黃世華，任媛媛，張世挺

(1.甘肅聯(lián)合大學(xué)數(shù)信學(xué)院，甘肅 蘭州730000； 2.蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

最近關(guān)于根競(jìng)爭(zhēng)的研究發(fā)現(xiàn)，與沒(méi)有地下競(jìng)爭(zhēng)的植物相比，有地下競(jìng)爭(zhēng)的植物會(huì)以繁殖為代價(jià)產(chǎn)生較多的根[1-2],這種現(xiàn)象稱為公共的悲劇。Hardin[3]提出這個(gè)理論來(lái)解釋公共資源，如公共草地、魚(yú)塘等常常被過(guò)度利用的現(xiàn)象。過(guò)度利用資源的收益是個(gè)體的，而成本是公共的。

公共的悲劇能夠發(fā)生的條件是植物能夠檢測(cè)和區(qū)別它們自己的根和鄰體的根。根遇到自己的根和非己根時(shí)，根尖端生長(zhǎng)的響應(yīng)不同，也就是(S/NS)根識(shí)別[4-5]。根生長(zhǎng)在明顯異質(zhì)性的空間，所以能夠識(shí)別自己的根應(yīng)該是植物本能[6]。

根接觸時(shí)會(huì)產(chǎn)生調(diào)節(jié)的化感作用和無(wú)毒的信號(hào)，這在檢測(cè)根的鄰體時(shí)是重要的，但是有研究顯示根的生長(zhǎng)減少而不是增加[7-9]。同一植物根中生理的調(diào)節(jié)被認(rèn)為可能在區(qū)別自己和非己根中起著重要的作用[10-11]。競(jìng)爭(zhēng)者的遺傳特征也可能決定植物根對(duì)于鄰體根的響應(yīng)[5,8]。

Gersani等[1]提出了一個(gè)進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策模型，預(yù)測(cè)植物會(huì)在有鄰體根的情況下分配更多的生物量到根，從而造成公共悲劇。最近一些試驗(yàn)表明[1-2,12]，植物可以對(duì)其他個(gè)體根的存在做出反應(yīng)，增加對(duì)根生物量的投入，結(jié)果導(dǎo)致繁殖降低。Gersani等[1]認(rèn)為這個(gè)結(jié)果說(shuō)明植物存在公共悲劇。Semchenko等[13]用燕麥(Avenasativa)做的試驗(yàn)卻得出了不同的結(jié)果：鄰體植物的根出現(xiàn)與否對(duì)根生物量分配沒(méi)有影響。

這些驗(yàn)證公共悲劇的根鄰體競(jìng)爭(zhēng)試驗(yàn)受到了批評(píng)，因?yàn)檫@些試驗(yàn)混淆了培養(yǎng)基的容積和鄰體效應(yīng)[14]、地上競(jìng)爭(zhēng)[15]和大小不對(duì)稱性[16]。本研究在改進(jìn)上述混淆因子的基礎(chǔ)上，分析植物生物量分配是否存在公共的悲劇以及根識(shí)別的機(jī)制，對(duì)理解植物的進(jìn)化對(duì)策具有重要的理論意義。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)于2009年4-10月在甘肅省甘南藏族自治州合作市蘭州大學(xué)干旱與草地教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站進(jìn)行，該站地處青藏高原東緣(34°55′ N，102°53′ E)，海拔2 900 m，年平均溫度2.0 ℃，最冷的12、1、2月3個(gè)月平均溫度-8.9 ℃，最熱的6-8月3個(gè)月平均溫度11.5 ℃。年均降水量550 mm,為典型的高寒草甸植被類型。

1.2研究方法

1.2.1材料 窄葉野豌豆(Viciaangustifolia)為一年生或二年生草本，高20～50 cm，卷須發(fā)達(dá)；托葉半箭頭形或披針形；小葉4～6對(duì)，線性或線狀長(zhǎng)圓形，葉脈不明顯，兩面被淺黃色疏柔毛?；▎紊?，或總狀花序具2～4花，腋生有小苞片；花萼鐘形，萼齒5，三角形，背面被淺黃色疏柔毛；花冠紅色或紫紅色；旗瓣倒卵形，先端鈍圓，微凹，有爪；翼瓣與旗瓣近等長(zhǎng)；龍骨瓣短于翼瓣。莢果長(zhǎng)線形，微彎，成熟后果皮黑色?；ü?-9月。海拔2 100～3 300 m。種子于2008年9月在本試驗(yàn)站采集。

