李小俊，張明如，張利陽，吳 剛

（1.浙江農(nóng)林大學林業(yè)與生物技術(shù)學院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學旅游與健康學院，浙江 臨安 311300）

在植被恢復與重建過程中，植物種的合理選擇取決于當?shù)刈匀坏乩項l件及其與生態(tài)環(huán)境的和諧共存關(guān)系[1-3]。太行山低山丘陵區(qū)由于長期的人為開墾過牧，不合理的栽植、刈割、采石等活動，致使該地區(qū)植被嚴重退化[4-5]。前人的研究工作已經(jīng)為該區(qū)的植被恢復提出有益的生態(tài)修復模式及生態(tài)技術(shù)管理措施，如實施封禁措施利用自然恢復力，采取人工促進措施加速自然恢復進程，在農(nóng)田與天然植被之間構(gòu)建生態(tài)經(jīng)濟群落，實行林糧、林姜等復合模式進行生態(tài)技術(shù)管理等[6-10]，而如何根據(jù)現(xiàn)有的植被特征及研究成果，選擇適合該地區(qū)生長，發(fā)揮生態(tài)效益強和經(jīng)濟效益持久的樹種，仍是現(xiàn)在生產(chǎn)實踐面臨的重要問題。光合特征參數(shù)的變化在很大程度上能夠代表植物對環(huán)境因子的適應性反應[11-12]。植物種對該退化生境的適應，以及是否適合作為退化生境的先鋒樹種，可通過人工控制試驗了解該植物的光合適應機制來闡述[13]。在自然狀態(tài)下，結(jié)合環(huán)境因子測定該物種的光合作用更能直接反映該植物種的光合生理過程[14-17]。本研究選擇該退化生境中的主要常見樹種作為研究對象，即火炬樹Rhus typhina，臭椿Ailanthus altissima，刺槐 Robinia pseudoacacia，荊條 Vitex negundo var.heterophylla和酸棗 Ziziphus jujuba var.spinosa等5種木本植物，研究它們自然生長狀態(tài)下的光合日進程特性、光能利用效率及水分利用效率差異，為太行山低山丘陵區(qū)選擇先鋒樹種及優(yōu)化配置提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河北省西部太行山中段東麓的平山縣崗南鎮(zhèn)，屬于溫帶濕潤季風型大陸性氣候。春季干燥風大，冬季寒冷少雪，光照較充足，降水集中，且分布不均，太陽年總輻射量為5480～5690 MJ·cm-2·a-1，年平均氣溫為12.7℃，無霜期為140～180 d，年平均降水量為609mm，多年平均蒸發(fā)量為1815mm。地貌基本屬于丘陵山地類型，西北高峻，東南低矮平緩，海拔變化于111～2281 m。地帶性植被屬于暖溫帶落葉闊葉林，現(xiàn)代植被類型是由天然灌木草本植物群落、人工栽植樹種與天然灌木草本植物形成的混合群落、人工栽植樹種形成的單優(yōu)群落以及農(nóng)作物構(gòu)成的季節(jié)性群落所組成?；鶐r為片麻巖，質(zhì)地較為松軟。土壤為壤質(zhì)褐土，有機質(zhì)為5.50～8.70 g·kg-1，呈微酸性至中性。

1.2 試驗材料與方法

2009年秋，在試驗地隨機選擇生長正常的5種木本植物各3株作為測定植株（其形態(tài)指標見表1），選擇各供試植株的樹冠中上部健康完整的功能葉片進行光合日動態(tài)測定。使用LI-6400xT光合系統(tǒng)分析儀測定。采用開放氣路，從8:00到18:00，2 h測定1次，讀取穩(wěn)定數(shù)據(jù)3組·葉片-1，取平均值作為該時刻的生理指標，每次測定更換葉片，避免葉片因葉室長時間擠壓而鈍化。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件處理數(shù)據(jù)、做圖，采用SPSS 13.0軟件進行統(tǒng)計分析，差異顯著性檢驗采用最小顯著差數(shù)（LSD）法。

光能利用效率（ELU） = 凈光合速率（Pn）/光合有效輻射（PAR）； 水分利用效率（EWU） = 凈光合速率（Pn）/蒸騰作用（E）。

表1 5種木本植物的形態(tài)特征（平均值±標準誤差）Table1 Growth characteristics of five woody plants（）

表1 5種木本植物的形態(tài)特征（平均值±標準誤差）Table1 Growth characteristics of five woody plants（）

樹種 樹齡/a 株高/m 冠幅/m 地徑/cm火炬樹 2 1.133±0.181 0.858±0.280 1.966±0.538臭椿 2 0.600±0.166 0.670±0.723 1.198±0.310刺槐 2 1.507±0.485 0.693±0.307 1.754±0.710荊條 1 0.073±0.006 0.274±0.070酸棗 1 0.004±0.001 0.414±0.052

