王黎黎，張克斌，程中秋，常 進(jìn)，龐吉林，張靜雯，徐佳佳

（北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，北京 100083）

1917年Grinnell最早給出了生態(tài)位定義，認(rèn)為生態(tài)位是物種或亞種占據(jù)的最后單元。生態(tài)位理論在種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性及種群進(jìn)化等研究中的廣泛應(yīng)用，使其在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中占有愈來(lái)愈重要的地位[1]。目前，生態(tài)位理論研究中的一個(gè)重要內(nèi)容是對(duì)生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的定量計(jì)測(cè)[2-5]。研究種群生態(tài)位，了解各種群在群落中的地位和作用以及種群間的相互關(guān)系，對(duì)植被資源保護(hù)、可持續(xù)利用和植被的恢復(fù)重建等具有重要意義[6]。

結(jié)合寧夏鹽池荒漠化長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，以荒漠化草原人工封育區(qū)植物為研究對(duì)象，對(duì)各物種生態(tài)位寬度及他們之間的生態(tài)位重疊度等進(jìn)行分析研究，以揭示干旱荒漠環(huán)境下植物生態(tài)位變化規(guī)律，這對(duì)荒漠化地區(qū)已退化的生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)和荒漠化治理具有重要的理論意義和實(shí)踐意義。

1 研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部，北緯37°04′～38°10′，東經(jīng)106°30′～107°41′。北與毛烏素沙地相連，南靠黃土高原。在地理位置上屬于一個(gè)典型的過(guò)渡地帶，氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過(guò)渡地帶；植被上是從干草原向荒漠的過(guò)渡地帶，資源利用上是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過(guò)渡地帶。這種地理上的過(guò)渡性造成了鹽池縣自然條件資源多樣性和脆弱性特點(diǎn)。鹽池縣主要為剝蝕的準(zhǔn)平原地形，地勢(shì)南高北低，海拔1 295～1 951 m。屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1℃，極端最高溫34.9℃，極端最低溫-24.2℃，年均無(wú)霜期165 d，年降水量?jī)H250～350 mm，而且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土。鹽池縣植被在區(qū)系上屬于亞歐草原區(qū)亞洲中部亞區(qū)，中國(guó)中部草原區(qū)過(guò)渡帶。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。鹽池縣內(nèi)沒(méi)有天然森林，只有少量人工林、喬木林和大面積灌木林。草原分干草原和荒漠草原，群落中常見(jiàn)植物種類以旱生和中旱生類型為主?；哪脖话ùㄇ噱\雞兒、貓頭剌、西伯利亞白刺和鹽爪爪[7]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

結(jié)合國(guó)家荒漠化長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，依據(jù)當(dāng)?shù)刂饕恋乩妙愋秃椭饕哪卫砉こ谭N類，選擇有代表性地段，分別設(shè)置固定樣地，采用GPS定位，進(jìn)行定位監(jiān)測(cè)。研究區(qū)域選在鹽池縣柳林堡鄉(xiāng)人工封育區(qū)。3種處理方法即核心區(qū)（E）、邊緣區(qū)（E1）和外圍區(qū)（E2）。核心區(qū)始于1991年第一批全國(guó)防沙治沙試驗(yàn)示范，采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除野生動(dòng)物和家畜的采食。邊緣區(qū)從2002年以來(lái)采取封育措施。外圍區(qū)從2002年以來(lái)也采用了封育，但還是受到了一些人畜影響。3種處理方式在一條直線上，相距不遠(yuǎn)，因此，其自然條件也基本上相同。調(diào)查時(shí)間為2010年7月，調(diào)查方法為從E開(kāi)始沿著樣帶的方向隨機(jī)布設(shè)1m×1m的樣方，E、E1、E2各區(qū)內(nèi)各布設(shè)10個(gè)樣方。調(diào)查內(nèi)容包括：植物名稱、植物種數(shù)、株數(shù)、蓋度、高度、生物量等。