1.2.2方法 窄葉野豌豆的種子用98%的濃硫酸處理5 min，5 d萌發(fā)后，于2009年5月21日將相同大小的幼苗隨機(jī)移到裝入沙子的花盆中(15 cm×26 cm×20 cm)，每個(gè)花盆2棵植株。

試驗(yàn)12個(gè)處理結(jié)合了3個(gè)因子，分別為營(yíng)養(yǎng)(0.5和0.1 Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液)，分割和活性炭。分割有3個(gè)水平：花盆中間完全沒(méi)有分割、網(wǎng)子分割(允許花盆兩邊的植物營(yíng)養(yǎng)資源和根分泌物的運(yùn)動(dòng)，但是阻止了不同植物根的直接接觸)、完全分割(既防止了不同植物根的直接接觸，也防止了花盆兩邊的植物營(yíng)養(yǎng)資源和根分泌物的運(yùn)動(dòng))?；钚蕴浚簺](méi)有分割和網(wǎng)子分割的有一半加活性炭(1 L沙子+20 mL活性炭)，具體如圖1所示?；钚蕴课丈L(zhǎng)基中根的分泌物，減少根生長(zhǎng)過(guò)程中可能的影響[7,9]。每個(gè)處理20個(gè)重復(fù)。

花盆隨機(jī)的放置于試驗(yàn)田里，所有花盆之間的距離一樣以便保證所有植物具有相同的地上競(jìng)爭(zhēng)。試驗(yàn)期間一直保持沙基潮濕。每隔2 d澆1次營(yíng)養(yǎng)液(每次每棵植株澆25 mL)。2009年10月16日最后取樣，清洗干凈，將每個(gè)植物的根、冠以及繁殖部分分開(kāi)在80 ℃烘至恒質(zhì)量，用萬(wàn)分之一的電子天平稱量，并且統(tǒng)計(jì)生物量和莢果數(shù)量。

圖1 分割和活性炭的處理

1.3統(tǒng)計(jì)分析 采用多因素方差分析，了解營(yíng)養(yǎng)、分割和活性炭對(duì)根競(jìng)爭(zhēng)的影響效應(yīng)。對(duì)根、冠、總生物量、根冠比、繁殖生物量、花數(shù)量、莢果數(shù)量以及繁殖與總生物量比值進(jìn)行t檢驗(yàn)，明確植物分配機(jī)制以及根識(shí)別機(jī)制。所有分析均采用SPSS 15.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。

1.4測(cè)定指標(biāo) 測(cè)定指標(biāo)如下：根生物量(g)，冠生物量(g)，總生物量(g)，根冠比(g/g)，繁殖與總生物量比值(RA,g/g),繁殖生物量(g)，花數(shù)量(個(gè))，莢果數(shù)量(個(gè))。

2 結(jié)果與分析

2.1營(yíng)養(yǎng)、分割及活性炭對(duì)窄葉野豌豆?fàn)I養(yǎng)參數(shù)的分析 營(yíng)養(yǎng)、分割及活性炭對(duì)窄葉野豌豆根、冠、總生物量以及根冠比的影響見(jiàn)表1。由表1所示，活性炭對(duì)上述的參數(shù)都有顯著的影響，營(yíng)養(yǎng)對(duì)上述的參數(shù)均沒(méi)有顯著的影響。兩兩因子之間均不存在交互作用。營(yíng)養(yǎng)對(duì)根、冠及總生物量、根冠比、花數(shù)量、莢果數(shù)量和RA均沒(méi)有顯著影響，因此把2個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平的生物量放在一起進(jìn)行分析。

表1 營(yíng)養(yǎng)、分割和活性炭變化對(duì)窄葉野豌豆?fàn)I養(yǎng)參數(shù)影響的方差分析

2.1.1營(yíng)養(yǎng)、分割和活性炭對(duì)窄葉野豌豆根、冠生物量的影響

根生物量：有鄰體的個(gè)體即無(wú)分割不加活性炭根的生物量顯著的高于沒(méi)有鄰體即完全分割不加活性炭的根生物量(t=3.949,P<0.001)，說(shuō)明植物在有鄰體存在的情況下，根的生物量明顯高，即植物具有識(shí)別鄰體的能力。網(wǎng)子分割處理中，加活性炭的個(gè)體顯著高于不加活性炭的個(gè)體(t=4.066,P<0.001)，說(shuō)明根之間的識(shí)別存在化感作用。不加活性炭處理中，無(wú)分割與有網(wǎng)子分割的相比，根的生物量較高一些，但差異不顯著(t=1.575,P>0.05)，說(shuō)明根生理上的直接接觸對(duì)于根競(jìng)爭(zhēng)沒(méi)有作用。無(wú)分割的處理中，加活性炭的根生物量顯著高于不加活性炭的(t=5.713,P<0.001)，這再一次證明了根之間存在識(shí)別機(jī)制，并且通過(guò)上述的比較可知，根識(shí)別的方式僅僅是化感作用(圖2)。

