性狀的遺傳穩(wěn)定性。從表5可以看出，9個(gè)群體的50SGW平均重復(fù)力為(0.9775)，YX群體最高達(dá)到(0.9913)，WS最低也達(dá)到(0.9580)。50SGWQ和50WSGW以及50WASP的重復(fù)力均超過(guò)0.8，說(shuō)明作為烏桕最重要的幾個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀均具有很高的穩(wěn)定性，具有很高的選擇價(jià)值。群體平均重復(fù)力從大到小依次為，YX＞GL＞JY＞YY＞CT＞HD＞LB＞W(wǎng)Y＞W(wǎng)S。各種子性狀的平均重復(fù)力從大到小依次為50SGW＞50SGWQ＞50WSGW＞50WASP＞LS＞W(wǎng)S＞SKW＞LWS＞LSN＞W(wǎng)SN＞HS＞SKWQ＞LWS＞HSN＞LHSN＞LHSN。

表5 烏桕9個(gè)群體表型性狀的重復(fù)力Table 5 Repeatability of the phenotypic traits of the 9 S.sebiferum groups

2.4 烏桕天然群體間表型分化

按巢式設(shè)計(jì)方差分量比組成了各方差分量占總變異的比例(表6)。從表6可以看出種子各性狀的表型分化系數(shù)變異幅度為6.7069%～42.7381%，其中去蠟質(zhì)層和未去蠟質(zhì)層的各大小形狀和重量性狀的表型分化系數(shù)均超過(guò)平均值，說(shuō)明烏桕種子各大小形狀和重量性狀在群體間的變異較大，但去蠟質(zhì)層和未去蠟質(zhì)層的各種子形狀指數(shù)的表型分化系數(shù)明顯低于平均值，說(shuō)明種子形狀指數(shù)在群體間的變異較小，總體來(lái)說(shuō)種子形狀較為穩(wěn)定，平均表型分化系數(shù)為25.4732%，說(shuō)明烏桕種子群體內(nèi)多樣性(74.5268%)顯著高于群體間的多樣性(25.4732%)。

表6 烏桕表型性狀的方差分量及表型分化系數(shù)Table 6 Variance portions and differentiation coefficients of phenotypic traits of intrapopulation and interpopulation of S.sebiferum

2.5 烏桕種子表型性狀相關(guān)分析

表7對(duì)烏桕種子16個(gè)表型性狀進(jìn)行相關(guān)分析與檢驗(yàn)，結(jié)果表明烏桕 WS、HS、LSN、WSN、SKWQ、50SGWQ均與其余11個(gè)性狀存在顯著相關(guān)，LS、HSN、SKW、50SGW均與其余10個(gè)性狀存在極顯著相關(guān)，50LE與其余9個(gè)性狀顯著相關(guān)，LWS與其余8性狀顯著相關(guān)。表明 LS、WS以及 SKW 和50WSGW是烏桕最重要的表型性狀。

表7 烏桕種子表型性狀間相關(guān)關(guān)系矩陣Table 7 The correlation analysis matrix between each phenotypic trait

(續(xù)表7)

2.6 烏桕種子性狀和采集點(diǎn)的地理生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系

將烏桕杉的16個(gè)種子性狀與采樣點(diǎn)的地理生態(tài)因子進(jìn)行相關(guān)分析與檢驗(yàn)(表8):LWS、LHS分別與緯度緯度呈顯著正相關(guān)，分別與1月均溫、極端低溫、有效積溫和無(wú)霜期呈顯著負(fù)相關(guān);HS與緯度和無(wú)霜期呈顯著負(fù)相關(guān);HSN與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與極端低溫和無(wú)霜期呈顯著正相關(guān);LWSN與降雨量呈極顯著負(fù)相關(guān);LHSN與緯度顯著正相關(guān)，與1月均溫、海拔、有效積溫、日照時(shí)數(shù)分別呈顯著負(fù)相關(guān);SKWQ與無(wú)霜期呈顯著正相關(guān)。結(jié)果表明:烏桕種子性狀的變異主要是以緯度和溫度變異為主，即隨著緯度的增加、極端低溫的降低、1月均溫的降低、有效積溫的減少、無(wú)霜期天數(shù)的減少烏桕的種子都會(huì)從長(zhǎng)圓核型向長(zhǎng)核型逐漸變異;水分和光照對(duì)種子性狀也有一定的影響，隨著日照和降雨量的增加，烏桕去蠟質(zhì)層后的種子也呈現(xiàn)愈來(lái)愈飽滿的趨勢(shì);但均無(wú)溫度影響明顯，在溫度的影響中又以低溫影響為主，高溫對(duì)其影響不大，這說(shuō)明低溫可能是影響烏桕種子性狀的主要因子。

表8 烏桕種子性狀和采集點(diǎn)的地理生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系Table 8 Correlation coefficients between the seed traits and geo-ecological factors based on the populations of S.sebiferum