2 結(jié)果與分析

2.1 太行山低山丘陵區(qū)小氣候因子日變化特征

植物的光合速率、蒸騰速率、光能利用效率和水分利用效率等生理過程受眾多環(huán)境因子的影響。圖1為測定日小氣候因子變化過程。光合有效輻射是一個瞬時變化較大的環(huán)境因子，呈倒 “V型”曲線，中午12:00時出現(xiàn)峰值。氣溫呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢，與光合有效輻變化一致，而相對濕度則呈現(xiàn)出先降后升的變化趨勢，隨著光合有效輻射、氣溫的升高而逐漸下降，午間降至最低，之后隨著光合有效輻射和氣溫的下降又逐漸升高。但氣溫與相對濕度的變化都滯后于光合有效輻射，氣溫在14:00時出現(xiàn)峰值，相對濕度在14:00時出現(xiàn)谷值。

圖1 2009年9月25日光合有效輻射、氣溫和相對濕度日變化Figure1 Diurnal changes of photosynthetically active radiation,air temperature and relative humidity on Sep.25，2009

2.2 5種木本植物的光合參數(shù)日進程特征

由圖2可知，5種木本植物凈光合速率日變化均呈單峰型，其凈光合速率在中午12:00時均達到最大值， 由大至小依次為火炬樹[（19.61 ± 0.64）μmol·m-2·s-1]＞刺槐[（19.26 ± 0.17）μmol·m-2·s-1]＞酸棗[（18.69 ± 1.43）μmol·m-2·s-1]＞荊條[（18.03 ± 1.85）μmol·m-2·s-1]＞臭椿[（15.71 ± 0.40）μmol·m-2·s-1]。 方差分析表明，5種木本植物的最大光合速率差異不顯著（P＞0.05）?；鹁鏄洹⒋袒钡臍饪讓Ф热兆兓蕟畏逍?，火炬樹的峰值出現(xiàn)在中午12:00時，而刺槐在10:00時出現(xiàn)峰值，火炬樹和刺槐的氣孔導度峰值分別為0.40和0.41 mol·m-2·s-1，臭椿氣孔導度以8:00時最大，之后總體上呈下降的趨勢；荊條和酸棗的氣孔導度日變化以8:00時最高，隨后總體上呈現(xiàn)下降趨勢。5種木本植物的胞間二氧化碳濃度與氣孔導度呈現(xiàn)相反的變化趨勢，火炬樹與刺槐的胞間二氧化碳濃度分別在12:00時和10:00時出現(xiàn)峰值，分別為335.58和311.71 mol·mol-1；臭椿的胞間二氧化碳濃度與其氣孔導度的變化不同，呈明顯的凹型曲線；荊條的胞間二氧化碳濃度在10:00時略有升高，之后隨著氣孔導度的降低而逐漸升高；酸棗的胞間二氧化碳濃度出現(xiàn)2個谷值，分別在10:00時和16:00時，其值為433.81和533.62μmol·m-2·s-1?；鹁鏄洹⒋袒闭趄v速率均出現(xiàn)2個峰值，分別出現(xiàn)在10:00時和14:00時，而臭椿呈現(xiàn)左偏的單峰特征，即在10:00時出現(xiàn)峰值；荊條呈現(xiàn)左偏的單峰特征，峰值出現(xiàn)在10:00時；酸棗的蒸騰速率日變化為雙峰值，即出現(xiàn)在10:00時和14:00時。

所測定樹種的凈光合速率日變化均呈現(xiàn)出單峰型，表明5種木本植物均無光合午休現(xiàn)象?；鹁鏄湓?2:00時的凈光合速率最大，說明火炬樹利用強光的能力在5種木本植物中最大。刺槐的氣孔導度峰值與光合速率峰值出現(xiàn)偏離現(xiàn)象，可能與其提前關(guān)閉氣孔以降低蒸騰速率有關(guān)。臭椿、荊條和酸棗的氣孔導度在測定時間內(nèi)總體呈下降趨勢。荊條、酸棗的胞間二氧化碳濃度較3種喬木樹種高，分析可能由于荊條及酸棗較小，生理代謝過程較緩慢所致?；鹁鏄?、刺槐和酸棗的蒸騰速率均出現(xiàn)雙峰值，一方面可能是強光誘導氣孔關(guān)閉，從而減弱蒸騰速率，另一方面可能在午間3種木本植物吸收的水分分配于光合過程較多而蒸騰消耗水分的數(shù)量降低所致，而臭椿與荊條均呈現(xiàn)偏左的單峰特征。