冠生物量：有鄰體的個(gè)體即無(wú)分割不加活性炭的冠生物量顯著高于沒(méi)有鄰體即完全分割不加活性炭的冠生物量(t=2.275,P<0.05)，說(shuō)明植物在有鄰體存在的情況下，相應(yīng)的冠生物量也顯著的高，這和根的變化是一樣的。在加活性炭的條件下，無(wú)分割和網(wǎng)子分割的生物量均相應(yīng)的高(t=4.186,P<0.001;t=2.542,P<0.05)(圖2)。

圖2 分割和活性炭對(duì)根、冠生物量的影響

2.1.2營(yíng)養(yǎng)、分割和活性炭對(duì)窄葉野豌豆總生物量以及根冠比的影響

總生物量：有鄰體的個(gè)體(即沒(méi)有分割不加活性炭)總生物量顯著的高于沒(méi)有鄰體即完全分割不加活性炭的總生物量(t=2.725,P<0.01)，說(shuō)明植物在有鄰體存在的情況下，總生物量也顯著的高，這與根、冠生物量的變化一致。加活性炭的條件下，無(wú)分割和網(wǎng)子分割的生物量均相應(yīng)的高(t=4.862,P<0.001;t=2.207,P<0.05)(圖3)。

根冠比：與沒(méi)有鄰體的相比，有鄰體的個(gè)體根冠比沒(méi)有顯著差異(t=0.140,P>0.05)。說(shuō)明植物在有鄰體存在的情況下，植物的根冠比沒(méi)有變化(圖3)。

2.2營(yíng)養(yǎng)、分割及活性炭對(duì)窄葉野豌豆繁殖參數(shù)的分析 營(yíng)養(yǎng)、分割及活性炭對(duì)窄葉野豌豆花數(shù)量、莢果數(shù)量、繁殖以及RA的影響見(jiàn)表2。由表2所示，營(yíng)養(yǎng)只對(duì)繁殖生物量有顯著作用，而分割對(duì)所有的繁殖參數(shù)都有顯著作用。

圖3 分割和活性炭對(duì)總生物量、根冠比的影響

2.2.1營(yíng)養(yǎng)、分割和活性炭對(duì)窄葉野豌豆花數(shù)量和莢果數(shù)量的影響 由表2可知，營(yíng)養(yǎng)對(duì)花數(shù)量和莢果數(shù)量均沒(méi)有顯著影響，因此把2個(gè)營(yíng)養(yǎng)水平的生物量放在一起進(jìn)行分析，具體如圖4所示。

與沒(méi)有鄰體相比，有鄰體的個(gè)體花數(shù)量和莢果數(shù)量都顯著的多(t=4.612,P<0.001;t=5.860,P<0.001)。與不加活性炭的相比，無(wú)分割加活性炭的個(gè)體也顯著的高。

2.2.2營(yíng)養(yǎng)、分割和活性炭對(duì)窄葉野豌豆繁殖生物量的影響 由表2可知，營(yíng)養(yǎng)對(duì)繁殖生物量有顯著影響。無(wú)分割不加活性炭的處理中，高營(yíng)養(yǎng)梯度的個(gè)體具有較高的繁殖生物量(t=4.028,P<0.001)；無(wú)分割加活性炭的處理中，營(yíng)養(yǎng)梯度無(wú)顯著差異(t=0.273,P>0.05)；網(wǎng)子分割不加活性炭的處理中，營(yíng)養(yǎng)梯度也無(wú)顯著的差異(t=1.971,P>0.05)；網(wǎng)子分割加活性炭的處理中，高營(yíng)養(yǎng)梯度具有較高的繁殖生物量(t=2.493,P<0.05)；完全分割不加活性炭的處理中，高營(yíng)養(yǎng)梯度具有較高的繁殖生物量(t=2.678,P<0.05)。具體在不同營(yíng)養(yǎng)梯度(0.5和0.1營(yíng)養(yǎng)液)下，分割和活性炭對(duì)繁殖生物量的影響如圖5所示，有鄰體下，生物量都顯著增加(t=4.826,P<0.001;t=2.797,P<0.05)；活性炭存在情況下也有增加。

