陳楨，趙勇?，吳明作，王謙，田向宇，樊巍

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，450002，鄭州;2.河南省林科院，450003，鄭州)

土壤種子庫是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活的種子，森林土壤種子庫就是指森林土壤中存活的種子［1］。土壤種子庫內(nèi)的種子是特定生態(tài)系統(tǒng)的潛在植物種群，包含地面現(xiàn)存植物、演化前期植物和附近植物群落通過各種途徑擴(kuò)散的植物種子，是反映植物群落動態(tài)演變特征的一個重要指標(biāo)［2］。土壤種子庫時期是植物種群生活史的一個潛種群階段，不僅承接和儲藏地表植被的種子，也承接和埋藏大量周邊植物種子［3-4］。土壤種子庫是植被天然更新的物質(zhì)基礎(chǔ)［5］，尤其是持久種子庫與生物多樣性有密切關(guān)系，對生物多樣性研究和生態(tài)恢復(fù)重建具有重要意義［6］。在不同的植被地帶、不同的植物群落，其種子庫的組成特性、生態(tài)功能各有不同。種子庫研究有助于全面理解植物群落組成和結(jié)構(gòu)、群落動態(tài)與演替趨勢，可為深入了解植被更新方面的信息提供更多的途徑。筆者以不同封育年限刺槐(Robinia pseudoacacia)、栓皮櫟(Quercus variabilis)群落種子庫為研究對象，對比地上群落植被與地下種子庫，探討太行山低山丘陵區(qū)種子庫對地上植被恢復(fù)的影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省濟(jì)源市大溝河林場，該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季變化明顯，氣候溫和，屬濕潤地區(qū)。年均氣溫14.3℃，最冷月平均氣溫-0.1℃，最熱月平均氣溫27℃，年際變化在13.6～15.2℃之間。年均日照時間2 370.5 h，年均降雨量646.4 mm，降水多集中于6—8月份，約占全年降水量的54%以上。歷年平均無霜期223 d。研究區(qū)土壤類型主要為褐土，土層厚度15～140 cm，腐殖質(zhì)厚度5～10 cm，母巖主要是砂巖和頁巖，pH值一般在7.0～7.5之間，多有碳酸鹽反應(yīng)。區(qū)域內(nèi)水土流失較為嚴(yán)重，侵蝕模數(shù)在2 000～3 000 t/(km2·a)之間。

研究區(qū)屬于太行山余脈的淺山丘陵區(qū)，地理坐標(biāo)為 E 112°24'～112°32'和 N 34°58'～35°4'。植被類型以灌叢和草本類型居多。

2 材料與方法

2.1 樣地選擇

選取研究區(qū)常見的2種喬木群落，共設(shè)置6個樣地，分別是林齡為10、20和30 a的刺槐樣地3塊，林齡為20、30和40 a的栓皮櫟樣地3塊，各樣地概況見表1。在每個樣地中隨機(jī)設(shè)置10個2 m×2 m的調(diào)查小樣方，共計60個，分別做好標(biāo)記，用于土壤種子庫取樣和群落特征調(diào)查。

表1 試驗樣地概況Tab.1 General situation of experimental plots

2.2 取樣方法

2010年3月，分別在每個樣地選擇已標(biāo)記好的5個樣方進(jìn)行種子庫取樣。本試驗取樣時用內(nèi)徑為5 cm的土壤環(huán)刀，分別取深度為0～5和5～10 cm的土壤樣品，每塊樣地5個重復(fù)，共取土2 943.75 cm3，裝入自封袋，帶回實驗室。在室溫條件下自然干燥后，手工把土壤蹍開，使其盡量分散，揀出石塊、雜草根莖等雜物，保證種子的完整性。充分混合每個樣方的同層土壤后，過70目篩［7］，把含種子的土留在篩上，然后再揀出種子。本試驗采用種子萌發(fā)法來鑒定植物種類，在室溫條件下進(jìn)行萌發(fā)。在種子發(fā)芽期間，每天定時澆水，保持土壤濕潤以利于種子萌發(fā)。出苗后每天記錄種子萌發(fā)數(shù)量、種類，待再無新的幼苗出現(xiàn)為止，鑒定幼苗的種類。并計算土壤種子庫的密度(粒/m2)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 種子密度 將萌發(fā)試驗的統(tǒng)計結(jié)果按參試篩選土樣占原篩選土樣的比例及取樣面積大小換算成1 m2，種子數(shù)量即為樣地土壤種子庫的種子密度。