圖1 封育區(qū)分布圖

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1 重要值 重要值[8]是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標(biāo)，通過(guò)對(duì)物種重要值的分析可以了解群落種群的變動(dòng)情況。

重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量）/5

2.2.2 生態(tài)位寬度 采用Levins生態(tài)位寬度計(jì)算公式[9]。

式中：Bi為物種i的生態(tài)位寬度;Pij是物種i在第j資源位上的重要值占他所在全部資源位上重要值的比例；r為樣方數(shù)。

2.2.3 生態(tài)位重疊計(jì)測(cè) 采用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)[10]

式中：Oik為物種i與物種k的重疊指數(shù)，其他符號(hào)含義同上。

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)位寬度

從表1可以看出，核心區(qū)生態(tài)位寬度值最大的是阿爾泰狗哇花和叉枝鴉蔥，分別為0.81和0.51，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他各物種的生態(tài)位寬度，是核心區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。阿爾泰狗哇花屬于溫帶中旱生多年生草本，耐干旱，為劣等飼用植物。阿爾泰狗哇花對(duì)環(huán)境資源利用能力較強(qiáng)，在核心區(qū)分布較為均勻，出現(xiàn)在每一個(gè)樣方中。核心區(qū)生態(tài)位寬度較小的植物種為蟲(chóng)實(shí)、沙鞭、砂針棘豆，生態(tài)位寬度均為0.10，且都只在一個(gè)樣方中出現(xiàn)，說(shuō)明這些植物在封育區(qū)空間分布極不均勻，對(duì)環(huán)境資源的利用能力差，是封育區(qū)的特化種。

邊緣區(qū)內(nèi)生態(tài)位寬度較大的物種為絲葉山苦荬和刺沙蓬。其生態(tài)位寬度分別為0.77、0.71，為該區(qū)的優(yōu)勢(shì)種?；ò簟⒔禽锏壬鷳B(tài)位寬度均為0.10，其生態(tài)位寬度窄，為該區(qū)的特化種。

外圍區(qū)中，生態(tài)位寬度較大的物種為絲葉山苦荬和黑沙蒿，達(dá)到0.83和0.82。遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于排在第三位的刺沙蓬0.44。絲葉山苦荬和黑沙蒿都是多年生草本植物，耐旱能力強(qiáng)，對(duì)環(huán)境資源利用能力較強(qiáng)。冰草和沙鞭表現(xiàn)出較窄的生態(tài)位，其寬度均為0.10，是該區(qū)的特化種。

從3個(gè)封育區(qū)比較分析可以看出，核心區(qū)內(nèi)阿爾泰狗哇花的生態(tài)位寬度達(dá)到0.81，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他物種，說(shuō)明他對(duì)該區(qū)的各種資源利用能力較強(qiáng)，在資源爭(zhēng)奪中處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，這勢(shì)必會(huì)抑制其他物種的生長(zhǎng)，植物群落結(jié)構(gòu)較單一，群落不穩(wěn)定。邊緣區(qū)內(nèi)各主要建群種的生態(tài)位寬度比較平均，對(duì)環(huán)境資源的利用能力均衡，群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。外圍區(qū)類似于核心區(qū)，絲葉山苦荬和黑沙蒿生態(tài)位寬度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其它物種，占據(jù)了更多的資源。這種現(xiàn)象主要是由于核心區(qū)封育時(shí)間較長(zhǎng)，且采用圍欄封育完全排除人畜影響，地表形成生物結(jié)皮，影響水分入深，因此對(duì)這種環(huán)境適應(yīng)能力弱的物種生長(zhǎng)會(huì)受到影響。邊緣區(qū)是從2002年開(kāi)始封育，較核心區(qū)的封育時(shí)間短很多。這說(shuō)明長(zhǎng)期的完全封育并不利于植被恢復(fù)和群落的穩(wěn)定性。外圍區(qū)雖然也實(shí)行的封育，但還是受到人畜干擾，影響了植物生長(zhǎng)狀況。

