陳中義,高候磊 (長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖北荊州434025)

鳳眼蓮 (Eichhornia crassipes)俗名水葫蘆,屬于雨久花科鳳眼蓮屬的大型水生直立或漂浮草本植物,原產(chǎn)南美洲。最初人為引種作為花卉和動(dòng)物飼料以及用來改善水質(zhì),由于蓮對(duì)環(huán)境適應(yīng)性廣泛、生長(zhǎng)快速、繁殖力強(qiáng)、傳播力強(qiáng)[1],目前鳳眼蓮已經(jīng)至少在全球五大洲62個(gè)國(guó)家的廣大熱帶、亞熱帶及部分溫帶地區(qū)的河流、湖泊中造成嚴(yán)重入侵[2],嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的生物多樣性,并對(duì)社區(qū)居民的生產(chǎn)、生活、健康造成威脅[3]。鳳眼蓮在我國(guó)遼寧南部、華北、華東、華中、西南、華南的19個(gè)省9(市、區(qū))均有分布,特別是長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)已經(jīng)成為惡性雜草[4],成為國(guó)家環(huán)?？偩止嫉氖着鷲盒酝鈦砣肭种参镏?。

在探索鳳眼蓮爆發(fā)成災(zāi)機(jī)理時(shí),常聯(lián)系其自身的生物學(xué)特性、環(huán)境特征、人為引種及干擾等因素綜合考慮[1]。就生物生態(tài)學(xué)特性而言,鳳眼蓮植株生長(zhǎng)到一定時(shí)間后,能在水中產(chǎn)生橫向根狀莖,在根狀莖上產(chǎn)生新的小株;每一個(gè)小株的葉直立,基生蓮座狀,葉片卵形或圓形,葉柄中部膨大成葫蘆狀的氣囊,內(nèi)有發(fā)達(dá)的氣腔。由于鳳眼蓮葉柄氣囊的存在不僅使其適應(yīng)水環(huán)境,增加植株浮力,還能保持葉片挺立生長(zhǎng),有利于其高光合作用,為快速繁殖和生長(zhǎng)打下基礎(chǔ),因此鳳眼蓮葉柄氣囊可能在維持植株良好生長(zhǎng)姿態(tài)上具有重要作用。本研究從野外調(diào)查取樣,從鳳眼蓮小株的相對(duì)年齡、單株大小和種群密度3方面,初步探討了鳳眼蓮葉柄氣囊膨大的影響因素,以期為進(jìn)一步理解植株姿態(tài)對(duì)其成功入侵的作用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 鳳眼蓮小株相對(duì)年齡對(duì)葉柄氣囊大小的影響

于2009年11月8日,在湖北荊州太湖港 (荊州古城小北門外河邊)取樣。鳳眼蓮葉柄氣囊的形狀常呈圓球形和紡錘形,分別隨機(jī)取2種形狀葉柄氣囊的鳳眼蓮無性系8個(gè),所選的每個(gè)無性系至少在其根狀莖上具有3個(gè)無性小株,其中頂端的無性小株生長(zhǎng)時(shí)間相對(duì)較短、根量少、根顏色較淺,定為 “幼齡株”,中間的1～2株定為 “成年株”,基部的小株生長(zhǎng)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng),根量多,根顏色較深,定為“老年株”。分別測(cè)定每個(gè)無性系上各相對(duì)年齡小株葉柄氣囊的周長(zhǎng) (在氣囊最寬處),每一個(gè)小株中,所有的葉柄氣囊都測(cè)量。

