程中秋,張克斌,劉 建,常進,王曉,王黎黎,蘇鵬飛

(北京林業(yè)大學,北京100083)

生態(tài)位的定義最早是Grinnell于1917年提出的,他認為生態(tài)位是一個物種或亞種占據的最后單元。此后國外許多學者又提出了多種生態(tài)位定義[1-3],并對生態(tài)位寬度測度、植物種群對資源的分割利用、生態(tài)位在不同資源條件下的變化與適應、物種生態(tài)位關系與種間競爭與共存的聯系等進行了深入研究[4-6];國內學者王剛等對生態(tài)位及測度方法[7-8]進行了研究。目前,各種植被類型的生態(tài)位研究如高寒草甸[10]均有報道,而關于荒漠草原區(qū)天然草地植物種群生態(tài)位方面的研究相對較少。本文結合國家林業(yè)局定點監(jiān)測項目(寧夏鹽池荒漠化監(jiān)測項目),以天然草地30多種植物為研究對象,探討它們的生態(tài)位變化情況,揭示干旱半干旱荒漠環(huán)境下植物生態(tài)位變化規(guī)律,為進一步研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和沙區(qū)草場植被恢復提供依據。

1 研究區(qū)自然情況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部,北緯37°04′-38°10′,東經 106°30′-107°41′。鹽池縣北與毛烏素沙漠相連,南靠黃土高原,在地理位置上屬于一個典型的過渡地帶,即:地形上自南向北是從黃土高原向鄂爾多斯臺地(沙地)過渡地帶,在氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡地帶,在植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶,在資源利用上是從農區(qū)向牧區(qū)的過渡地帶。這種地理上的過渡性造成了該縣自然條件資源的多樣性和脆弱性特點。

鹽池縣主要為剝蝕的準平原地形,全縣地勢南高北低,海拔1 295～1 95l m,南北明顯分為黃土丘陵和鄂爾多斯緩坡丘陵兩大地貌單元。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候,年均氣溫為8.1℃,極端最高溫度為34.9℃,極端最低溫度為-24.2℃,年均無霜期為165 d;年降水量僅 250～350 mm,且從南向北,從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主,其次是黑壚土和風沙土,此外有黃土,少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌叢、草原、沙地植被數量較大,分布也廣。草原分干草原和荒漠草原,群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。

2 研究方法

2.1 樣地布設及取樣

研究區(qū)域選在距鹽池縣城南7 km的無量殿天然草地,按照典型性、代表性和科學性的設置原則,選擇有代表性地段,采用GPS定位,設置固定樣地,進行定位監(jiān)測。在樣地200 m×200 m的范圍內,按東南西北4個方向分別隨機均勻布設5個1 m×1 m的樣方,共計20個樣方。調查內容主要包括植物名稱、植物種數、株數、蓋度、高度、生物量(地上部分鮮質量)等,調查時間選擇2008年和 2009年7-8月(植物生長季),為保證數據具有可比性,2009年調查樣方不會和2008年出現重疊。

2.2 數據處理方法

2.2.1 重要值計測[9]重要值確定各群落的主要成分,以區(qū)分不同群落。重要值的計算方法如下:

2.2.2 生態(tài)位寬度計測 采用Levins生態(tài)位寬度計算公式[10]

式中:Bi——物種的生態(tài)位寬度;Pij——物種 i在第j資源位上的重要值占它所有全部資源位上重要值的比例;r——樣方數,本文用樣方代表資源位。

2.2.3 生態(tài)位重疊度計測 采用Pianka生態(tài)位重疊指數[11]