表1 封育區(qū)植物生態(tài)位寬度

3.2 生態(tài)位重疊度

生態(tài)位重疊體現(xiàn)了物種對(duì)同等級(jí)資源的利用程度及空間配置關(guān)系，反映物種之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[11]。較高的生態(tài)位重疊意味著物種之間對(duì)環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學(xué)要求，可能存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)。核心區(qū)、邊緣區(qū)和外圍區(qū)各物種生態(tài)位重疊度見(jiàn)表2、表3、表4。

由表2可知，核心區(qū)生態(tài)位重疊度最大值出現(xiàn)在賴草和蟲(chóng)實(shí)、達(dá)烏里胡枝子和老瓜頭之間，隱子草和砂針棘豆之間，分別為0.86、0.86和0.84。說(shuō)明上述植物對(duì)資源利用的相似性程度較高。核心區(qū)生態(tài)位寬度最大的阿爾泰狗哇花與其它物種的重疊度并不高，最高的是與叉枝鴉蔥的重疊度，為0.71。賴草和蟲(chóng)實(shí)的生態(tài)位寬度均較小，達(dá)烏里胡枝子和老瓜頭的生態(tài)位寬度較大，隱子草和砂針棘豆前者生態(tài)位寬度較大，后者較小?？梢钥闯錾鷳B(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間并不存在直接的線性關(guān)系。

表2 核心區(qū)植物生態(tài)位重疊度

表3 邊緣區(qū)植物生態(tài)位重疊度

表4 外圍區(qū)植物生態(tài)位重疊度

邊緣區(qū)的生態(tài)位重疊度最大值出現(xiàn)在披針葉黃華和西伯利亞蓼、阿爾泰狗哇花和西伯利亞蓼，其值分別為0.1和0.93。說(shuō)明這些物種在研究區(qū)生境中有較好的共生關(guān)系。生態(tài)位重疊度最大的披針葉黃華和西伯利亞蓼，其生態(tài)位寬度都較小。

外圍區(qū)生態(tài)位重疊度最大值出現(xiàn)在老瓜頭和冰草、絲葉山苦荬和黑沙蒿。生態(tài)位寬度最大的絲葉山苦荬除了與苦豆子之間的重疊度較大外，與其它物種的重疊度均不大。

4 結(jié)論與討論

（1）生態(tài)位寬度是反映物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度，生態(tài)位寬度越大表明物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，對(duì)各種資源的利用較為充分，在群落中往往處于優(yōu)勢(shì)地位。核心區(qū)內(nèi)生態(tài)位寬度最大的阿爾泰狗哇花，邊緣區(qū)和外圍區(qū)生態(tài)位寬度最大的都是絲葉山苦荬。阿爾泰狗哇花和絲葉山苦荬的生物學(xué)特性決定了它們對(duì)封育區(qū)的環(huán)境資源利用能力較強(qiáng)。

（2）生態(tài)位重疊反映種群之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。多數(shù)關(guān)于生態(tài)位的研究認(rèn)為，較大的生態(tài)位寬度常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊[12-13]。而對(duì)柳楊堡人工封育區(qū)內(nèi)各物種的生態(tài)位重疊度分析得出生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度之間并不存在直接的線性關(guān)系。

（3）人工封育是恢復(fù)退化草場(chǎng)的手段之一。作為退化草場(chǎng)恢復(fù)的一項(xiàng)重要措施，封育措施已為世界各國(guó)所廣泛采用[14]。但是通過(guò)對(duì)鹽池人工封育草場(chǎng)的研究分析可以看到，長(zhǎng)期完全封育并不利于植被的恢復(fù)和群落的穩(wěn)定。建議適當(dāng)放牧或刈割，但一定是要做到適時(shí)、適度，防止人為造成的草場(chǎng)退化。

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