劉建泉,楊建紅,朱 高

(1.甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,甘肅 張掖 734000； 2.甘肅省張掖市甘州區(qū)林業(yè)技術(shù)中心推廣站，甘肅 張掖 734000；3.甘肅省肅南裕固族自治縣林業(yè)種苗站，甘肅 肅南 734400)

種群結(jié)構(gòu)是植物種群生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，它能反映種群空間上的變動(dòng)規(guī)律，從而體現(xiàn)種群動(dòng)態(tài)及其群落的演替趨勢(shì)，對(duì)闡明生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展、群落結(jié)構(gòu)的特征和發(fā)展趨勢(shì)有重要的研究意義[1]。種群動(dòng)態(tài)是種群大小或數(shù)量在時(shí)間、空間上的變化規(guī)律[2-3]。通過(guò)對(duì)天然次生林優(yōu)勢(shì)種群生活史的長(zhǎng)期研究，可以從時(shí)間上分析種群演替動(dòng)態(tài)規(guī)律[4]。生命表和存活曲線(xiàn)是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化和進(jìn)行種群統(tǒng)計(jì)的重要工具[4-5]。因此，生命表和存活曲線(xiàn)是通過(guò)空間代時(shí)間的方法研究種群生活史、種群存活動(dòng)態(tài)的重要手段。

膜莢黃芪(Astragalusmembranaceus)為豆科多年生草本植物，國(guó)家3級(jí)保護(hù)植物，產(chǎn)于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、寧夏、甘肅、青海、新疆、山東及四川，生于林緣或灌叢疏林下[6]，在甘肅的張掖、山丹、永登、定西、岷縣、天水、平?jīng)?、武都、文縣等地多有栽培,常生于林緣、灌叢、林間草地、疏林下、山坡草地及草甸[7]，海拔2 500～3 000 m的祁連山林間、溝谷、灌叢中有野生[8]。根中含有黃芪甲苷、膽堿、甜菜堿、氨基酸、蔗糖、葡萄糖醛酸及微量的葉酸，而且黃芪還含有硒、鋅、銅、鐵等14 種微量元素；味甘性平，有補(bǔ)氣生陽(yáng)、調(diào)和脾胃、潤(rùn)肺生津、祛痰、利尿、托毒排膿、生肌的功效；主治脾胃虛弱，自汗盜汗，充氣不足，癰疽不潰，退腫排毒等[7，9-10]。膜莢黃芪分布廣，在栽培、藥用價(jià)值等方面有較多的報(bào)道[9]，但對(duì)野生種群生態(tài)學(xué)方面的研究甚少。本研究以種群生命表及生存分析理論為基礎(chǔ)，對(duì)西水林區(qū)膜莢黃芪種群的生活史進(jìn)行了初步分析，用4個(gè)生存函數(shù)分析了種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化特征，以期為闡明膜莢黃芪的瀕危機(jī)制、保護(hù)膜莢黃芪植物資源、恢復(fù)膜莢黃芪種群提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于祁連山脈西段的走廊南山東部的西水林區(qū)，地理位置100°03′～100°23′ E， 38°32′～38°48′ N，海拔2 400～4 000 m，屬高寒半干旱山地森林草原氣候。年均氣溫0.5～5.4 ℃，年均降水量435.5 mm，年均蒸發(fā)量1 051.7 mm，平均相對(duì)濕度60%，無(wú)霜期90～150 d。森林植被以青海云杉(Piceacrassifolia)林、金露梅(Potentillafruticosa)灌叢為主，主要分布在海拔2 500～3 200 m的陰坡、半陰坡；在海拔3 200 m以上分布有祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)林、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)灌叢、高山柳(Salixwihelmsiana)灌叢，森林覆蓋率44%。主要土壤類(lèi)型有森林灰褐土、山地栗鈣土以及高山草甸土等。

1.2調(diào)查方法及樣地概況 膜莢黃芪主要散生于陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡的林下、灌叢中，很少集中分布。經(jīng)過(guò)多次訪(fǎng)問(wèn)調(diào)查，在西水林區(qū)小依馬龍發(fā)現(xiàn)面積約1 000 m2的膜莢黃芪集中分布地段，在該地段設(shè)置3 m × 3 m的樣地1塊，調(diào)查膜莢黃芪的個(gè)體數(shù)量和根莖粗度、植被和環(huán)境因子。樣地海拔3 134 m，東北坡，坡度約35°，中上坡位，土壤為山地栗鈣土，土壤與石塊混雜，厚度約50 cm，植被為灌木-祁連圓柏林，林分郁閉度0.3，灌木蓋度40%，草本蓋度55%。主要植物有金露梅、剛毛忍冬(Lonicerahispida)、黃果懸鉤子(Rubusxanthocarpus)、羊茅(Festucaovina)、中華羊茅(F.sinensis)、蒿(Artemisiaspp.)、乳白香青(Anaphalislactea)、零零香青(A.hancockii)、狹葉鮮卑花(Sibiraealaevigatavar.angustata)等。

