張永濤，陳志成，王志偉，陳凱，楊吉華

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)水土保持系，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，271018，山東泰安)

泰山羅漢崖林場(chǎng)林下植被物種組成及生物多樣性

張永濤，陳志成，王志偉，陳凱，楊吉華?

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)水土保持系，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，271018，山東泰安)

通過(guò)對(duì)泰山羅漢崖林場(chǎng)9種人工林林下植被種類(lèi)、蓋度、密度的調(diào)查，采用豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)，研究9個(gè)人工森林群落林下植被的物種組成和生物多樣性。結(jié)果表明:1)草本層相對(duì)灌木層較為發(fā)達(dá)，草本植物的物種以禾本科的植物為最多，其次為菊科，人工林林下植被的物種豐富度主要受草本層豐富度的影響;2)9種人工林在秋季以黃連木+刺槐混交林下植被物種豐富度指數(shù)最小，刺槐林下植被物種豐富度最大，Shannon-Wiener指數(shù)最大的是黑松純林，最小的是側(cè)柏純林，Simpson指數(shù)最大的是黃連木純林，最小的是側(cè)柏純林。

林下植被;物種組成;生物多樣性;泰山

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在改良土壤、促進(jìn)人工林土壤養(yǎng)分循環(huán)和涵養(yǎng)水源、保持水土、防治荒漠化、保護(hù)環(huán)境等方面有重要的作用，尤其在結(jié)構(gòu)過(guò)于簡(jiǎn)單的人工林系統(tǒng)中顯得尤為重要［1-2］。有關(guān)森林林下植被生物多樣性的研究較多，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)采用較廣［3-4］，但往往采用指標(biāo)較單一，而且由于研究地點(diǎn)不同，研究結(jié)論難以復(fù)制應(yīng)用［5-9］。羅漢崖林場(chǎng)毗鄰泰山風(fēng)景區(qū)，人為干擾較多，近幾年經(jīng)過(guò)封禁，林下植被產(chǎn)生了積極變化。筆者通過(guò)對(duì)封禁后的9種人工林林下植被的物種組成及生物多樣性進(jìn)行研究，了解泰山森林植被恢復(fù)的生態(tài)規(guī)律，以期為干擾生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)演替和恢復(fù)研究、增加物種多樣性以及人工林生產(chǎn)力的維持及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在泰山羅漢崖林場(chǎng)，海拔400～700 m，總面積127.6 hm2，其中有林地面積125.9 hm2，占總面積的98.67%。巖石為花崗片麻巖，土壤為粗骨棕壤，土層厚度30～40 cm，坡度15°～25°，屬半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，多年平均氣溫12.1℃，極端最低氣溫-28℃，極端最高氣溫40.3℃，多年平均降水量690.3 mm，≥10℃積溫4 300℃，無(wú)霜期198 d。喬木樹(shù)種主要有五角楓(Acer mono Maxim.)、側(cè) 柏 (Platycladus orientalis Linn.)、麻 櫟(Quercus acutissima Carruth.)、黑松(Pinus thunbergii Parl.)、黃連木(Pistacia chinensis Bunge.)、刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.);灌木、草本植物主要有黃荊(Vitex negundo Linn.)、扁擔(dān)桿子(Grewia biloba G.Don.)、白羊草(Bothriochloa ischcemum(Linn.)Keng)、黃背草(Themeda japonica Tanaka)等。

2 研究方法

在9種林分的固定標(biāo)準(zhǔn)地上進(jìn)行調(diào)查，標(biāo)準(zhǔn)地面積均為20 m×20 m。除15 a麻櫟林是20世紀(jì)90年代造林外，其余都是在20世紀(jì)50年代造林。為簡(jiǎn)便起見(jiàn)，令其編號(hào)依次是1～9。各林分基本概況見(jiàn)表1。

表1 9種林分的基本概況Tab．1 Basic situations of 9 forest stands

調(diào)查是在2010年秋季進(jìn)行，主要調(diào)查林下灌木和草本植物。調(diào)查采用群落學(xué)樣方采樣技術(shù)，在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地中，沿對(duì)角線方向均勻選取灌木和草本樣方各5個(gè)，灌木樣方面積2 m×2 m，草本樣方在灌木樣方內(nèi)，面積1 m×1 m。主要計(jì)算物種重要值、物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)。

