張 軍，葛慶征，張衛(wèi)國，江小雷

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)棲息地的適合度取決于氣候、植被、土壤、地形、天敵生物以及種內(nèi)及種間關(guān)系等因素的綜合效應(yīng)[1-7]。在諸多因素的權(quán)衡中，由于植被條件直接決定著鼠類食物的數(shù)量和品質(zhì)[8-9]，同時也在很大程度上體現(xiàn)了其他環(huán)境因素的現(xiàn)實狀況。因而，植被性狀在鼠類棲息地適合度的構(gòu)成要素中占有更高的權(quán)重，以至于可以憑借植被的某些性狀指標(biāo)直接對鼠類棲息地的適合度做出估測和評價[10]。植物多樣性是指示植被演替進(jìn)程的重要指標(biāo)[11]，它的變化不僅是植被現(xiàn)時狀態(tài)的具體體現(xiàn)，而且也直接反映某些重要植物種在群落中的地位以及鼢鼠食物資源的豐富度[12]。因此，植物多樣性對于判斷高原鼢鼠棲息地的適合度具有重要的指示意義。目前，國內(nèi)外有關(guān)植物多樣性與嚙齒動物棲息地相互關(guān)系的研究已有大量報道[13-14]，但涉及高原鼢鼠的相關(guān)報道卻非常有限，而且內(nèi)容多以鼠丘植被的演替以及鼢鼠活動對植被多樣性的干擾效應(yīng)為聚焦點[15-18]，而涉及多樣性與棲息地適合度相互關(guān)系的研究鮮見報道。本研究以植被性狀與高原鼢鼠棲息地適合度的相關(guān)關(guān)系為命題，以期探明二者相關(guān)關(guān)系及其作用機(jī)理，為有效開展高原鼢鼠的生態(tài)防治提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1研究地概況 研究地設(shè)于甘南藏族自治州瑪曲縣以南瑪(瑪曲)-阿(阿萬倉)公路約28 km處的公路南側(cè)。地理坐標(biāo)為33°51′ N，101°55′ E，海拔3 426 m。年平均降水量530.2 mm，年平均氣溫1.1℃，年日照時數(shù)2 583.9 h。地貌為寬谷灘地，土層深厚，土壤為亞高山草甸土。植被為亞高山草甸，屬永久性天然放牧地，長期作冬季牧場利用，因過度放牧而呈中度退化態(tài)勢。屬典型高原鼢鼠適生地，鼠群密度8～25只/hm2，在自東向西的1 000 m區(qū)間內(nèi)呈梯度遞減之勢，其南側(cè)地勢稍高處為高原鼠兔分布地，并有約20 m左右的共生區(qū)。

1.2試驗設(shè)計 2005年4月，在研究地對南北向約100 m、東西向約500 m的區(qū)域?qū)嵤﹪鷻诒Ｗo(hù)，設(shè)為試驗區(qū)。在試驗區(qū)內(nèi)的東西方向上沿高原鼢鼠的密度梯度每隔50 m預(yù)設(shè)一個樣地，并自東向西依次編號，樣地面積50 m×50 m，共預(yù)設(shè)10個樣地。4月15日數(shù)取并記錄各樣地歷年鼠丘數(shù)，5月15日再次數(shù)取各樣地當(dāng)年形成的新鼠丘數(shù)，以同一樣地“2×新鼠丘數(shù)+舊鼠丘數(shù)”代表該樣地的鼠群密度[19]。在預(yù)設(shè)的10個樣地中，確定5個存在顯著密度差異的樣地，形成5個密度梯度水平，并作為8月中旬進(jìn)行植被分析的對應(yīng)樣地。由于鼠群密度與生境適合度高度正相關(guān)，5個密度梯度同時也代表著5個生境適合度水平。

1.3測定項目及方法 植被性狀測定主要包括植被組成、蓋度、草叢高度和地上生物量，各項測定皆按常規(guī)法[20]進(jìn)行，樣方面積0.5 m×0.5 m，各梯度樣地重復(fù)5次。

1.4數(shù)據(jù)分析

1.4.1植物多樣性 采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)表示，其計算公式如下：

H′=-∑(PilgPi)；

Pi=Ni/N。

式中，Ni表示第i個物種在樣方中的生物量，N表示樣方的總生物量。

1.4.2物種豐富度(R) 樣區(qū)內(nèi)的植物種數(shù)。

1.4.3數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)皆由SPSS 13.0版統(tǒng)計軟件分析整理，圖表用Excel 2003制作。