表2 營(yíng)養(yǎng)、分割和活性炭變化對(duì)窄葉野豌豆繁殖參數(shù)影響的方差分析

圖4 分割和活性炭對(duì)花數(shù)量、莢果數(shù)量的影響

圖5 分割和活性炭對(duì)繁殖生物量的影響

2.2.3營(yíng)養(yǎng)、分割和活性炭對(duì)窄葉野豌豆RA的影響 由表2可以看出，只有分割對(duì)RA有顯著影響，具體的影響如圖6所示。鄰體存在情況下即無(wú)分割不加炭與完全分割不加炭相比，RA顯著增加(t=2.143,P<0.05)；與網(wǎng)子分割不加炭的處理相比，有鄰體的RA也顯著的增加(t=2.805,P<0.01)。

圖6 分割和活性炭對(duì)繁殖與總生物量比值的影響

3 討論與結(jié)論

通過(guò)花盆中有無(wú)鄰體的比較，在窄葉野豌豆中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)公共的悲??；但是在有無(wú)鄰體的處理中即無(wú)分割不加活性炭與完全分割不加活性炭相比較，除了根冠比沒(méi)有顯著差異外，根、冠、總生物量，繁殖生物量，花數(shù)量，莢果數(shù)量以及繁殖與總生物量比值都有顯著差異，且都顯著的高。

有關(guān)根的生物量分配過(guò)程有2種相反的解釋，一種是根的投資和繁殖分配存在權(quán)衡[1]，即植物與鄰體生長(zhǎng)在一起時(shí)以繁殖為代價(jià)產(chǎn)生較多的根，或是當(dāng)與鄰體生長(zhǎng)在一起時(shí)，產(chǎn)生較少的根以便分配更多的資源給繁殖；另一種是根的投資和繁殖不存在權(quán)衡[14,17-18]，即產(chǎn)生較多的根沒(méi)有減少植物對(duì)地上營(yíng)養(yǎng)和繁殖部分的資源投入，相反，由于產(chǎn)生較多的根促進(jìn)獲得更多的資源，會(huì)導(dǎo)致較多的生物量和繁殖。在這種情況下，產(chǎn)生較多根的代價(jià)被獲得較多資源和植物生長(zhǎng)所平衡。本試驗(yàn)中，與沒(méi)有鄰體的相比，有鄰體的個(gè)體產(chǎn)生了較多根、冠、總生物量、繁殖與總生物量比值、繁殖生物量、花數(shù)量以及莢果數(shù)量，所以支持后一種解釋機(jī)制。

施肥能促進(jìn)植物根系和地上部生長(zhǎng)[19-22]，施氮對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)效應(yīng)在許多研究中得到證實(shí)[23-25]，施磷對(duì)植物生長(zhǎng)也有促進(jìn)作用[26-28]，但是本試驗(yàn)中，除了繁殖受到營(yíng)養(yǎng)梯度的影響外，其他的指標(biāo)都沒(méi)有顯著差異，所以根區(qū)分鄰體的識(shí)別機(jī)理不是對(duì)資源變化的反應(yīng)，通過(guò)圖2可知是化感作用，與Mahall和Callaway[4]的結(jié)果一致。另外，也可能是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)梯度在本試驗(yàn)中差異不顯著，一方面可能是低營(yíng)養(yǎng)梯度對(duì)窄葉野豌豆來(lái)說(shuō)已經(jīng)足夠，另一方面可能是豆科植物自身具有固氮作用，對(duì)氮、磷的響應(yīng)不敏感。

活性炭的添加明顯的改變了植物的生物量和根、冠生物量分配模型。無(wú)分割是否添加活性炭的生物量不同，表明根的分泌物對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)的存在做出響應(yīng)；網(wǎng)子分割是否添加活性炭的生物量不同，一方面表明空間分割引起根生長(zhǎng)的化學(xué)抑制可以通過(guò)向根生長(zhǎng)的空間添加活性炭減輕[13]，另一方面表明根的分泌物對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)的存在作出響應(yīng)。

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