式中:Fr為相對(duì)頻度;Dr為相對(duì)密度;Pr為相對(duì)蓋度;n為出現(xiàn)在樣地中的物種數(shù);Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的比例。

3 結(jié)果與分析

3.1 林下植被物種組成分析

9種人工林群落的物種組成及物種重要值見(jiàn)表2。可以看出:1)五角楓純林灌木層含2種灌木，以黃荊(重要值0.24，下同)為優(yōu)勢(shì)種，其次是扁擔(dān)桿子(0.17)，草本層共有物種8種，優(yōu)勢(shì)種為黃背草(0.85)、艾(Artemisia argyi Van.)(0.26)，次優(yōu)勢(shì)種為委陵菊(Dendranthema potentilloides Shih);2)側(cè)柏純林灌木層含3種灌木，優(yōu)勢(shì)種為扁擔(dān)桿子(0.38)，其次為黃荊、酸棗(Ziziphus jujuba var．spinosa Hu)，草本層共有物種4種，優(yōu)勢(shì)種為茜草(Rubia cordifolia Linn.)(1.48)，次優(yōu)勢(shì)種為牛膝(Achyranthes bidentata Blume);3)麻櫟+黑松混交林灌木層共有3種灌木，優(yōu)勢(shì)種為黃荊(0.74)，其次為胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz.)、扁擔(dān)桿子，草本層共有物種4種，優(yōu)勢(shì)種為白羊草(0.58)，次優(yōu)勢(shì)種為委陵菊和茵陳蒿(Artemisia capillaris Thunb.);4)50 a麻櫟純林灌木層有物種3種，優(yōu)勢(shì)種為黃荊(0.28)，其次為扁擔(dān)桿子和胡枝子，草本層有物種4種，優(yōu)勢(shì)種為東亞藎草(Arthraxon hispidus Makino)(0.32)、蠅子草(Silene gallica Linn.)(0.39);5)15 a麻櫟純林灌木層共有3種灌木，優(yōu)勢(shì)種為黃荊(0.28)，草本層共有物種4種，優(yōu)勢(shì)種為黃背草(0.54)、東亞藎草(0.52)，伴生種為北京隱子草(Cleistogenes hancei Keng);6)黃連木+刺槐混交林灌木層共有灌木2種，分別為黃荊(0.19)、扁擔(dān)桿子(0.16)，草本層共有物種4種，優(yōu)勢(shì)種為牛膝(1.34)，伴生種為東亞藎草、紫花地丁(Viola philippica Cav.)等;7)黃連木林下灌木層共有灌木3種，優(yōu)勢(shì)種為黃荊(0.52)，其次為扁擔(dān)桿子，草本層共有物種4種，所占比例大致相當(dāng)，東亞藎草(0.32)、艾(0.32)、黃背草(0.31)，羊須草(Hedyotis diffusa Willd.)(0.31);8)黑松純林的灌木層共有灌木4種，優(yōu)勢(shì)種為黃荊(0.27)、扁擔(dān)桿子(0.21)，草本層共有物種5種，優(yōu)勢(shì)種為求米草(Oplismenus undulatifolius Beauv.)(1.36)，次優(yōu)勢(shì)種為牛膝、羊須草;9)刺槐純林沒(méi)有灌木層，草本層共有物種15種，優(yōu)勢(shì)種為酢漿草(Oxalis corniculata Linn.)(1.47)，伴生種為益母草(Leonurus artemisia S.Y.Hu)、白羊草、茜草等。表2中，草本植物共計(jì)34種33屬18科。灌木與草本相比，9種林分林下灌木的物種數(shù)都低于草本層，且從物種重要值的排序看，灌木層的重要值都低于草本層的，說(shuō)明草本層相對(duì)較為發(fā)達(dá)。從物種組成來(lái)看，9種林分林下灌木層很簡(jiǎn)單，物種組成基本上是黃荊、扁擔(dān)桿子、胡枝子、酸棗、紅瑞木(Swida alba Opiz)、多花胡枝子(Lespedeza floribunda Bunge)其中的1～3種，黃荊、扁擔(dān)桿子是灌木層的優(yōu)勢(shì)種，與其喜光，耐瘠薄的特性有關(guān)。對(duì)于9種林分林下的草本層，波動(dòng)較大，其中求米草、牛膝、黃背草、東亞藎草等物種在9個(gè)樣地中出現(xiàn)相對(duì)較多?？傮w來(lái)說(shuō)，草本植物的物種數(shù)以禾本科的植物為最多，其次為菊科。