1.3個(gè)體大小級(jí)的確定 關(guān)于種群大小結(jié)構(gòu)的劃分尺度，許多學(xué)者提出了不同的標(biāo)準(zhǔn)[2，5，11]，大部分學(xué)者采用直徑或高度確定種群的大小級(jí)[4-5,11-12]?；诟叨群偷貜绞侨魏沃参矬w都具有的大小特征，與年齡具有明顯的聯(lián)系，被研究人員廣泛采用[2,5,11,13]。膜莢黃芪是多年生草本植物，在野生狀態(tài)下，年齡的大小很難確定，但隨著年齡的增加，膜莢黃芪的根系逐漸增粗。因此，可以根據(jù)根系的粗度，將膜莢黃芪劃分為不同的大小級(jí)。根據(jù)林木徑階整化原理，結(jié)合膜莢黃芪根莖粗度1～3 cm、生長(zhǎng)周期5～10年[14]的特點(diǎn)，將調(diào)查的根莖粗度資料按0.5 cm徑階進(jìn)行整化，把膜莢黃芪種群結(jié)構(gòu)劃分為5個(gè)大小級(jí)，劃分結(jié)果見(jiàn)表1。

1.4種群靜態(tài)生命表的編制 統(tǒng)計(jì)各個(gè)大小級(jí)內(nèi)的膜莢黃芪株數(shù)，按照靜態(tài)生命表的編制方法，對(duì)各大小級(jí)個(gè)體數(shù)量進(jìn)行勻滑后編制膜莢黃芪種群的靜態(tài)生命表(表2)[2,4-5,11,15]。勻滑方法：從表1中可以看出，Ⅰ級(jí)個(gè)體數(shù)量明顯偏少，不符合種群發(fā)育的自然規(guī)律，故采用回歸分析法[12]，把大小級(jí)作為自變量，存活數(shù)作為因變量，對(duì)Ⅱ～Ⅴ級(jí)個(gè)體進(jìn)行回歸，得到回歸方程：

表1 膜莢黃芪種群結(jié)構(gòu)劃分

y=-1.714x2+8.285x+2.2 (R2=0.745 8，F(xiàn)=0.254 2

y=0.714x2-9.685x+32.8(R2=0.998 5，F(xiàn)=0.001 5

1.5種群生存分析 采用4個(gè)生存函數(shù)進(jìn)行分析，即生存率函數(shù)St、累積死亡率函數(shù)Ft、死亡率密度函數(shù)ft和危險(xiǎn)率函數(shù)λt。計(jì)算式[4-5，16]為：

St=S1·S2·S3…Si

Ft=1-St

式中，Si為存活率，hi為大小級(jí)寬度，用大小級(jí)間0.5 cm徑階代替。

表2 膜莢黃芪種群的靜態(tài)生命表

2 結(jié)果分析

2.1種群大小級(jí)結(jié)構(gòu) 以調(diào)查的個(gè)體數(shù)量為橫坐標(biāo)，大小級(jí)為縱坐標(biāo)，繪制膜莢黃芪大小級(jí)結(jié)構(gòu)圖(圖1)。從圖1可以看出，膜莢黃芪種群Ⅰ級(jí)個(gè)體數(shù)量嚴(yán)重不足，僅占總株數(shù)的17.07%，Ⅱ～Ⅴ級(jí)個(gè)體分別占總株數(shù)的39.02%、24.39%、14.63%和4.88%，種群結(jié)構(gòu)呈紡錘形，屬衰退種群。

圖1 膜莢黃芪大小級(jí)結(jié)構(gòu)

2.2生命表分析 從膜莢黃芪種群生命表(表2)中可以看出，隨著種群大小級(jí)的增加，種群的存活量Lx、死亡數(shù)Dx、存活個(gè)體總數(shù)Tx和生命期望Ex下降，死亡率Qx、消失率Kx逐漸增大。Ⅳ級(jí)個(gè)體的出現(xiàn)明顯的波動(dòng)，死亡率Qx、消失率Kx迅速增大，生命期望Ex迅速降低，個(gè)體通過(guò)環(huán)境篩進(jìn)入Ⅴ級(jí)的風(fēng)險(xiǎn)增大，同時(shí)隨著個(gè)體的增大，生理年齡衰老，代謝能力減弱，也可導(dǎo)致死亡率增加。