2.3 5種木本植物光能利用、水分資源利用特征分析

如圖3所示，火炬樹、臭椿的光能利用率在8:00時較高，分別為0.026和0.017mmol·mol-1；刺槐的光能利用率在測定時間內(nèi)變化較為平緩，在中午12:00時最高，為0.019mmol·mol-1，午后14:00時開始下降。表明火炬樹與臭椿在弱光下的光能利用效率較高，而刺槐對強光的利用效率較高。荊條的光能利用效率在16:00時達到最大，為0.031mmol·mol-1；酸棗的光能利用效率8:00時較高，為0.027mmol·mol-1，之后下降，在16:00時又一次上升，為0.025mmol·mol-1。說明荊條和酸棗表現(xiàn)出弱光下較高的光能利用效率。

圖2 5種木本植物的光合特征參數(shù)日變化曲線Figure2 Diurnal changes of photosynthetic character parameters of five woody plants

5種木本植物的日平均光能利用效率由大至小依次為火炬樹0.020mmol·mol-1＞刺槐0.018mmol·mol-1＞酸棗 0.016mmol·mol-1＞臭椿 0.015mmol·mol-1＞荊條0.008mmol·mol-1。 方差分析表明： 火炬樹的光能利用效率與刺槐、臭椿、酸棗的光能利用效率差異均不顯著（P＞0.05）；與荊條的光能利用效率差異顯著（P＜0.05）。刺槐與荊條的光能利用效率差異顯著，與酸棗的光能利用效率差異不顯著；臭椿的光能利用效率與荊條的光能利用效率差異不顯著（P＞0.05），與酸棗的光能利用效率差異顯著（P＜0.05）。

水分利用效率反映出植物生產(chǎn)過程中的能量轉(zhuǎn)化效率，植物的有效水分利用率反映了植物對水分的利用效率，也在一定程度上反映了植物的耗水性和抗旱性[18]。由圖4可知，火炬樹、臭椿和刺槐的水分利用效率在上午變化較小，12:00時有所下降，之后火炬樹、刺槐均呈上升的趨勢，其中在18:00時火炬樹的水分利用效率最高，為0.053mmol·mol-1；臭椿在下午14:00出現(xiàn)一個谷值，其水分利用效率為0.003mmol·mol-1?；鹁鏄?、臭椿和刺槐在16:00時前對水分的利用率均表現(xiàn)為 “V”型曲線，此變化與植物的蒸騰速率有關(guān)。午間植物的水分大部分用來進行蒸騰作用，從而相對減少了用于進行光合作用的水分，傍晚由于根部及時補水，進而使水分用于光合作用，提高水分利用效率。荊條在下午14:00時出現(xiàn)一個谷值，其水分利用效率為0.003mmol·mol-1，之后呈上升的趨勢；酸棗的水分利用效率呈現(xiàn)出 “W”型曲線，分別于12:00時和16:00時出現(xiàn)谷值。

5種木本植物的日平均水分利用效率由高到低依次為：火炬樹0.014mmol·mol-1＞刺槐0.012mmol·mol-1＞酸棗 0.010mmol·mol-1＞荊條 0.008mmol·mol-1＞臭椿 0.005mmol·mol-1。 方差分析顯示： 火炬樹和臭椿之間的水分利用效率差異顯著（P＜0.05），與刺槐差異不顯著（P＞0.05）；刺槐與臭椿之間差異顯著（P＜0.05）；荊條與酸棗之間的差異不顯著（P＞0.05）；而火炬樹與灌木樹種的水分利用效率差異顯著（P＜0.05）。說明火炬樹和刺槐具有較高的水分利用效率。

3 討論與結(jié)論

圖3 5種木本植物的光能利用效率日動態(tài)變化Figure3 Diurnal variation of instantaneous light use efficiency

圖4 5種木本植物的水分利用效率日動態(tài)變化Figure4 Diurnal variation of instantaneous water use efficiency

