郝啟飛,陳煒,鄧西平

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)生命學(xué)院,陜西楊凌712100;2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌712100)

小麥(Triticu maestivum L.)在西部地區(qū)廣泛種植,因此研究西北干旱和半干旱地區(qū)肥力較低的土地小麥高產(chǎn)高效的栽培模式,對該地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展有著重要的意義。一般認(rèn)為小麥籽粒產(chǎn)量主要是由花后光合作用的同化物的積累、灌漿期源庫之間的運(yùn)輸分配等綜合作用的結(jié)果,源的供應(yīng)能力實(shí)際上是源器官光合產(chǎn)物的供應(yīng)能力或光合產(chǎn)物生成總量。小麥開花后營養(yǎng)器官同化物的積累及花前營養(yǎng)器官中積累的同化物向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn),對粒重和產(chǎn)量極為重要[1-2]。因此研究其開花期和花后貯存的同化物質(zhì)的積累轉(zhuǎn)運(yùn),能更好地揭示產(chǎn)量形成的規(guī)律。郭大勇等[3]研究表明氮肥和有機(jī)肥施入能提高小麥干物質(zhì)的積累和同化物向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn),從而提高黃土塬區(qū)小麥的籽粒產(chǎn)量。郭棟[4]等研究表明在冬前-拔節(jié)和開花-灌漿兩個階段,黃土旱塬冬小麥植株氮素累積量較大,累積速率快,是氮素吸收利用的兩個關(guān)鍵階段。呂金印[5]等認(rèn)為花后同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大,而花前制造的同化物大部分用于器官的構(gòu)造。盡管已有很多有關(guān)小麥總干物質(zhì)積累變化的研究[6-8],然而同時研究多種因素對黃土塬區(qū)冬小麥灌漿期的光合產(chǎn)物的動態(tài)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響卻鮮有報道。本試驗(yàn)在前人研究的基礎(chǔ)上[9-11],通過研究不同栽培模式對黃土塬區(qū)冬小麥干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響,探索適合黃土塬區(qū)小麥高產(chǎn)高效的栽培模式,以期為該地區(qū)小麥的高產(chǎn)、高效提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2009年9月-2010年6月在中國科學(xué)院長武農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站進(jìn)行,試驗(yàn)站位于黃土高原渭北旱塬的陜西省長武縣城西12 km陜甘分界處(35°14′N,107°41′′E),總面積 8.3 km2,地勢北高南低 ,地貌分為北部塬面和南部溝壑區(qū)兩大單元,分別占土地總面積的35%和65%。塬面最高點(diǎn)海拔高度1 226 m,溝口最低點(diǎn)海拔高度946 m,試驗(yàn)區(qū)地下水埋深在60 m以下,該流域?qū)倥瘻貛О霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫9.1℃,無霜期171 d,降雨年際間變異大,多年平均降雨量為584.1 mm,汛期(5-10月)降水量占全年降水量的70%以上。土壤類型為黑壚土,質(zhì)地均勻,疏松多孔,耕性良好,播種時的土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分為;硝態(tài)氮1.64 mg/kg;銨態(tài)氮0.49 mg/kg;速效鉀148 mg/kg;有效磷22 mg/kg;有機(jī)質(zhì)12.4 g/kg。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

小麥于2009年9月26日播種,2010年4月19日追肥,2010年6月25日收獲。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列,共設(shè)5種栽培方案:處理1(T1):品種長武134,播量150 kg/hm2;氮肥水平為150 kg/hm2,不施有機(jī)肥,以農(nóng)民正常耕作為主;處理2(T2):品種長旱58,氮肥水平為120 kg/hm2,播量水平為150 kg/hm2,不施有機(jī)肥,并在冬春期追肥為75 kg/hm2;處理3(T3):品種長旱58,氮肥水平為 120 kg/hm2,播量水平為 120 kg/hm2,施有機(jī)肥45 000 kg/hm2,并在冬春期追肥為75 kg/hm2;處理4(T4):品種長旱58,氮肥水平為150 kg/hm2,播量水平為120 kg/hm2,不施有機(jī)肥;處理5(T5):品種長旱 58,氮肥水平為120 kg/hm2,播量水平為120 kg/hm2,施有機(jī)肥45 000 kg/hm2,其中各處理施磷肥水平為 120 kg/hm2。其中每處理重復(fù)4次,共計(jì)20個小區(qū),小區(qū)面積為20 m×6.5m=130 m2,行距0.20 m,全生育期內(nèi)降雨量為181.4 mm。