2 結(jié)果與分析

2.1種群密度的梯度差異 新舊鼠丘數(shù)及其梯度變化如表1所示，在預(yù)設(shè)的10個樣地中，鼠群密度基本按樣地排序呈依次遞減的梯度變化。其中，樣地3和4及樣地8和9的密度值相等，故可分別歸入同一梯度級，樣地1、2，樣地5、6和樣地7、8、9因差異相對較小也予以合并，最終將樣地1、2，3、4，5、6，7、8、9，10確定為5個供試梯度樣地。

表1 各樣地鼠群密度的梯度差異

2.2植被性狀與鼠群密度的關(guān)系 在鼠群密度的5個梯度序列上，植被蓋度依次為95.2%、89.5%、82.5%、70.1%和67.9%，呈隨鼠群密度上升而平緩下降的變化趨勢，與鼠群密度表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，決定系數(shù)為0.958 4(圖1a)。其中，相鄰梯度間除樣地Ⅱ與樣地Ⅲ差異顯著(P<0.05)外，其他相鄰梯度間差異均未達(dá)到顯著級水平(P>0.05)，但各相間梯度間則存在極顯著差異(P<0.01)。相反，植被高度在各梯度樣方的測定值依次為31.1、34.4、38.2、44.1和45.3 cm，除樣地Ⅰ、Ⅱ間無顯著性差異，Ⅱ、Ⅲ間差異極顯著(P<0.01)外,其余相鄰樣地間的差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)，整體上表現(xiàn)為隨鼠群密度增加而上升的趨勢(圖1b)，呈顯著正相關(guān)關(guān)系，決定系數(shù)為0.970 7。地上生物量在各梯度樣方的測定值依次為432.88、485.00、401.32、374.24和356.00 g/m2，各梯度樣地間差異顯著性與植被高度的表現(xiàn)基本一致，但生物量的最高值和最低值分別出現(xiàn)在樣地Ⅳ和樣地Ⅰ，生物量在鼠群密度梯度上的變化規(guī)律表現(xiàn)為非線性(圖1c)。

圖1 植被性狀與鼠群密度的關(guān)系

以上結(jié)果表明，在任何密度梯度上，鼠丘均存在著顯著降低植物著生面積的負(fù)面作用，但只有在鼠群密度足夠大時才會對植被地上生物量產(chǎn)生顯著影響，而鼠丘對植被高度的正效應(yīng)則在任何密度水平上均得到了顯著體現(xiàn)。

2.3植物多樣性與鼠群密度的關(guān)系 植物多樣性和物種豐富度在鼠群密度的5個梯度序列上表現(xiàn)為由低到高、再由高到低的拋物線變化(圖2)，其峰值和最低值分別出現(xiàn)在樣地Ⅲ和樣地Ⅴ，在此密度區(qū)間，植物多樣性的增勢較大，樣地Ⅴ與樣地Ⅳ、樣地Ⅳ與樣地Ⅲ間的差異均極顯著(P<0.01)，而在高密度區(qū)間(樣地Ⅲ至樣地Ⅰ)則降勢相對較緩，但相鄰樣地間的差異仍為顯著(P<0.05)。

圖2 植物多樣性與鼠群密度的關(guān)系

這一結(jié)果表明，鼠丘對植物多樣性的干擾效應(yīng)符合“中度干擾理論”的基本原理。對于典型高寒草甸而言，適度的鼠群密度有利于植物多樣性的維持，而過高或過低均可導(dǎo)致植物多樣性的顯著下降，且尤以高密度為甚。