2.3.2 生活型和多樣性 將記錄到的植物種分為半灌木、多年生草本和一年生草本3種類型，分別計算每一類型植物數(shù)量占植物種總數(shù)的比例。

分別在每個樣地剩余的5個樣方內(nèi)進(jìn)行植物群落特征測定，調(diào)查記錄樣方內(nèi)的草本植物種類以及各物種在樣方中的株數(shù)。多樣性指標(biāo)分別采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')和Pielow均勻性指數(shù)(E)表示［8-12］。計算公式分別為:

式中:Pi=Ni/N，Ni為第i物種的個體數(shù)，N為總個體數(shù);H為實際觀察的物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的物種多樣性指數(shù);S為群落中的總物種數(shù)。

2.4 土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

土壤種子庫與地上植被的相關(guān)性選用Sorensen相似性系數(shù)分析。其計算公式為

式中:K為相似性系數(shù);C為2個樣地共有種數(shù);S1和S2分別為2個樣地各自擁有的物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落特征

3.1.1 群落草本植物種類組成特征 表2列出了6個群落主要草本植物所屬科所占比例，各群落科數(shù)分別為:刺槐(10 a)8個科，刺槐(20 a)12科，刺槐(30 a)15科;栓皮櫟(20 a)4科，栓皮櫟(30 a)6科，栓皮櫟(40 a)8科。其中刺槐(30 a)群落科的數(shù)量最多，栓皮櫟(20 a)最少，僅有3個。菊科和禾本科為6個群落所共有。

表2 各群落主要草本植物科屬所占比例Tab.2 Major species of herbaceous plant proportion of various communities

表3顯示為6種植物群落主要草本植物，可以看出，刺槐10 a為13種，刺槐20 a有17種，刺槐30 a有19種，栓皮櫟20 a群落有7種，栓皮櫟30 a有9種，栓皮櫟40 a有11種?？芍袒?0 a草本種類最多，栓皮櫟20 a種類最少。6種樣地沒有共有種。

表3 各群落主要草本植物種類Tab.3 Major species of herbaceous plant of various communities

由表2和3可以看出，刺槐和栓皮櫟群落隨封育年限的增加，其草本植物科屬種類有遞增趨勢，說明封育可以促進(jìn)群落物種多樣性的提高;但與刺槐相比，栓皮櫟同等封育年限群落草本植物科屬與種類較少，這可能與地理環(huán)境和周邊草本植物生長狀況有關(guān)。

3.1.2 群落物種相似性分析 6個群落草本植物的物種相似性系數(shù)列于表4，可以看出，群落之間物種相似性系數(shù)介于0～0.611之間。刺槐20 a與刺槐30 a的群落物種相似度最高，相似性系數(shù)為0.611，栓皮櫟20 a與栓皮櫟40 a群落沒有物種相似，相似度為0。

表4 群落物種相似性系數(shù)Tab.4 Coefficient of species similarities

圖1 地上群落生活型譜Fig.1 Ground-based spectrum of community life

3.1.3 群落生活型譜分析 圖1為地上群落生活型譜，從圖中可知，6個群落生活型共有4種:多年生草本，一、二年生草本，木質(zhì)藤本和小灌木。2種植物群落中多年生草本是主要生活型，木質(zhì)藤本與小灌木所占比例較少。在刺槐群落中，多年生草本所占比例隨封育年限的增加而增加，一、二年生草本所占比例在20 a時最低。栓皮櫟群落多年生草本所占比例隨年限的增長而減少，一、二年生草本在栓皮櫟30 a群落中出現(xiàn)并在栓皮櫟40 a群落中所占比例減少。在栓皮櫟20 a和栓皮櫟40 a中出現(xiàn)了灌木。刺槐10～30 a群落隨年限增加多年生草本所占比例增大，刺槐隨封育年限的增大，多年生草本的優(yōu)勢度增高，而一、二年生草本，木質(zhì)藤本和小灌木在群落中優(yōu)勢降低，可能由于封育后刺槐形成的小環(huán)境適合多年生草本的生長，從而使其在群落中占有優(yōu)勢。栓皮櫟20～40 a群落隨封育年限的增加多年生草本優(yōu)勢度降低，而一、二年生草本，木質(zhì)藤本和灌木優(yōu)勢度增高，群落生活型趨于多樣。