表2 各標(biāo)準(zhǔn)地林下物種的重要值Tab．2 Important value of understory vegetation of 9 forest stands

續(xù)表2

3.2 林下植被生物多樣性分析

3.2.1 林下植被的物種豐富度 圖1為9種林分林下植被物種豐富度計(jì)算結(jié)果。可以看出，豐富度指數(shù)最小的是黃連木+刺槐混交林，為6，最多的是刺槐純林，為15。這是因?yàn)辄S連木+刺槐混交林雖處于南坡，但林下的土壤比較瘠薄，礫石較多，土壤質(zhì)地較差;刺槐純林雖然也處于南坡，但是光照溫度條件最好，且土壤狀況良好。從造林密度來(lái)看，黃連木純林、黃連木+刺槐混交林、黑松純林的密度較大，林下物種豐富度指數(shù)較密度較小的其他林分小。造林密度影響光照、水分，也對(duì)林下植被的分布產(chǎn)生影響。15和50 a麻櫟純林林下物種豐富度指數(shù)差異不大。

3.2.2 林下植被的多樣性指數(shù) 9種林分林下植被Shannon-Wiener多樣性指數(shù)見(jiàn)圖2?？梢钥闯?，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)由大到小的順序?yàn)楹谒杉兞?、黃連木純林、五角楓純林、50 a麻櫟純林、15 a麻櫟純林、麻櫟+黑松混交林、刺槐純林、黃連木+刺槐混交林、側(cè)柏純林。9種林分林下植被Simpson指數(shù)見(jiàn)圖3?？梢钥闯觯琒impson指數(shù)由大到小的順序?yàn)辄S連木純林、50 a麻櫟純林、五角楓純林、15 a麻櫟純林、麻櫟+黑松混交林、黑松純林、黃連木+刺槐混交林、刺槐純林、側(cè)柏純林。

圖1 9種林分林下植被物種豐富度Fig．1 Species richness of understory vegetation of the 9 forest stands

圖2 9種林分林下植被Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Fig．2 Shannon-Wiener index of 9 forest stands

圖3 9種林分林下植被Simpson指數(shù)Fig．3 Simpson index of 9 forest stands

從圖2、圖3還可知，黑松純林的Shannon-Wie-ner多樣性指數(shù)最高，說(shuō)明其林下植被種類(lèi)和數(shù)量都較多，且分布較為均勻，這可能跟其造林密度較大且林木個(gè)體分布較為均勻有關(guān)。但就Simpson指數(shù)來(lái)說(shuō)，黃連木純林的最高，說(shuō)明其林下植被的優(yōu)勢(shì)種較為集中，表現(xiàn)明顯。側(cè)柏純林的2個(gè)指數(shù)正好相反，都最低。15和50 a麻櫟純林林下物種多樣性指數(shù)差異不大。

3.2.3 林下植被的均勻度指數(shù) 9種林分林下植被均勻度指數(shù)見(jiàn)圖4。可以看出，植被均勻度指數(shù)由大到小的順序?yàn)楹谒杉兞?、黃連木純林、50 a麻櫟純林、15 a麻櫟純林、五角楓純林、麻櫟+黑松混交林、黃連木+刺槐混交林、刺槐純林、側(cè)柏純林?？芍谒?、黃連木純林林下植被的均勻度指數(shù)最高，盡管其物種數(shù)不是最高，但其各物種的數(shù)量多，且分布均勻;所以，其Pielou均勻度指數(shù)最高，這2種林分的樹(shù)木個(gè)體分布較為均勻。側(cè)柏純林林下植被的Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)在秋季都是最低的，但其物種豐富度卻較高，說(shuō)明側(cè)柏純林林下植被的物種數(shù)相對(duì)于各物種個(gè)體數(shù)目高。也就是說(shuō)，物種較多而每個(gè)物種的多度不大，且多度分布不均勻。15和50 a麻櫟純林林下物種均勻度指數(shù)差異不大。

