徐建華，于健龍，伍國強(qiáng)，張金林，王鎖民

(1.內(nèi)蒙古阿拉善右旗林業(yè)工作站，內(nèi)蒙古 阿拉善右旗 737300；2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

多漿旱生植物梭梭(Haloxylonammodendron)是我國北方荒漠區(qū)植被恢復(fù)與重建的重要灌木之一[1-2]。目前，我國梭梭荒漠植被總面積達(dá)1.14×106km2[2-3]，占我國荒漠化土地總面積的43%[4]。然而，氣候、人類活動(dòng)[5]等因素導(dǎo)致水土流失，地下水量減少[6]，梭梭等荒漠植物大面積死亡[7]，沙漠化日趨嚴(yán)重[8]。因此，增強(qiáng)梭梭的抗旱性，有效防止梭梭的不斷死亡已刻不容緩。

研究表明，適量的Na+能促進(jìn)高等植物、尤其是積鹽型植物的生長[9-12]。Wang等[13]研究發(fā)現(xiàn)，荒漠旱生植物梭梭和霸王(Zygophyllumxanthoxylum)能夠從含鹽量很低的荒漠土壤中吸收大量的Na+，并將其儲(chǔ)存在葉和光合同化枝中，作為一種有益的滲透調(diào)節(jié)劑降低細(xì)胞滲透勢(shì)，從而適應(yīng)干旱環(huán)境。李三相[14]研究發(fā)現(xiàn)，50 mmol/L NaCl能顯著促進(jìn)霸王的生長并增強(qiáng)其抗旱性。在此基礎(chǔ)上，王鎖民等[15]研制出了一種既能促進(jìn)荒漠旱生植物生長又能增強(qiáng)其抗旱性的鈉復(fù)合肥。通過盆栽試驗(yàn)，已經(jīng)證實(shí)該肥料對(duì)提高梭梭、霸王、白刺(Nitrariasibirica)等多漿旱生植物的抗旱性具有顯著的效果[16-18]。然而，荒漠區(qū)大田育苗時(shí)，施用鈉復(fù)合肥后能否增強(qiáng)梭梭的抗旱性還有待進(jìn)一步研究。鑒于此，本研究以阿拉善右旗荒漠區(qū)為試驗(yàn)點(diǎn)，探討大田育苗時(shí)施用鈉復(fù)合肥對(duì)梭梭生長及抗旱性的影響，以期為該肥料的大面積應(yīng)用推廣及荒漠區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地設(shè)在阿拉善右旗林業(yè)工作站荒漠區(qū)梭梭造林基地。該基地位于阿拉善右旗額肯呼都格鎮(zhèn)(39.22° N，101.59° E)，年平均氣溫8.3 ℃，年均降水量72.4 mm，年蒸發(fā)量3 900 mm，水資源匱乏，地表水大多水位深、量少、質(zhì)差、含氟量極高且分布不均勻。植被主要為退化的天然梭梭、白刺灌叢，生態(tài)環(huán)境非常脆弱。試驗(yàn)用地的土壤為沙壤土，其水溶性Na+、K+含量分別為1.73、0.07 μmol/g，交換性Na+、K+含量分別為0.94、0.21 μmol/g，速效氮、速效磷分別為2.40、0.13 μmol/g，pH值為8.74。

1.2試驗(yàn)材料與肥料 梭梭種子由阿拉善右旗林業(yè)工作站提供。肥料包括(NH4)2HPO4、(NH2)2CO和王鎖民等[15]研制的鈉復(fù)合肥。

1.3試驗(yàn)方法

試驗(yàn)處理如下：對(duì)照(CK)即不施肥；NP肥處理即施(NH4)2HPO4+(NH2)2CO；Na肥處理即施鈉復(fù)合肥。每個(gè)處理的樣地面積為84 m×8 m。