3 討論

植被是草原鼠類棲息環(huán)境最重要的組成部分，不僅以鼠類食物的主要來源影響其棲息條件的優(yōu)劣[21]，同時也以環(huán)境的感官效應(yīng)[22]以及對其他相關(guān)生物的影響等途徑對鼠類棲息地的適合度產(chǎn)生間接的影響。就高原鼢鼠而言，植被地表性狀與鼠的活動，特別是掘土造丘活動密切相關(guān)[16]。鼠丘不僅以覆蓋的方式影響植被蓋度[23]，而且也可通過改變土壤理化性質(zhì)和土壤種子庫性狀的途徑對植被的物種組成、草叢高度和生物量等產(chǎn)生間接的影響[1,23-26]。此外，高原鼢鼠持續(xù)不斷的造丘活動可以在草地上形成大量異質(zhì)性斑塊，從而為植物多樣性的維持和提高創(chuàng)造了必要的條件[15,27]。顯然，鼠群密度越高，植被所受到的擾動也就越強(qiáng)烈。因而，植被性狀的變化在很大程度上反映了鼠群密度的變化，二者之間存在著一定的對應(yīng)關(guān)系。在本研究中，植被蓋度與鼠群密度之間存在著極為顯著的負(fù)相關(guān)性，這顯然是鼠群密度與鼠丘密度的高度正相關(guān)性所導(dǎo)致的結(jié)果。因而，在高原鼢鼠的典型分布地，以植被蓋度作為推測鼠群密度或生境適合度的指標(biāo)不僅在理論上是可行的，而且在實踐中也具有重要的參考價值。草叢高度盡管與鼠群密度存在著顯著的正相關(guān)性，但由于影響植被高度的不確定因素較多，僅憑植被高度作為推測鼠群密度或生境適合度的指標(biāo)是不可靠的，極有可能導(dǎo)致錯誤的判斷。地上生物量的性質(zhì)與植被高度類似，同樣會受到許多不確定因素的干擾而失去其應(yīng)有的穩(wěn)定性，但對鼠群密度或生境條件的指示意義卻明顯高于草叢高度，當(dāng)然，若能以雜類草在地上生物量中所占比重作為推測指標(biāo)，無疑將會提高推測結(jié)果的準(zhǔn)確性。

植物多樣性與高原鼢鼠的造丘活動密切相關(guān)[1,15-16]。由于不同時間形成的鼠丘處于不同的演替階段，并較為均勻地分布于整個次生演替序列的各個階段，這就使環(huán)境的異質(zhì)性在鼠丘斑塊水平上得到最大化的發(fā)展，進(jìn)而使對立地條件有著不同要求的物種都能獲得生存的機(jī)會。由植物多樣性的形成機(jī)制不難看出，在健康的草地系統(tǒng)中，高原鼢鼠種群密度由于系統(tǒng)調(diào)節(jié)機(jī)制和種群自身調(diào)節(jié)機(jī)制的作用而始終保持在一個正常的波動范圍內(nèi)，在此閾值內(nèi)，植物多樣性與鼠群密度的對應(yīng)關(guān)系也相應(yīng)地處于一種相對穩(wěn)定的狀態(tài)，不易受到其他因素的強(qiáng)烈干擾。此外，植物多樣性對高原鼢鼠食物的豐富度具有重要的指示意義，在正常的范圍內(nèi)，植物多樣性與高原鼢鼠的食物豐富度呈顯著正相關(guān)關(guān)系[16]，這也就是說，較高的植物多樣性在一定程度上代表著較高的生境適合度。因此，以植物多樣性指數(shù)去間接地推知高原鼢鼠的生境適合度具有較高的可信度。然而，當(dāng)系統(tǒng)受到某種因素的強(qiáng)烈擾動(如過度放牧地、棄耕地等)而發(fā)生系統(tǒng)功能紊亂時，高原鼢鼠的種群密度就會出現(xiàn)背離正常消長規(guī)律的異常變化，此時，依靠植物多樣性作為高原鼢鼠生境適合度的估測參數(shù)，其準(zhǔn)確性就會受到一定的影響。在本研究所設(shè)定的密度范圍內(nèi)，植物多樣性的變化規(guī)律與“中度干擾理論”相吻合，即中等密度水平有利于植物多樣性的最大化，而高密度和低密度水平均可導(dǎo)致植物多樣性的梯度性下降。因此，植物多樣性指標(biāo)在估測高原鼢鼠生境適合度的實踐中具有較高的參考價值。

4 結(jié)論

1)高原鼢鼠的生境適合度與植被性狀之間存在著顯著的相關(guān)性，因此，植被性狀的相關(guān)指標(biāo)不僅可以用于推測高原鼢鼠的生境適合度，并可據(jù)此對其種群密度的發(fā)展趨勢做出預(yù)測。

2)植被蓋度與高原鼢鼠種群密度表現(xiàn)為極顯著線性相關(guān)，因而，在高原鼢鼠的典型分布地，依據(jù)植被蓋度推測高原鼢鼠的種群密度，進(jìn)而對生境適合度作出評價，具有擬合度高、簡便易行的特點。

3)植物多樣性是高原鼢鼠種群密度、活動頻度及食物豐富度的重要表征，在生境適合度評價、鼠群消長趨勢預(yù)測等領(lǐng)域具有相關(guān)度高、穩(wěn)定性好的特點。

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