圖4 9種林分林下植被均勻度指數(shù)Fig．4 Pielou index of 9 forest stands

3.2.4 針葉純林與闊葉純林的生物多樣性比較側(cè)柏和黑松2個(gè)針葉林郁閉度相比較小，其4種指數(shù)與五角楓、黃連木、刺槐、麻櫟闊葉純林相比處于較偏后的位置，林下幼苗更新較差。這可能是因?yàn)獒樔~林對(duì)土壤的改良作用不如闊葉林，或者針葉林由于造林密度大，樹(shù)冠低矮，對(duì)林下植被的生長(zhǎng)有抑制作用。這說(shuō)明闊葉林更有利于林下植被的發(fā)育和更新。

4 結(jié)論與討論

1)羅漢崖林場(chǎng)9種人工林林下植被的物種豐富度主要受草本層豐富度的影響，以禾本科的植物為最多。

2)綜合3種多樣性指數(shù)看，秋季側(cè)柏純林林下植被的生物多樣性最低，黃連木純林最高。

3)闊葉林物種多樣性較大而針葉林較小，闊葉林更有利于林下植被的發(fā)育和更新。

生物多樣性的多個(gè)指數(shù)各有特點(diǎn)，需要綜合分析，不能單用一個(gè)。比如，豐富度指數(shù)雖然計(jì)算簡(jiǎn)便，但其大小依賴(lài)于取樣面積的大小，它只在數(shù)量上反映生物多樣性，而不考慮群落中物種的均勻度。綜合分析時(shí)，應(yīng)考慮到當(dāng)總個(gè)體數(shù)和種數(shù)較多，且所有種的多度和均勻度都相近時(shí)，這樣的樣方才有最大的多樣性指數(shù)。

從文中分析看，造林密度對(duì)林下植被多樣性有較大影響，但樹(shù)齡的影響有待進(jìn)一步分析。

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Species composition and biodiversity of the understory vegetation in Luohan Cliff forestry centre，Tai Mountains

Zhang Yongtao，Chen Zhicheng，Wang Zhiwei，Chen Kai，Yang Jihua
(Soil and Water Conservation Department of Shandong Agricultural University，Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration ，271018，Tai’an，Shandong，China)

By investigation of the vegetation type，coverage，density of the nine forest stands in Luohan Cliff forestry centre，the species richness，Shannon-Wiener index，Simpson index and Pielou index were used to study the species biodiversity of the forest understory vegetation community.The results show that:1)The species richness of the plantation understory vegetation is mainly affected by the species richness of herb layer.Among them，Gramineae is the most species，followed by Compositae.2)Species richness of the understory vegetation of Pistacia chinensis＆Robinia pseudoacacia stand and Robinia pseudoacacia stand were the lowest and biggest，respectively.As to Shannon-Wiener index，Pinus thunbergii and Platycladus orientalis pure stands take the first and last position respectively.As to Simpson index，pure Platycladus orientalis forest has the minimum value，while the Pistacia chinensis pure forest has the maximum value.

understory vegetation;species composition;biodiversity;Tai Mountains

2011-05-27

2011-08-29

項(xiàng)目名稱(chēng):世界銀行貸款山東省生態(tài)造林項(xiàng)目“干旱瘠薄山地樹(shù)種選擇研究”(SEAP-KY-1);山東農(nóng)業(yè)大學(xué)創(chuàng)新基金“泰山森林生態(tài)效益計(jì)量評(píng)價(jià)”

張永濤(1972—)，男，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師。主要研究方向:林業(yè)生態(tài)工程。E-mail:yongtaozhang@126.com

?責(zé)任作者簡(jiǎn)介:楊吉華(1957—)，男，教授，碩士生導(dǎo)師。主要研究方向:林業(yè)生態(tài)工程。E-mail:jhyang@sdau.edu.cn

(責(zé)任編輯:宋如華)