2.7 烏桕群體表型聚類分析

利用歐式平均距離，采用類間平均連鎖法對(duì)9個(gè)群體的16個(gè)種子表型數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖1。以歐氏距離7為閾值，9個(gè)群體明顯分為4組。北部的WY群體與CT群體首先聚在一起再與WS群體聚為一組，LB群體和YY群體聚為一組，YX群體首先JY群體聚在一起再與GL群體聚為一組，最南端的HD群體單獨(dú)聚為一組。

圖1 烏桕種子性狀聚類圖Fig.1 UPGMA cluster of the seed traits of S.sebiferum

3 結(jié)論與討論

3.1 川渝地區(qū)烏桕種子變異規(guī)律和變異模式

對(duì)形態(tài)性狀變異的度量、描述和分析是探討進(jìn)化問(wèn)題的基礎(chǔ)［19］。形態(tài)性狀既具有變異性又具有穩(wěn)定性，受其本身的遺傳組成和所處生態(tài)環(huán)境兩方面的影響，是生物適應(yīng)其生存環(huán)境的表現(xiàn)形式［20］。烏桕各形狀的變異隨著緯度的增加、極端低溫的降低、1月均溫的降低、有效積溫的減少、無(wú)霜期天數(shù)的減少烏桕的種子都會(huì)從長(zhǎng)圓核型向長(zhǎng)核型逐漸變異。其次，隨著日照和降雨量的增加，烏桕去蠟質(zhì)層后的種子也呈現(xiàn)愈來(lái)愈飽滿的趨勢(shì)。高溫對(duì)其無(wú)影響，進(jìn)一步印證了烏桕喜光，喜濕，喜熱不耐寒，說(shuō)明烏桕種子變異主要是受低溫影響，其次是光照和濕度。

3.2 烏桕遺傳改良策略討論

烏桕種子表型形態(tài)特征的多樣性往往具有適應(yīng)意義，天然群體保持較大的多樣性對(duì)植物本身而言是有利的。烏桕在我國(guó)長(zhǎng)江以南廣泛分布，從近海平面到海拔2 800 m均有分布，垂直跨度大，且水系不同，環(huán)境條件復(fù)雜，微立地效應(yīng)十分明顯，通過(guò)長(zhǎng)期的地理隔離，自然選擇和人工選擇，使得烏桕產(chǎn)生了極其豐富的種類變異。川渝地區(qū)的烏桕種子性狀在群體間、群體內(nèi)差異均達(dá)到極顯著。不同性狀的變異系數(shù)變幅為 6.84% ～39.54%，平均為16.78%;不同性狀的重復(fù)力變幅為0.3053～0.9775，平均為0.6112。種子形狀指數(shù)各性狀變異系數(shù)均小于種子重量各性狀變異系數(shù)，重復(fù)力亦是如此，說(shuō)明在對(duì)烏桕進(jìn)行遺傳改良時(shí)，種子形狀指數(shù)各性狀不僅變異系數(shù)小，而且重復(fù)力低(重復(fù)力是廣義遺傳力的估計(jì)上限，在一定程度上可代替遺傳力)，改良選擇難度較大;種子各重量性狀剛好相反，所以應(yīng)加大對(duì)種子各重量性狀的選擇;表型變異必然蘊(yùn)藏著遺傳變異，表型變異越大，可能存在的遺傳變異越大。根據(jù)烏桕豐富的自然變異情況，可以知道烏桕的改良前景是廣闊的。川渝地區(qū)烏桕群體內(nèi)分化高于群體間，該研究與大戟科另一能源樹種麻瘋樹研究結(jié)果［21～23］相似，因此，在遺傳改良工作中，在進(jìn)行優(yōu)良種源、優(yōu)良家系選擇和利用的同時(shí)，應(yīng)加大優(yōu)良個(gè)體選擇和利用的力度。

3.3 烏桕現(xiàn)有天然資源之中種質(zhì)資源保存策略探討

本文所研究的均是表型變異，是遺傳型和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，因此其更具有綜合性和實(shí)用性。通過(guò)對(duì)烏桕種子的遺傳多樣性及群體遺傳結(jié)構(gòu)的研究，提出其以原地原地保存為重點(diǎn)，異地保存相結(jié)合的保存策略:原地保存策略［24］:首先原地保存應(yīng)具有典型性，由變異系數(shù)得知，遺傳多樣性的豐富度依次為 YX、HD、GL、JY、YY、LB、CT、WS、WY，再綜合烏桕群體間聚類的遺傳距離，因此確定烏桕天然群體原地保存抽樣群體為YX群體、HD群體、YY群體、WS群體;異地保存應(yīng)具有廣泛性，在異地保存中，要盡可能保存基因的多樣度，因此應(yīng)盡可能多地收集其他地區(qū)種質(zhì)材料，并且不斷補(bǔ)充，不斷豐富種質(zhì)資源庫(kù)。在重視不同群體的保存時(shí)，同時(shí)兼顧群體內(nèi)不同個(gè)體的保存，為進(jìn)一步開發(fā)利用烏桕的遺傳變異打下基礎(chǔ)。

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