按預(yù)先設(shè)定的配比，于2010年4月13日將各處理的肥料均勻撒入各樣地，深翻數(shù)次，深度為20 cm，使肥料和土均勻混合，耙平后灌水，保證土地濕潤。其中，NP肥處理施肥量為261 kg/hm2；Na復(fù)合肥施肥量為2 644.5 kg/hm2。

梭梭播種時(shí)間為2010年4月15日。播種采用溝(條)播的方式，溝間距為25 cm，溝深10 cm，播后覆土、耙平后灌水。3 d后，梭梭開始出苗，待幼苗長至15 cm時(shí)，充分澆水一次；此后分別在6月中旬、8月中旬各澆水一次。10月底生長期結(jié)束后，在不同處理樣地內(nèi)，隨機(jī)選取6個(gè)1 m×1 m的樣方，分別測(cè)定梭梭相關(guān)形態(tài)、生理指標(biāo)。

1.4指標(biāo)測(cè)定及方法 生長期結(jié)束后，于2010年10月28日在不同處理樣地的樣方內(nèi)，隨機(jī)抽取10株梭梭植株，用直尺測(cè)量其株高、主根長和冠幅；用游標(biāo)卡尺測(cè)定其主莖直徑和主根直徑。待形態(tài)指標(biāo)測(cè)完后，帶回實(shí)驗(yàn)室，將其分為根和地上部后，于烘箱中105 ℃下殺青10 min，在80 ℃下烘干至質(zhì)量不變，稱干質(zhì)量。取0.1 g左右的干樣放入20 mL試管中，加入100 mmol/L的冰乙酸10 mL。然后密封試管，置于90 ℃沸水中水浴2 h，冷卻、過濾、稀釋適當(dāng)倍數(shù)后，在火焰光度計(jì)(2655-00)上測(cè)定Na+、K+含量。

與此同時(shí)，用土鉆隨機(jī)采集不同處理樣地的樣方內(nèi)植株根際(0～20 cm)的土壤，重復(fù)3次，帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干后，過0.5 mm篩，取0.5 g左右的土樣放入20 mL試管中，加入2 mmol/L的硝酸10 mL。震蕩30 min，過濾，在火焰光度計(jì)(2655-00)上測(cè)定土壤交換性Na+、K+含量；另外，稱量同樣風(fēng)干的土樣2 g放入20 mL試管中，加入蒸餾水10 mL，震蕩30 min，過濾，測(cè)定土壤水溶性Na+、K+含量。采用電位法測(cè)定土壤的pH值。

土壤中Na+總量=交換性Na+含量+水溶性Na+含量；

土壤中K+總量=交換性K+含量+水溶性K+含量。

植株K+、Na+選擇性吸收(SA)和運(yùn)輸(ST)能力的計(jì)算參考Wang等[11]報(bào)道的公式。SA值越大，說明根系拒排Na+、吸收K+的能力越強(qiáng)；ST值越大，則說明根系限制Na+吸收、促進(jìn)K+向植株地上部運(yùn)輸?shù)哪芰υ綇?qiáng)。

SA=(根際土壤Na+/K+)/(植株Na+/K+);

ST=(根中Na+/K+)/(地上部Na+/K+)。

1.5數(shù)據(jù)分析 用SPSS 13.0(SPSS Inc., USA)軟件分析同一指標(biāo)在不同施肥處理間的差異顯著性，用Excel 2007作圖。

2 結(jié)果

2.1鈉復(fù)合肥對(duì)梭梭形態(tài)指標(biāo)的影響 與對(duì)照相比，施NP肥對(duì)梭梭的形態(tài)指標(biāo)沒有顯著影響(圖1)。與對(duì)照和NP肥相比，施用鈉復(fù)合肥的梭梭株高分別增加了55%和77%，冠幅增加了345%和229%，主莖直徑增加了57%和72%，主根直徑增加了63%和57%，主根長增加了89%和51%，分枝數(shù)增加了83%和99%(圖1)。由此可見，鈉復(fù)合肥加快了梭梭根系增粗、伸長速率，進(jìn)而改善植株地上部的生長狀況。