式中:Oik——物種i與物種k的重疊度指數,其他符號含義同上。

3 結果分析

3.1 生態(tài)位寬度

2008年、2009年寧夏鹽池荒漠草原區(qū)天然草地植物生態(tài)位寬度計算結果見表1。

從表1可以看出,2008年在調查的20個樣方中共出現24種植物,其Levins生態(tài)位寬度值從大到小依次是:達烏里胡枝子、老瓜頭、阿爾泰狗娃花、遠志、豬毛蒿、苦豆子…,其中,達烏里胡枝子、老瓜頭、阿爾泰狗娃花寬度值最大,分別達到0.824,0.530,0.508,是天然草地的優(yōu)勢種。這3種植物又以達烏里胡枝子為代表,其生態(tài)位寬度值遠遠大于天然草地中的其他植物,在調查的20個樣方中18個樣方有達烏里胡枝子的分布。達烏里胡枝子屬于溫帶中旱生小半灌木,高20～60 cm,莖單一或數個簇生,較喜溫暖,性耐干旱,為優(yōu)等飼用植物。2008年 Levins生態(tài)位寬度值較小的幾種植物為:披針葉黃華、沙蔥、蚓果芥,其生態(tài)位寬度值均在0.1以下,說明這些植物在天然草地內分布極不均勻,適宜生存的生境較少,對群落生境的要求苛刻,是2008年天然草地的特化種。

2009年在調查的所有樣方中共出現29種植物,Levins生態(tài)位寬度值從大到小的順序是:阿爾泰狗娃花、絲葉山苦荬、老瓜頭、達烏里胡枝子、遠志、貓頭刺、沙鞭…,其中,阿爾泰狗娃花、絲葉山苦荬、老瓜頭、達烏里胡枝子的生態(tài)位寬度較大,分別達到0.779,0.623,0.619,0.609,是2009年天然草地的優(yōu)勢種。沙蔥、草木樨狀黃芪、銀灰旋花、鰭薊、檸條、寧新蒿、寧夏黃芪和冰草的生態(tài)位寬度值較小,均不足0.1,是2009年天然草地的特化種。

表1 荒漠草原區(qū)天然草地生態(tài)位寬度

通過對比2008年和2009年的調查結果發(fā)現,在所調查的樣方中2009年共出現29種植物,比2008年多出5種,同時植物生態(tài)位寬度平均值相比2008年略有提高,可見2009年的植被狀況較2008年好。在調查的兩年中,阿爾泰狗娃花、老瓜頭、達烏里胡枝子均有較大的生態(tài)位寬度,是天然草地的優(yōu)勢種,對此種生境具有很強的適應能力。同時,2008年在樣方中出現的中亞細柄茅、刺沙蓬、乳漿大戟、披針葉黃華等4種植物,由于資源環(huán)境的改變和其他植物種的入侵等原因導致其在2009年樣方中消失。2009年調查中新出現的短花針茅、狹葉米口袋、尖葉細石竹、砂藍刺頭、銀灰旋花、檸條、寧新蒿、冰草等物種除短花針茅寬度值達到0.306外,其余的寬度值均不足0.2,可見對該生境適應能力不足,還無法成為天然草地的優(yōu)勢種。

表2 荒漠草原區(qū)天然草地2008年生態(tài)位重疊度

表3 荒漠草原區(qū)天然草地2009年生態(tài)位重疊度

3.2 生態(tài)位重疊度

2008年和2009年天然草地的生態(tài)位重疊度計測結果見表2-3。

從表2-3可以看出,2008年生態(tài)位重疊度較大的是達烏里胡枝子和豬毛蒿、賴草和砂珍棘豆、絲葉山苦荬和寧夏黃芪、賴草和披針葉黃華、叉枝鴉蔥和沙蔥,它們的生態(tài)位重疊度均在0.7以上,其中絲葉山苦荬和寧夏黃芪之間的重疊度最大,達到0.84。經過調查比較發(fā)現,生態(tài)位寬度較大的有達烏里胡枝子、老瓜頭、阿爾泰狗娃花,除達烏里胡枝子和豬毛蒿的重疊度能達到0.7以上外,其余與其他物種之間的重疊度均較小。這充分表明,在荒漠草原區(qū)天然草地生態(tài)位寬度大的物種與其他物種的重疊度指數不一定大,反之亦然。