3.2 土壤種子庫特征

3.2.1 土壤種子庫種類組成特征 由表5可以看出，在6個植被群落土壤種子庫中沒有發(fā)現(xiàn)共有科屬，刺槐10 a土壤種子庫中的種子皆為蕓香科，刺槐20 a土壤種子庫中種子為禾本科和蕓香科，刺槐30 a中為禾本科、蕓香科和石蒜科。栓皮櫟20 a和栓皮櫟30 a土壤種子庫中有禾本科和石蒜科，栓皮櫟40 a土壤種子庫中的種子為菊科、禾本科和毛莨科。6個樣地土壤種子庫中的種子類型較少。刺槐和栓皮櫟群落土壤種子庫隨著年限的增加植物科屬增多，可能是由于地上植被科屬增多從而對種子庫進(jìn)行補充。

表5 土壤種子庫中各科植物物種所占比例Tab.5 Plant species proportion of subjects in soil seed bank

3.2.2 土壤種子庫物種相似性分析 表6為不同土壤種子庫之間的相似性系數(shù)，6個植物群落土壤種子庫的相似性系數(shù)在0～1之間，相似度較高。同種植被類型不同年限的土壤種子庫相似性比較，刺槐10 a與刺槐20 a相似性為0.667，刺槐20 a與刺槐30 a相似性為0.800，刺槐10 a與刺槐30 a相比為0.500。栓皮櫟20 a與栓皮櫟30 a相似性為1.000，栓皮櫟30 a與栓皮櫟40 a相似性為0，栓皮櫟20 a與栓皮櫟40 a相似性為0。種子庫相似性隨封育年限增大，說明恢復(fù)演替的過程也是土壤種子庫空間異質(zhì)性加大的過程。

對不同植被類型間的土壤種子庫相似性分析得出，栓皮櫟20 a、栓皮櫟30 a群落與刺槐群落土壤種子庫相似性隨刺槐群落生長年限的增加而增加，土壤種子庫相似性依次為0.667、0.5、0.4，而栓皮櫟40 a群落與刺槐群落土壤種子庫相似性隨刺槐群落生長年限的增加而減少，土壤種子庫相似性依次為0.667、0.4、0。處于演替的較后期階段樣地之間的相似性系數(shù)相對較大，這可能是由于一些物種的侵入使它們之間的相似性系數(shù)增大。

表6 土壤種子庫的相似性Tab.6 Similarity of soil seed bank

3.2.3 土壤種子庫的生活型譜 圖2給出了6個群落土壤種子庫的生活型譜，可以看出多年生草本為6種群落土壤種子庫共有型，且刺槐10 a、栓皮櫟20 a和栓皮櫟30 a地下種子庫中種子生活類型皆為多年生草本。一年生草本在刺槐20 a、刺槐30 a和栓皮櫟40 a土壤種子庫中為種子主要生活型。3個刺槐群落種子庫中多年生草本生活型隨封育年限增加而在降低，可能是由于萌發(fā)條件適宜，地下種子庫向地上群落補充所致。栓皮櫟20、30 a群落種子庫中群落種子庫中均為多年生草本，可能是由于地上植被依舊以多年生草本為主，結(jié)實量大，而栓皮櫟40 a地下種子庫中多年生草本所占比例很低，而一年生草本占大部分，而且也出現(xiàn)了木質(zhì)藤本，可能是地上多年生草本優(yōu)勢度降低，而一、二年生草本與木質(zhì)藤本優(yōu)勢度提高，結(jié)實量增大從而向種子庫補充所致。

圖2 土壤種子庫生活型譜Fig.2 Life form spectrum of soil seed bank

3.2.4 土壤種子庫種子密度 表7給出了6個植物群落土壤種子庫的種子密度。種子密度分別為:刺槐10、20、30 a分別為 1、2、3 種。栓皮櫟20、30、40 a分別為2、2、3種。刺槐10 a種子庫密度最低，僅917.19粒/m2。刺槐20、30 a和栓皮櫟20 a土壤種子庫密度均為1 834.38粒/m2。栓皮櫟40 a的密度最高，為9 171.9粒/m2。6個群落種子庫密度隨封育時間的增加而增大。而刺槐相比栓皮櫟土壤種子庫中種子密度較小，可能由于封育年限較短，地上植被結(jié)實量較少所致。