1.3 測定項(xiàng)目和方法

開花期選擇同一天開花、發(fā)育正常、大小均勻的穗子200個掛牌標(biāo)記,于開花當(dāng)日(0 d)及花后5,10,15,20,25,30 d分別取樣一次,各處理每次取樣20個主莖帶回室內(nèi),將每株分開剝離出穗(成熟期分離出籽粒)、旗葉、穗下節(jié)(包括基部的節(jié)),倒二莖(包括基部節(jié))、旗葉鞘、剩余部分,分別裝入紙袋,然后放入105℃烘箱中殺青30 min,再降至80℃烘至恒重稱量。

1.4 計(jì)算方法

花后干物質(zhì)的積累量(g)=成熟期植株干重-開花期植株干重;花后積累貢獻(xiàn)率(%)=(花后干物質(zhì)的積累量/成熟期籽粒干重)×100%;花前干物質(zhì)輸出量(g)=成熟期籽粒干重-花后干物質(zhì)積累量;花前物質(zhì)輸出率(%)=(花前干物質(zhì)輸出量/開花期植株總重)×100%;花前積累貢獻(xiàn)率(%)=(花前干物質(zhì)輸出量/成熟期籽粒干重)×100%;花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)輸出量(g)=開花期營養(yǎng)器官干重-成熟期營養(yǎng)器官干重;花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)輸出率(%)=(花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)輸出量/開花期營養(yǎng)器官干重)×100%;花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率(%)=(花后營養(yǎng)器官干物質(zhì)輸出量/成熟期籽粒干重)×100%。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel和SPSS 11.0分析軟件處理,使用Sigma Plot 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培模式下小麥花后干物質(zhì)積累動態(tài)變化

2.1.1 葉片和葉鞘的干物質(zhì)積累動態(tài) 由圖1可以看出,T1、T2、T3、T5處理的灌漿期葉片干物質(zhì)積累變化趨勢基本一致,開花后前五天呈下降趨勢,5-10 d稍有上升后開始下降。而T4開花后前五天并沒有出現(xiàn)下降趨勢而出現(xiàn)增長,五天后開始出現(xiàn)下降,與其他處理基本一致。花后10-25 d期間,各處理旗葉中干物質(zhì)出現(xiàn)下降,這可能與籽粒的灌漿有關(guān)。前期小麥籽粒處于建成階段,此時對同化物質(zhì)需求量不大,旗葉中儲存的干物質(zhì)稍有下降后出現(xiàn)上升。一方面隨著籽粒的建成,灌漿速率加快,小麥籽粒對同化物質(zhì)的需求量加大,旗葉中的同化物質(zhì)加快了向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn);另一方面是由于旗葉的衰老,導(dǎo)致生育后期光合作用的降低以及同化物質(zhì)的減少,從而使旗葉干物質(zhì)呈現(xiàn)下降趨勢。

各處理花后旗葉鞘中干物質(zhì)積累變化趨勢基本一致,花后0-10 d各處理間的干物質(zhì)積累量存在差異,其值表現(xiàn)為T3＞T4＞T2＞T5＞T1(圖2),這可能是花前不同處理的積累量的不同所導(dǎo)致?；ê?-10 d,各處理小麥旗葉鞘的干物質(zhì)沒有大的變化;而花后 10-20 d,T1、T2、T4、T5的干物質(zhì)量呈現(xiàn)下降趨勢;這與旗葉的變化基本同期,同樣可能是由于籽粒對同化物質(zhì)的需求增加和旗葉同化物質(zhì)的供應(yīng)不足導(dǎo)致干物質(zhì)的下降。由圖2可以看出,在相同時期,各處理中干物質(zhì)量有較大的差異,其中T3明顯高于其他處理,說明有機(jī)肥和追肥的同時施入有利于旗葉鞘干物質(zhì)的累積。

圖1 小麥花后葉片干物質(zhì)積累動態(tài)

圖2 小麥花后旗葉鞘的干物質(zhì)積累動態(tài)

2.1.2 倒二莖和穗下節(jié)的干物質(zhì)積累動態(tài) 小麥的莖桿可以作為同化物的運(yùn)輸器官,在開花前和開花后可臨時貯存同化物質(zhì),是光合同化物貯藏的主要營養(yǎng)器官之一。由圖3可以看出,倒二莖干物質(zhì)的積累變化基本上呈現(xiàn)單峰曲線,各處理間的變化趨勢基本一致。花后0-10 d處于上升階段,其中0-5 d增長最快;T1與其他幾個處理相比較,積累量最小,而T2的積累量最大,T3增加的趨勢不明顯。說明開花前期的同化物質(zhì)主要用于營養(yǎng)生長。隨著籽粒的形成,莖中干物質(zhì)積累量在花后10-30 d下降,可能是由于小麥籽粒對同化物質(zhì)的需求量加大,莖中的同化物質(zhì)加快了向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn),從而導(dǎo)致莖中干物質(zhì)積累量的下降的緣故。這與旗葉和旗葉鞘的變化趨勢基本一致。

