趙 亮，王 芳，楊志華，肖洪浪，劉鐘齡

(1.中國科學院內陸河流域生態(tài)水文重點實驗室，甘肅 蘭州 730000；2.錫林浩特氣象局，內蒙古 錫林浩特 026000；3.內蒙古大學生命科學學院，內蒙古 呼和浩特 010021)

草地是干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，對我國黃土高原畜牧業(yè)生產具有重要的作用。近年來，過度放牧等人類活動使得天然草地遭到了嚴重的破壞，影響了天然草地的生態(tài)系統(tǒng)服務功能，例如生物多樣性喪失、生產力衰退、水土流失加劇、土地沙化等[1]。因此，退化草地恢復重建得到了許多研究者[2-4]的關注，從群落生境、空間結構、植物種類組成、資源狀況等多個方面對草地受損恢復進行了研究。草地恢復是草地退化的逆過程，在草地恢復過程中，伴隨著生物多樣性逐漸提高，從而生態(tài)系統(tǒng)的生產力也隨之恢復[5]。

生物多樣性與生產力的正效應被解釋為生態(tài)位分化導致互補效應和取樣效應的共同作用[6-7]。盡管有許多研究關注生態(tài)位分化對初級生產力的影響，然而群落中物種物候期分化，即時間生態(tài)位分化，卻極少有人關注[8]。草地生態(tài)系統(tǒng)物候期分化是廣為人知的，物候分化對草地群落多樣性維持具有重要的作用[9-10]。然而，物候期分化對初級生產力的影響尚沒有明確的結論[11-12]。

為了測定草地群落退化恢復過程中物候期分化對草地生態(tài)系統(tǒng)初級生產力的影響，在內蒙古天然草地群落中進行為期兩年的試驗。與大多數(shù)控制試驗不同，本研究在物種豐富度較高的天然草地群落中進行，多樣性梯度是由于退化草地圍封時間不同自然形成的，代表了退化恢復過程中的自然狀況。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究地點位于內蒙古自治區(qū)錫林河盆地(116°42′ E, 43°83′ N)。天然植被群落的建群種為大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)，屬于橫跨歐亞大陸分布最廣泛的天然草地群落。試驗地點共包括3塊樣地，樣地都用圍欄圍封以防止大型食草動物的進入。按照圍封時間可分為：樣地1，圍封于2000年；樣地2，圍封于1997年；樣地3，圍封于1983年。樣地圍封時該地點都因為過度放牧而處于嚴重退化狀態(tài)。這3塊樣地由于圍封年代的不同而處于恢復演替的不同階段，生物多樣性沿著恢復時間產生了自然變化梯度。

1.2試驗設計 樣地從圍封后每年都進行8次測定，從5月中旬到9月中旬每15 d測定一次。為了代表不同的演替階段，本研究選取了2003年和2004年的測定數(shù)據(jù)，此時樣地1處于恢復早期，樣地2處于恢復中期，樣地3處于恢復后期，組成了一個完整的恢復時間序列。樣方內的所有植物按照物種記錄株叢數(shù)、高度、物候期，地上部分沿地表剪下，按照物種分別裝袋，在80 ℃下烘干12 h至質量不變。

初級生產力用地上生物量來代表。本試驗中共采用了兩種表示方法。第一種是把每年生長期末群落生產力最高時的地上生物量作為樣地的初級生產力，這種方法在以草地群落為研究對象的試驗中被廣泛采用[13]；另一種方法是把每個樣地的每個物種每年的最大生物量相加作為年凈初級生產力(total annual net primary production，TANPP)，這種取樣方法考慮到了物候期分化產生的互補效應[11-12]。為了不至于產生混淆，本研究中用Bmax來表示群落每年最大地上生物量。

1.3參數(shù)選擇與統(tǒng)計分析 多樣性指數(shù)同時采用物種豐富度(S)和物種均勻度(E)兩個指標。物種均勻度的計算公式為[14]：

式中，Pi為第i個物種的生物量在TANPP中所占的比例，S為物種豐富度。物候分化程度(Dmax)用超產(overyeilding)程度來表示[15]：

當群落中不存在物候分化時，即所有物種對資源吸收利用都是同步的，那么TANPP=Bmax，Dmax值為0；如果物種之間對資源吸收利用存在物候上的分化，那么群落最大生物量(Bmax)在任何時候都小于TANPP，即TANPP>Bmax，Dmax>0，各物種之間物候期分化的互補效應越大，則Dmax的值越大。由于不能判斷研究數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，故采用更為穩(wěn)妥的非參數(shù)Spearman相關檢驗。