表7 土壤種子庫密度Tab.7 Density of the soil seed bank 粒/m2

3.2.5 土壤種子庫物種多樣性 表8給出了6種植物群落土壤種子庫的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)，刺槐群落10～30 a種子庫物種多樣性指數(shù)隨恢復(fù)年限的增加而升高，栓皮櫟群落20～40 a種子庫的多樣性指數(shù)隨恢復(fù)年限的增加而遞減。刺槐30 a群落種子庫的均勻性指數(shù)為0.79。栓皮櫟群落20～40 a種子庫均勻性指數(shù)由0.92降至0.26。刺槐群落種子庫多樣性隨封育年限的增加可能是由于地上植被多樣性和結(jié)實量的增加，從而對種子庫的補充作用造成的，而栓皮櫟群落種子庫多樣性隨封育年限的增加而減少，可能是由于種子庫中種子優(yōu)勢度變化造成的。

3.2.6 環(huán)境因素對種子庫的影響 由圖3和4可知，坡度和土壤種子庫種數(shù)存在負(fù)相關(guān)，與種子庫密度也表現(xiàn)相同的現(xiàn)象，其原因可能是坡度增大，種子不易在地面留存等因素所致，因而影響土壤種子庫物種豐富度與密度。坡向?qū)ΨN子庫密度有一定影響，北坡最高(4 585.85粒/m2)，其次是南坡(4 280.22粒/m2)，種子庫平均密度最低出現(xiàn)在東坡(1 375.78粒/m2)。這種現(xiàn)象可能是不同坡向造成局地小環(huán)境差異的緣故，具體影響因素還有待進(jìn)一步研究。

表8 土壤種子庫物種多樣性和均勻度指數(shù)Tab.8 Species diversity and evenness indices of soil seed bank

圖3 坡度與種子庫物種數(shù)的關(guān)系Fig.3 Relationship between slope and number of seed bank species

圖4 坡度與種子庫密度的關(guān)系Fig.4 Relationship between slope and seed density

降雨也影響土壤種子庫的種數(shù)和密度，該區(qū)域年降水量較為集中，暴雨多發(fā)生在6—8月，土壤侵蝕嚴(yán)重，地上群落種子易被地表徑流沖走。由于栓皮櫟、刺槐結(jié)實期在秋季，該季節(jié)降雨較少，因此，降雨對這類植物土壤種子庫的種數(shù)和密度影響不大。

3.2.7 地上植被與種子庫的關(guān)系 將不同樣地地上植被分蓋度較大的植物的分蓋度與總蓋度的比例與土壤種子庫相應(yīng)物種種子占所有物種種子的比例相對照作圖，見圖5，通過對比6個樣地種子庫組成和地上植被調(diào)查資料發(fā)現(xiàn)，所有樣地中沒有發(fā)現(xiàn)灌木的種子，僅發(fā)現(xiàn)半多年生草本和木質(zhì)藤本的種子。多年生草本為臭草、藎草、石蒜和苦買菜。木質(zhì)藤本為鐵線蓮。說明這6種植被土壤種子庫和地上植被的物種組成方面差異顯著，地上植被的優(yōu)勢種以多年生草本和一二年生草本為主，草本層片作為優(yōu)勢種對于土壤種子庫的貢獻(xiàn)要大于灌木層片;而在土壤種子庫中以多年生草本為主，這對于灌木層片的更新、演替的貢獻(xiàn)幾乎為零。可能由于地上植被的恢復(fù)年限，地上枯落物對種子進(jìn)入土壤的阻滯作用以及鳥類與動物的取食有關(guān)。

4 結(jié)論與討論

1)在6個植物群落植物類型中，刺槐(10 a)8科13種，刺槐(20 a)12科17種，刺槐(30 a)15科19種，栓皮櫟(20 a)4科7種，栓皮櫟(30 a)6科9種，栓皮櫟(40 a)8科11種。6個群落以多年生草本為主要生活型。刺槐20 a和40 a群落植物種類豐富，生活型多樣。栓皮櫟20 a和30 a植物生活型比較單一。

2)6個群落土壤種子庫中物種數(shù)較少，蕓香科和禾本科都占很大的比例;在6種土壤種子庫中，多年生草本植物占大多數(shù)。物種多樣性方面，刺槐30 a的多樣性指數(shù)較高，栓皮櫟20 a和30 a均勻性指數(shù)較高。栓皮櫟40 a種子庫密度最高，刺槐10 a種子庫密度為最低;但在土壤種子庫中并沒有發(fā)現(xiàn)刺槐和栓皮櫟的種子。環(huán)境因素(坡向、坡度)對種子庫密度、物種豐富度有較大影響。