2009年天然草地的生態(tài)位重疊度計算結果與2008年類似,生態(tài)位重疊度最大值也沒有出現在幾個生態(tài)位寬度值較大的幾個優(yōu)勢種之間。重疊度最大的是草木犀狀黃芪和檸條、沙蔥和冰草,其Pianka生態(tài)位重疊指數分別達到1(事實重疊指數為1,只是它們對資源的利用無限接近,而不可能完全一樣)和0.98,說明草木犀狀黃芪和檸條、沙蔥和冰草在天然草地這種生境中有較好的共生關系。

3.3 降雨量分析

2008年和2009年的降雨量統(tǒng)計見表4。

表4 2008年、2009年各月降雨量統(tǒng)計 mm

從表4可知,2008年6-8月三個月的降雨量分別為0.6,28,108.1 mm,三月降雨總量為136.7 mm;2009年6-8月三個月的降雨量分別為3.1,65.6,130.2 mm,3個月降雨總量為198.9 mm。本次植被調查安排在7-8月進行,故6-8月的降雨量多少直接關系到植物的生長狀況和調查結果。2008年和2009年生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度的計測結果也表明,降雨量越多,植物生長狀況越好,其生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度指數越高。原因主要是:2009年6-8月降雨量較大,植物長勢好,密度較大,資源利用率較高,植物種間競爭更為激烈,故生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度總體比2008年大。

4 結論與討論

(1)生態(tài)位寬度是反映物種對環(huán)境資源利用狀況的尺度,它不僅與物種的生態(tài)學和進化生物學特征有關,而且與種間的相互適應與相互作用有密切的聯系。生態(tài)位寬度越大表明物種對環(huán)境的適應能力越強,對各種資源的利用較為充分,在群落中往往處于優(yōu)勢地位。阿爾泰狗娃花、老瓜頭、達烏里胡枝子等物種的生物學和生態(tài)學特性決定了它們在該區(qū)的優(yōu)勢地位,其生態(tài)位寬度遠高于其它物種,是研究區(qū)的優(yōu)勢種。

(2)生態(tài)位重疊反映種群之間對資源利用的相似程度和競爭關系。較高的生態(tài)位重疊意味著種群之間對環(huán)境資源具有相似的生態(tài)學要求,因而可能存在著激烈的競爭[12]。多數關于生態(tài)位的研究認為,較大的生態(tài)位寬度常常伴隨著較高的生態(tài)位重疊[13-16]。而寧夏鹽池荒漠草原區(qū)天然草地生態(tài)位研究結果表明,較高的生態(tài)位寬度和較高的生態(tài)位重疊度之間并不存在明顯的線性關系,2008年和 2009年較高的Pianka生態(tài)位重疊指數均出現在生態(tài)位寬度較小的物種之間,這一現象從另外一個角度說明植被恢復過程資源環(huán)境存在高度的空間異質性。

(3)植被恢復過程就是群落建立和演替過程,核心是物種的更替。物種更替是群落環(huán)境演變、物種的環(huán)境適應性、競爭作用等種間關系幾方面共同作用的結果和集中表現,這幾方面的變化是互動的[17]。與2008年相比,2009年天然草地中亞細柄茅、刺沙蓬、乳漿大戟、披針葉黃華等4種植物消失,新出現短花針茅、狹葉米口袋、尖葉細石竹、砂藍刺頭、銀灰旋花、檸條、寧新蒿、冰草等物種,這可能與調查樣方位置的不同有關。2009年6-8月降雨量大于2008年同期,植物長勢好,密度大,資源利用率高,植物種間競爭激烈,使得生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度總體比2008年大。植物較好的長勢在一定程度上保護了水土資源,改善了草地的生境,有利于天然草地的植被恢復與群落演替。預計經過長時間的演替,天然草地植物群落接近于地帶性穩(wěn)定,生態(tài)位重疊程度有所下降,種群之間經過競爭排除作用等生態(tài)過程產生了一定程度的生態(tài)位分化,種間關系和群落結構將趨于穩(wěn)定。

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