考慮到在植被恢復過程中植物群落是喬木、灌木和草本植物的復合體，因此強調(diào)喬、灌、草相結(jié)合的原理會使植物群落利用退化生境的資源更加充分。植被恢復必須依賴于當?shù)氐淖匀粭l件，優(yōu)先考慮當?shù)氐奶烊恢脖患捌鋬?yōu)勢種是植被恢復到穩(wěn)定自然生態(tài)系統(tǒng)的前提條件。選擇本土優(yōu)勢種進行植被恢復是退化生境樹種選擇的關(guān)鍵，因為部分外來植物種尚存在入侵可能性，所以不提倡使用外來植物種[1，8，19-20]，以避免造成當?shù)厣锒鄻有凿J減，形成外來樹種構(gòu)成的單優(yōu)群落而引起本土植物數(shù)量下降的可能。5種木本植物中，臭椿、荊條、酸棗為本土樹種，刺槐與火炬樹均屬于外來樹種。盡管刺槐在西北干旱地區(qū)的植被建設中功不可沒[21]，火炬樹亦在退耕還林植被恢復中發(fā)揮了極大地作用[22]，但它們?nèi)允穷H具爭議的樹種[23-25]。使用外來種需經(jīng)歷一個漫長的試驗過程，因此，刺槐和火炬樹作為該區(qū)的植被恢復樹種還需慎重考慮[26，28]。植被或群落植物組分的完整與和諧，意味資源充分利用，種間關(guān)系協(xié)調(diào)，因而改善退化環(huán)境。促進演替進程的生態(tài)效果更為理想[27]。

采取優(yōu)先選擇本土灌木和草本植物為主要組分的自然恢復方式，并采取適宜的人為措施加速植被演替進程，增加群落內(nèi)部植物組分的空間異質(zhì)性以及自然生態(tài)系統(tǒng)的季節(jié)動態(tài)，提高空間和時間上不均勻資源的利用效率，最終形成結(jié)構(gòu)合理、功能完善的天然植被[20，27-28]。在太行山低山丘陵區(qū)的退化生境中，強光、干旱、貧瘠及水分、養(yǎng)分的流失是限制植物生長的關(guān)鍵因子組合。因此，提高植物的光能利用效率和水分利用效率是該區(qū)植被恢復的重要問題[26]。在該區(qū)進行植被恢復可通過增加群落內(nèi)部組分的空間和時間異質(zhì)性進行植被組合配置。本研究僅針對5種木本植物在秋季光合日進程、光能和水分利用效率進行了測定分析，火炬樹、刺槐、酸棗的日平均凈光合速率、光能利用效率均較臭椿、荊條高；火炬樹、刺槐、酸棗的水分利用效率較臭椿、荊條高；而酸棗的水分利用效率日變化與其他4種的水分利用效率日變化存在時間上的分異現(xiàn)象。若選擇火炬樹、刺槐和酸棗進行合理搭配進行植被恢復，可以在高溫強光季節(jié)有效提高該地區(qū)的剩余光能利用率，可通過這3種樹種在水分利用方面的分異現(xiàn)象有效提高該地區(qū)稀缺資源水分的利用效率。但是，考慮到所研究的樹種在其生境中生長存在一定的年際變化，且種間關(guān)系能否形成和諧的生態(tài)關(guān)系，需要在整個生長季甚至連續(xù)多年對5種樹種的光合生理指標進行跟蹤測定研究，這樣才能為該地區(qū)的樹種選擇提供更為可靠的理論依據(jù)。

通過分析5種木本植物的光合日進程測定結(jié)果，其凈光合速率均表現(xiàn)為單峰型，最大凈光合速率均出現(xiàn)在中午12:00時，證實所測定的5種木本植物在秋季均未出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。綜合5種木本植物光合生理參數(shù)的分析結(jié)果，認為火炬樹、刺槐、荊條和酸棗比臭椿在高溫強光季節(jié)利用強光的能力強。光能利用效率是表征植物固定太陽輻射能的效率指標，系指植物通過光合作用將所截獲、吸收的能量轉(zhuǎn)化為有機干物質(zhì)的效率[30]。5種木本植物的光能利用效率分析結(jié)果顯示，火炬樹的光能利用效率最高，其次是刺槐、酸棗、臭椿和荊條。綜合上述5個樹種的光能利用效率，并與本土樹種臭椿、酸棗和荊條相比較，外來樹種火炬樹與刺槐均表現(xiàn)出較強的光合能力和光能利用效率。

除酸棗外，其余4種木本植物的水分利用效率的日變化均呈現(xiàn) “V”型曲線，酸棗的水分利用效率日變化呈 “W”型?；鹁鏄渑c刺槐水分利用效率較高，灌木樹種酸棗的水分利用效率也較高。結(jié)合水分利用效率日變化，酸棗與火炬樹、刺槐、臭椿和荊條的水分利用效率之間形成時間分異現(xiàn)象。因此，結(jié)合5種木本植物的光合日進程特性、光能利用效率和水分利用效率，考慮到植被重建恢復原則以及種間關(guān)系的生態(tài)和諧，外來樹種具較強的光能及水分利用效率是其具有入侵性的表現(xiàn)之一[31]。因此，在太行山低山丘陵區(qū)需慎重使用而不是廣泛栽植外來樹種火炬樹。

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