3)土壤種子庫中所含科屬和物種數(shù)都低于地上植被，且與地上草本植被主要科屬不同;土壤種子庫中占絕大多數(shù)比例的種子與地上植被分蓋度較大的植物不同，除刺槐20 a和30 a群落地上植被與土壤種子庫中有相同種外，其余地上植被在土壤種子庫中沒有發(fā)現(xiàn)相對應(yīng)的種子。說明土壤種子庫中的種子對地上植被的恢復(fù)貢獻(xiàn)較小。

研究區(qū)地上群落相似度有較大的不同，在同種樹種不同年限的相似性對比中發(fā)現(xiàn)，臨近年份群落的地上物種相似度大于年份相隔較大的群落。對地上植被豐富度的研究發(fā)現(xiàn)，刺槐林地上植被豐富度較高，這與王輝等［13］的研究結(jié)果相近。

土壤種子庫是種群恢復(fù)的重要基礎(chǔ)［14］。在此次研究中發(fā)現(xiàn)，樣地環(huán)境因素對于土壤種子庫有影響。坡度對種子庫種子種數(shù)以及土壤種子庫密度有影響，這可能由于坡度的急緩可以影響種子在地面的留存。樣地降水主要集中于6—8月份，集中的降水易將種子沖走，影響土壤種子庫的更新。坡向?qū)ν寥婪N子庫密度也有一定的影響，可能由于不同坡向溫濕條件不同而導(dǎo)致植被生長的差異，從而導(dǎo)致植被結(jié)實量的差異。

圖5 種子庫與地上植被對比Fig.5 Contrast of soil seed bank and overground plant

種子庫中的種子多年生草本占大多數(shù)，一、二年生草本植物其次，與吳祥云等［15］的研究結(jié)果相似。同種植被相近年份間的土壤種子庫相似性較大，這與袁寶妮等［16］的研究結(jié)果相似，每一群落類型總是與恢復(fù)年限最鄰近的群落具有最高的相似度，隨著恢復(fù)年限的增加，植物群落進(jìn)一步發(fā)育，群落物種組成差異性不斷增加，群落之間的生態(tài)距離逐漸變遠(yuǎn)，所以恢復(fù)年限相距越大，其相似性越小。

在此次研究中發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫的密度隨恢復(fù)年限的增加而增長，這與張建利等［17］的研究結(jié)果相似。張智婷等［18］對林隙內(nèi)種子庫的研究發(fā)現(xiàn)，非林隙林分內(nèi)種子庫密度遠(yuǎn)高于林隙內(nèi)。劉濟(jì)明等［19］在對封育林區(qū)土壤種子庫的研究中發(fā)現(xiàn)種子庫隨封育年限的增加而豐度減小?？赡苡捎谄涞厣现脖坏母聦?dǎo)致土壤內(nèi)種子萌發(fā)，從而導(dǎo)致土壤內(nèi)種子減少，是土壤種子庫參與地上植被恢復(fù)的證明。

土壤種子庫與地上植被差異較大。這與馮秀等［20］的研究結(jié)果一致。一個植物群落地面現(xiàn)有種與土壤種子庫的種類組成之間的關(guān)系可劃分為4種類型:1)地下種子和地面植株都存在;2)地下種子存在，但地面植株不存在;3)地面植株存在，但地下種子不存在;4)地下種子與地面植株均不存在［21］。導(dǎo)致差異的原因可能有3方面:一是由于恢復(fù)年限有限，地上植被一些并未結(jié)實;二是地上枯落物對地上群落種子進(jìn)入土壤有明顯的阻滯作用;三是樣地中鳥類與小動物的取食，導(dǎo)致植被種子被消耗。另外，在一次試驗中，很難滿足所有物種種子萌發(fā)的條件，從而低估了種子庫的物種組成，也造成了植被與種子庫相似性較低。陳莉等［22］提出種子庫與地上植被相似度較低，首先和種子的命運有關(guān)。王譯梓等［23］指出，土壤種子庫中存在的植物在現(xiàn)有群落中并沒有出現(xiàn)，可能是群落演替前期各階段產(chǎn)生的，它們的壽命較長，從而在土壤中長期保存下來，從而導(dǎo)致種子庫與地上植被差異較大。

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