存活曲線(xiàn)是反映種群動(dòng)態(tài)的重要特征[3]。以lgLx為縱坐標(biāo)，大小級(jí)為橫坐標(biāo)，繪制膜莢黃芪種群的存活曲線(xiàn)(圖2)[2-5，12，15-17]。從圖2可以看出，膜莢黃芪種群的存活曲線(xiàn)介于DeeveyⅠ和DeeveyⅡ型之間，經(jīng)過(guò)用描述DeeveyⅡ型曲線(xiàn)方程進(jìn)行擬合檢驗(yàn)[2，4-5]，結(jié)果符合該方程：y=1.396 5e-0.508 5x(R2=0.837 9，F(xiàn)=0.084 6

圖2 膜莢黃芪種群存活曲線(xiàn)

2.3生存分析 膜莢黃芪種群4個(gè)生存函數(shù)見(jiàn)表3。存活率(Si)隨著大小級(jí)的增大整體呈降低趨勢(shì)，從Ⅰ～Ⅲ級(jí)平穩(wěn)降低，Ⅲ級(jí)以后迅速下降；生存率函數(shù)(St)隨著大小級(jí)的增大，種群生存的概率逐漸降低，Ⅰ級(jí)時(shí)的生存概率為66.67%，Ⅳ級(jí)時(shí)的生存概率為8.33%，到Ⅴ級(jí)時(shí)的生存概率為0。累計(jì)死亡率函數(shù)(Ft)隨大小級(jí)的增大幾乎呈直線(xiàn)上升，個(gè)體死亡概率Ⅰ級(jí)時(shí)為33.33%，Ⅲ級(jí)時(shí)為75.00%，Ⅴ級(jí)時(shí)為100.00%。死亡密度函數(shù)(ft)和危險(xiǎn)率函數(shù)(λt)在整個(gè)生活史中逐漸增加，Ⅰ級(jí)最小，Ⅱ～Ⅳ級(jí)增加幅度較大，Ⅴ有所減緩，個(gè)體在發(fā)育過(guò)程中主要是種群內(nèi)部對(duì)環(huán)境資源(光、熱、水分、養(yǎng)分等)的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的種群數(shù)量減少。

表3 膜莢黃芪種群生存函數(shù)表

3 討論

由于膜莢黃芪具有較高的藥用價(jià)值，歷史上曾經(jīng)被大量采挖，使野生種群數(shù)量明顯降低；大量采挖使野生的膜莢黃芪零星散布于林間、溝谷、灌叢中[8]，而且在膜莢黃芪的分布區(qū)放牧活動(dòng)頻繁，極少形成片狀的集中分布區(qū)；膜莢黃芪的葉、幼果常遭牲畜啃食，很少有植株完成有性繁殖的全過(guò)程，種子產(chǎn)量少，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)無(wú)性繁殖現(xiàn)象。這些因素都是導(dǎo)致種群密度下降、野生種群瀕危的重要原因。人為活動(dòng)的干擾是膜莢黃芪致危的主要因素。祁連山保護(hù)區(qū)建立以來(lái)，經(jīng)過(guò)20多年的保護(hù)，采挖野生膜莢黃芪藥材的現(xiàn)象已經(jīng)被禁止，但灌木林地“一地兩證”的矛盾依然存在[18-19]，家畜的選擇性采食行為首先降低了易采食的上層優(yōu)質(zhì)牧草類(lèi)物種的高度和蓋度，抑制了這些物種的生長(zhǎng)并降低了它們與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)能力[20]。山羊?qū)δでv黃芪的啃食沒(méi)有得到禁止，膜莢黃芪野生種群瀕危的因素仍然存在。

據(jù)訪(fǎng)問(wèn)調(diào)查，西水林區(qū)的草原自1983年承包以來(lái)，夏季草場(chǎng)的放牧?xí)r間逐漸延長(zhǎng)，牲畜遷入時(shí)間提前了3～5 d，遷出時(shí)間推后了約4 d，可能與氣候增暖導(dǎo)致植物物候變化、生長(zhǎng)期延長(zhǎng)有關(guān)[21-23]。膜莢黃芪的生長(zhǎng)期也可能隨之發(fā)生變化。

與木本植物相比，草本植物的生活史簡(jiǎn)單，對(duì)環(huán)境特別是氣候變化的反映更為敏感。多年生草本植物可以用以研究對(duì)氣候變化的年際響應(yīng)，也可以研究植物生命周期對(duì)氣候變化的響應(yīng)，是研究植物對(duì)氣候變化響應(yīng)的很好的植物材料。

4 結(jié)論

膜莢黃芪種群結(jié)構(gòu)呈紡錘形，屬衰退種群；膜莢黃芪種群生命表顯示，種群的存活曲線(xiàn)符合DeeveyⅡ型曲線(xiàn)：y=1.396 5e-0.508 5x(R2= 0.837 9，F(xiàn)=0.084 6

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