1.2 密度對(duì)鳳眼蓮葉柄氣囊大小的影響

于2009年10月20日、24日和11月5日,在荊州太湖港 (荊州古城小北門外河邊)成片生長(zhǎng)的鳳眼蓮群落中取樣。根據(jù)目測(cè),對(duì)低密度和高密度鳳眼蓮分別隨機(jī)取樣3個(gè),樣方大小為1 m×1 m,將樣方內(nèi)所有植株撈取,計(jì)數(shù)樣方內(nèi)的小株數(shù)量;對(duì)于每一個(gè)小株,分別測(cè)量所有葉柄氣囊的周長(zhǎng) (在氣囊最寬處),其中新生的幼嫩葉不予測(cè)量,忽略不計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在分析鳳眼蓮相對(duì)年齡對(duì)葉柄氣囊影響時(shí),為了增加樣本數(shù)量,將2種葉柄氣囊形狀的 “同齡”株氣囊周長(zhǎng)數(shù)據(jù)合并,這樣每一齡級(jí)的小株樣本量為16,取同一齡級(jí)下每一個(gè)小株所有葉柄氣囊的周長(zhǎng)平均值代表該小株的葉柄氣囊周長(zhǎng),用一維方差分析 (one-way ANOVA)分析鳳眼蓮相對(duì)年齡對(duì)葉柄氣囊周長(zhǎng)的影響,多重比較用LSD法。

低密度樣方密度在40～60/m2,高密度樣方密度在80～110株/m2。采用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)方法來比較2種密度下鳳眼蓮葉柄氣囊周長(zhǎng)的差異。

利用野外密度樣方調(diào)查數(shù)據(jù),對(duì)鳳眼蓮小株的大小進(jìn)行分級(jí),小株葉片數(shù)≦3時(shí),定位一級(jí)植株;小株葉片數(shù)在4～7片時(shí),定為二級(jí)植株;小株葉片數(shù)≧8時(shí),定為三級(jí)植株。用一維方差分析 (one-way ANOVA)分析單株大小對(duì)葉柄氣囊周長(zhǎng)的影響,多重比較用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳳眼蓮小株相對(duì)年齡對(duì)葉柄氣囊周長(zhǎng)的影響

一維方差分析表明,鳳眼蓮小株相對(duì)年齡對(duì)其葉柄氣囊周長(zhǎng)具有極顯著的影響 (F=7.327,n=16,P＜0.01),各齡級(jí)小株葉柄氣囊平均周長(zhǎng)見圖1。根據(jù)多重比較結(jié)果,從圖1看出,“幼齡小株”的葉柄氣囊周長(zhǎng)極顯著低于 “成年小株”和 “老年小株”(P＜0.01),而成年小株的葉柄氣囊周長(zhǎng)與老年小株相比,沒有顯著性差異(P＞0.01)。

圖1 鳳眼蓮小株相對(duì)年齡對(duì)葉柄氣囊周長(zhǎng)的影響

2.2 鳳眼蓮小株相對(duì)大小對(duì)其葉柄氣囊周長(zhǎng)的影響

根據(jù)材料與方法中對(duì)鳳眼蓮小株相對(duì)大小的分級(jí),一維方差分析表明,鳳眼蓮小株相對(duì)大小對(duì)其葉柄氣囊周長(zhǎng)具有極顯著的影響 (F=17.749,P＜0.01),各級(jí)大小小株葉柄氣囊平均周長(zhǎng)見圖2。根據(jù)多重比較結(jié)果,從圖2看出,從一級(jí)小株 (小株葉片數(shù)≦3,n=171)到二級(jí)小株 (小株葉片數(shù)在4～7片,n=227)再到三級(jí)小株 (小株葉片數(shù)≧8,n=34),鳳眼蓮小株葉柄氣囊周長(zhǎng)極顯著地增加。

2.3 鳳眼蓮小株密度對(duì)葉柄氣囊周長(zhǎng)的影響

鳳眼蓮小株密度對(duì)葉柄氣囊周長(zhǎng)的影響見圖3。t-檢驗(yàn)結(jié)果表明,野外低密度 (40～60株/m2,n=157)下,鳳眼蓮葉柄氣囊的周長(zhǎng)極顯著地高于高密度 (80～110株/m2,n=275)下 (t=5.034,df=430,P＜0.01)。