由圖4可以看出,小麥穗下節(jié)各處理的干物質(zhì)的變化趨勢呈現(xiàn)單峰曲線,峰值出現(xiàn)在花后大約10 d,其值大小順序?yàn)門3＞T4＞T2＞T5＞T1,這與倒二莖的變化趨勢基本一致。這可能由于倒二莖和穗下節(jié)是兩個緊密相連的同化物質(zhì)運(yùn)輸器官,彼此相互協(xié)調(diào)和影響。各處理中 T3的穗下節(jié)干物質(zhì)積累量最高,T1最低,說明有機(jī)肥的施入和追肥有利于穗下節(jié)干物質(zhì)的累積,可能是在灌漿中后期葉片和葉鞘中的干物質(zhì)部分轉(zhuǎn)移到穗下節(jié)的原因。穗下節(jié)在灌漿中期經(jīng)歷劇烈下降后,在花后20-30 d相對變化較小,這同倒二莖的變化趨勢相似。

圖3 小麥花后倒二莖干物質(zhì)積累動態(tài)變化

圖4 小麥花后穗下節(jié)干物質(zhì)積累動態(tài)變化

2.1.3 穗和植株總干物質(zhì)積累動態(tài) 由圖5可知,小麥灌漿初期各處理間穗部干物質(zhì)積累量變化趨勢大致相似,均有漸增階段和快速增加階段,隨著籽粒的形成,灌漿速率加快,穗部的干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)快速上升趨勢,這可能由于前期轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒的蔗糖部分用于籽粒的構(gòu)建而未全部轉(zhuǎn)化為淀粉,后期籽粒已經(jīng)構(gòu)建,籽粒中的蔗糖大都轉(zhuǎn)化為淀粉,導(dǎo)致穗部干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)快速上升趨勢?；ê?5 d,各處理間穗部干物質(zhì)積累量出現(xiàn)明顯差異,其值表現(xiàn)為T3＞T4＞T5＞T2＞T1;花后30 d,T3穗部干物質(zhì)積累量高于其他幾個處理,說明有機(jī)肥和追肥的施入能提高穗部干物質(zhì)的積累量。

植株總干物質(zhì)積累量隨籽粒灌漿的進(jìn)行呈現(xiàn)增長趨勢,從圖6可以看出植株總干物質(zhì)積累的變化趨勢可分為:漸增階段、緩增階段和快增階段。花后0-10 d為漸增階段;10-20 d為緩增階段;20-30 d為快增階段,花后20 d,各處理植株總干物質(zhì)積累量出現(xiàn)明顯差異,其表現(xiàn)為 T3＞T4＞T5＞T2＞T1。前面的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明莖稈、旗葉等營養(yǎng)器官的干物質(zhì)隨灌漿期的進(jìn)行降低,且植株總干物質(zhì)和穗的干物質(zhì)積累隨灌漿期的進(jìn)行而增長,向穗部的轉(zhuǎn)移。

圖5 不同處理小麥花后穗干物質(zhì)積累動態(tài)

圖6 不同處理中小麥花后植株總干物質(zhì)積累動態(tài)

2.2 不同栽培模式下小麥干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配

2.2.1 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)狀況 從表1可以看出,小麥開花期,干重 T2、T3均高于T5,說明小麥追肥能提高開花期干物質(zhì)的積累;而成熟期干重T3和 T5分別比T2高0.91%和0.28%,各處理中,T3花前輸出量最高,說明其對籽粒的貢獻(xiàn)率也最高,方差分析結(jié)果顯示各處理呈現(xiàn)顯著性差異。由此可知,有機(jī)肥的施入在小麥的灌漿期起到了關(guān)鍵作用,這可能由于有機(jī)肥能延緩小麥旗葉等營養(yǎng)器官的衰老[12],增加了灌漿后期同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和供給,并使前期積累的同化物質(zhì)更多地轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中,追肥也一定程度上提高了花前干物質(zhì)的積累量(表1)。T4花后干物質(zhì)的積累量和對籽粒的貢獻(xiàn)率分別為1.90 g、80.85%,比T2高0.4 g和3.79%,方差分析結(jié)果顯示達(dá)顯著性差異,說明減少播量能提高小麥花后干物質(zhì)的積累和對籽粒的貢獻(xiàn)率。