2 結果與分析

2.1天然草地群落中的物候分化模式 為了方便圖示，采用單個物種在當期群落生產力中所占的比例來代替生物量的絕對值。從圖1中可以看出，在內蒙古天然草地群落主要物種之間存在明顯的物候期分化的現(xiàn)象。物候期的分化意味著不同物種對資源需要的高峰期之間存在時間上的差異，也就是存在時間生態(tài)位的分化。理論上已經證明生態(tài)位分化可以提高生態(tài)系統(tǒng)的資源利用效率，從而可以提高生態(tài)系統(tǒng)初級生產力[15-16]。這也就意味著天然草地群落可以通過物候期分化從自然界獲取更多的資源，從而增加系統(tǒng)的初級生產力。

2.2物候期分化與生產力 在所有的樣地中，Dmax的值始終大于0，這意味著恢復早期盡管生物多樣性水平不高，但由物候期分化造成的超產是天然草地群落中的普遍現(xiàn)象。2003年群落的TANPP與Dmax之間存在顯著正相關關系(P<0.001)；2004年TANPP與Dmax之間存在顯著正相關關系(P=0.001)(圖2)。這表明，隨著退化恢復時間的進行，物候期分化程度的增加提高了群落對資源的利用效率，從而增加了生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力。

圖1 天然草地群落物候分化示意圖(以2004年樣地3為例)

圖2 物候期分化與群落年凈初級生產力之間的關系

2.3物候期分化與生物多樣性 進一步分析物候期分化與生物多樣性之間的關系，發(fā)現(xiàn)在兩年的研究期內，群落的物種豐富度和物種均勻度與物候期分化之間均呈顯著的正相關關系(圖3)。隨著退化草地的恢復，群落中出現(xiàn)的物種數(shù)目開始增加，占據(jù)不同生態(tài)位的物種逐漸恢復到群落中，或者某些物種在群落中的數(shù)目增加，改變了群落的物種均勻度。而物種豐富度和均勻度的增加都能提高資源利用效率從而提高群落生產力。

圖3 物候期分化程度與物種豐富度、物種均勻度的關系

3 討論

錫林郭勒草原在20世紀八、九十年代退化十分嚴重，到圍欄封牧時已因過度放牧退化成以冷蒿(Artemisiafrigida)為優(yōu)勢種的群落類型，主要以一年生的旱生、中旱生植物為主[3]。放牧擾動沒有改變該地區(qū)群落的物種庫，只是引起了一些種群數(shù)量的改變，土壤養(yǎng)分等資源與原生群落相比并沒有顯著的差異，放牧壓力使得一些生態(tài)位不能被占據(jù)[2]。圍欄后放牧壓力消失，隨著恢復時間的延長，這些空出來的生態(tài)位被重新占據(jù)。本研究表明，群落在時間生態(tài)位維度方面也存在生態(tài)位被重新占據(jù)的現(xiàn)象，即物候期分化程度更加顯著，物候期分化通過互補效應對生態(tài)系統(tǒng)初級生產力具有顯著的促進作用。不考慮時間生態(tài)位的分化可能會低估生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

大多數(shù)被子植物的物候期與生長量密切相關，生長量則是植物從環(huán)境中獲取物質和能量的體現(xiàn)。植物體所需要的養(yǎng)分十分相近，在生物多樣性高的群落中，物候期分化程度可能對群落中多個物種共存具有重要的意義[10,17]。植物物候期的變化與光照、溫度等環(huán)境因子密切相關，植物物候期對環(huán)境因子的響應種間差異很大。近年來的一些研究[18-20]表明，全球氣候變化正在導致植物群落物候期的改變，因此物候期分化對植物群落生態(tài)系統(tǒng)服務功能的影響將成為未來研究的一個潛在的重要方向。

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