圖2 鳳眼蓮小株相對(duì)大小對(duì)其葉柄氣囊周長(zhǎng)的影響

3 討論

植物形態(tài)可塑性反映出表型多樣性,是植物適應(yīng)環(huán)境的基礎(chǔ)。黃曉蕓等[5]研究表明,鳳眼蓮新根的發(fā)育、新葉的發(fā)育以及葉形態(tài)具有多態(tài)性,葉形態(tài)多態(tài)性也表現(xiàn)為葉片大小、葉柄長(zhǎng)短具有多態(tài)性,例如,田間采集的鳳眼蓮葉柄基部的膨大程度明顯大于水泥池中養(yǎng)殖的葉。這說明鳳眼蓮葉柄氣囊的大小受到生長(zhǎng)環(huán)境的影響。另一方面,從本研究也看出,在同一環(huán)境中,鳳眼蓮小株的相對(duì)年齡和相對(duì)大小對(duì)其葉柄氣囊周長(zhǎng)大小具有顯著的影響,總體表現(xiàn)為小株發(fā)育時(shí)間較短時(shí),例如,“幼齡株”或者一級(jí)小株葉柄氣囊周長(zhǎng)較小;而小株發(fā)育時(shí)間較長(zhǎng)時(shí),例如,“老年株”或者三級(jí)小株葉柄氣囊周長(zhǎng)較大,兩者差異極顯著。這說明鳳眼蓮植株的發(fā)育歷程會(huì)顯著影響其葉柄氣囊的膨大。鳳眼蓮自身的發(fā)育歷程和所處的生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)其葉柄氣囊膨大會(huì)產(chǎn)生顯著影響。

圖3 鳳眼蓮小株密度對(duì)葉柄氣囊周長(zhǎng)的影響

段慧等[4]研究了鳳眼蓮在南方的生活史,發(fā)現(xiàn)鳳眼蓮野外最高密度可達(dá)114株/m2,最低密度為34株/m2。根據(jù)這一結(jié)果,本研究中將野外鳳眼蓮密度40～60株/m2劃分為低密度,將80～110株/m2劃分為高密度是合理的。在這樣的劃分標(biāo)準(zhǔn)下,低密度下鳳眼蓮葉柄氣囊周長(zhǎng)極顯著地高于高密度下,密度對(duì)鳳眼蓮葉柄氣囊的膨大具有顯著的影響。

了解鳳眼蓮葉柄氣囊膨大的規(guī)律對(duì)于有針對(duì)性地防控鳳眼蓮入侵具有一定意義。由于鳳眼蓮的入侵對(duì)土著生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重危害,對(duì)鳳眼蓮入侵的防控受到廣泛的關(guān)注。通過引進(jìn)鳳眼蓮天敵水葫蘆象甲 (Neochetina eichhorniae)來控制鳳眼蓮,水葫蘆象甲的成蟲可大量取食鳳眼蓮葉片和葉柄,明顯降低植株光合作用和繁殖速率,抑制植株個(gè)體生長(zhǎng)量[6];江錦坡等[7]則報(bào)道了利用河蟹的雜食性和對(duì)水葫蘆新根、新莖的喜食性來控制水葫蘆的生長(zhǎng),可以使水葫蘆的葉面寬減少和控制植株分蘗。盡管捕食的影響是多方面的,但這些動(dòng)物的捕食,一定程度上損傷了鳳眼蓮的葉柄,導(dǎo)致葉柄中侵入大量水分,葉柄枯黃、變黑直至腐爛,從而造成植株死亡。本研究的觀察也表明,與對(duì)照相比,人工針刺損傷鳳眼蓮葉柄氣囊,受損傷植株生長(zhǎng)明顯不如對(duì)照。因此,深入了解鳳眼蓮葉柄氣囊膨大規(guī)律,理解鳳眼蓮葉柄氣囊在維持植株生長(zhǎng)姿態(tài)和促進(jìn)傳播上的作用,對(duì)于進(jìn)一步開展鳳眼蓮的防控具有意義。

致謝:感謝崔航、楊紫薇在野外調(diào)查取樣中提供的幫助。

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[2]Howard G W,Harley K L S.How do floating aquatic weeds affect wetland conservation and development?How can these effects be minimised?[J].Wetlands Ecology and Management,1998,5:215-225.

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[5]黃曉蕓,藍(lán)江林,蘇明星,等.水葫蘆生物學(xué)特性的多態(tài)性[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2007,23(8):98-101.

[6]趙維鈞.引進(jìn)天敵象甲控制水葫蘆研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,19(5):900-905.

[7]江錦坡,金春華,徐 鎮(zhèn),等.河蟹對(duì)水葫蘆生長(zhǎng)的影響 [J].水產(chǎn)科學(xué),2002,21(3):11-12.