表1 不同處理下小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

2.2.2 各器官花后干物質(zhì)的輸出量和輸出率 從表2可以看出,T3和T5旗葉鞘、倒二莖花后干物質(zhì)的輸出量均高于T4、T2、T1,表明有機(jī)肥能促進(jìn)這些器官花后干物質(zhì)的輸出量。旗葉是光合作用的主要器官之一,是花后干物質(zhì)的重要供應(yīng)器官,具有較高的干物質(zhì)輸出率。T5的旗葉花后干物質(zhì)輸出率高于 T3;T2的旗葉花后干物質(zhì)的輸出率高于T4,表明單施有機(jī)肥和追肥都能提高旗葉花后干物質(zhì)的輸出率。各處理旗葉花后干物質(zhì)輸出量為T3＞T2＞T5＞T4＞T1,具有顯著性差異,這可能是由于有機(jī)肥和追肥延緩了旗葉的衰老[12],延長了光合作用的時間,進(jìn)而增加了旗葉花后干物質(zhì)的輸出量。倒二莖是光合產(chǎn)物的主要貯藏器官,不同處理中,倒二莖干物質(zhì)的輸出率為:T5＞T3＞T1＞T4＞T2。

表2 不同處理下各器官花后干物質(zhì)的輸出量和輸出率

2.2.3 各器官花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率 不同器官花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒貢獻(xiàn)率的大小能反映此器官對籽粒產(chǎn)量影響的大小。

由表3可以看出,花后旗葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率與輸出率相似,其貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為T2＞T3＞T5＞T4＞T1,說明追肥能提高花后旗葉干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率。莖稈作為干物質(zhì)的重要儲存器官,對籽粒灌漿有著重要的影響。不同處理倒二莖花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率為T3＞T5＞T2＞T1＞T4;而各處理中T3的穗下節(jié)和倒二莖對籽粒的貢獻(xiàn)率最高。有機(jī)肥和追肥配施能提高小麥莖稈花后干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率。

表3 不同處理下小麥各器官花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對籽粒的貢獻(xiàn)率 %

3 討論與結(jié)論

灌漿期是小麥?zhǔn)种匾纳龝r期,其持續(xù)時間和速率決定了小麥籽粒的大小或重量。作物生長發(fā)育和最終產(chǎn)量的形成過程,實(shí)際是作物與環(huán)境間的物質(zhì)能量轉(zhuǎn)化,以及受環(huán)境影響的根、冠間物質(zhì)分配、積累平衡的過程[13]。小麥籽粒產(chǎn)量大部分來自花后光合作用的同化物及花前貯藏在營養(yǎng)器官光合產(chǎn)物的再分配[14]。小麥灌漿期“源”器官的干物質(zhì)的輸出和“庫”對干物質(zhì)的吸收、利用,各營養(yǎng)器官灌漿期的干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和彼此之間的協(xié)調(diào)運(yùn)轉(zhuǎn),保證了小麥籽粒灌漿的順利進(jìn)行。一般認(rèn)為小麥籽粒產(chǎn)量大部分來自花后光合產(chǎn)物的積累,占60%～80%[15]。為了提高小麥籽粒產(chǎn)量,開花后需要較多的光合產(chǎn)物積累,并將地上部營養(yǎng)器官內(nèi)的貯藏光合產(chǎn)物盡可能多地轉(zhuǎn)移到籽粒中去[16]。地上部器官干物質(zhì)的積累與氮肥施用有明顯的關(guān)系[17],施用氮肥顯著影響小麥地上部分各器官干物質(zhì)的積累與分配,提高小麥花后干物質(zhì)的生產(chǎn)能力和花后同化物對籽粒的貢獻(xiàn)率[18]。在灌漿期,T3和T5旗葉和旗葉鞘的花后干物質(zhì)輸出量明顯高于T1、T2、T4,說明有機(jī)肥和氮肥的配施能提高花后干物質(zhì)的輸出量?；ê笮←湼晌镔|(zhì)的積累量為 T4＞T5＞T3＞T2＞T1,但產(chǎn)量卻為 T3＞T4＞T5＞T2＞T1,但各處理花后干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率值卻表現(xiàn)為T4＞T1＞T5＞T2＞T3,從生理作用看,增施氮肥和有機(jī)肥可促進(jìn)營養(yǎng)器官生長,提高旗葉葉綠素含量,增大葉面積系數(shù),增加光合作用,延緩植株衰老提高總干物質(zhì)重[12,16];可能是追施氮和底肥施入有機(jī)肥,致使小麥貪青晚熟,后期遭遇不良環(huán)境因素影響,營養(yǎng)器官貯藏光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移率下降,導(dǎo)致小麥花后干物質(zhì)對籽粒的貢獻(xiàn)率下降。

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