圖1 不同處理下梭梭株高、冠幅、主莖直徑、主根直徑、主根長及分枝數(shù)

2.2鈉復(fù)合肥對(duì)梭梭地上部、根及整株干質(zhì)量的影響 與對(duì)照相比，NP肥處理對(duì)梭梭地上部、根及整株干質(zhì)量沒有顯著影響(圖2)。鈉復(fù)合肥處理與對(duì)照和NP肥處理相比，其地上部干質(zhì)量分別增加了346%和368%，根系干質(zhì)量增加了330%和185%，整株干質(zhì)量增加了343%和307%(圖2)。

2.3鈉復(fù)合肥對(duì)梭梭體內(nèi)Na+、K+積累的影響 鈉復(fù)合肥處理與對(duì)照和NP肥處理相比，其地上部Na+含量分別增加了107%和110%，整株Na+含量分別增加了80%和85%，Na+/ K+則增加了79%和89%，而植株地上部、根及整株K+濃度差異不顯著(P>0.05)(圖2)。由此表明，施用鈉復(fù)合肥的梭梭植株積累了更多的Na+，這也是鈉復(fù)合肥能促進(jìn)梭梭生長的重要原因。

圖2 不同處理下梭梭地上部、根及整株干質(zhì)量、Na+含量、K+含量及Na+/ K+

2.4鈉復(fù)合肥對(duì)梭梭Na+、K+選擇性的影響 與對(duì)照和NP肥處理相比，施用鈉復(fù)合肥顯著降低了梭梭SA和ST值(表1)，說明鈉復(fù)合肥能夠增強(qiáng)梭梭根系Na+的選擇性吸收和運(yùn)輸能力。

表1 不同處理下梭梭的選擇性吸收(SA)和運(yùn)輸能力(ST)

3 討論與結(jié)論

植物的抗逆生理機(jī)制與其棲息的環(huán)境是密不可分的，生長在我國西北荒漠干旱區(qū)的多漿旱生植物，在長期的進(jìn)化過程中逐漸形成了特殊的抗旱機(jī)制[13]。霸王和梭梭根系能從含鹽量很低的土壤吸收大量的Na+，并將其運(yùn)輸?shù)饺~及同化枝中作為一種有益的滲透調(diào)節(jié)劑來適應(yīng)干旱環(huán)境[13]。根據(jù)這些特殊的生理機(jī)制，已成功研制了一種能增強(qiáng)荒漠旱生植物抗旱性的鈉復(fù)合肥[15]。

大田育苗時(shí)，施用鈉復(fù)合肥能顯著增加梭梭的主根直徑、主根長。究其原因可能是，適量的Na+使植物的根系活力增強(qiáng)[19]，根系的吸水面積增大，在促進(jìn)植物根系生長的同時(shí)，體內(nèi)積累的同化物首先分配到根系，優(yōu)先促進(jìn)了梭梭根系生長并且吸收了更多水分[18]，增加了根系的二級(jí)和三級(jí)分枝，使碳同化物的消耗最少而根系吸收面積最大[18]，從而維持根系的正常生長。本研究發(fā)現(xiàn)，施用鈉復(fù)合肥后梭梭的生長量顯著增加。馬清等[19]研究發(fā)現(xiàn)，在中度干旱脅迫下50 mmol/L NaCl顯著增加霸王幼苗葉綠素含量，提高光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)活性，有效地調(diào)節(jié)由非氣孔因素導(dǎo)致的霸王幼苗光合速率的下降，使碳素累積增加，從而促進(jìn)有機(jī)物的積累。但鈉復(fù)合肥能否提高梭梭的光合效率還有待于進(jìn)一步深入研究。

此外，施用鈉復(fù)合肥的梭梭積累了更多的Na+，而不是K+，從而使得體內(nèi)保持較高的Na+/K+。研究表明[19]，Na+在梭梭滲透調(diào)節(jié)中的作用要強(qiáng)于K+，在逆境脅迫下起主要的滲透調(diào)節(jié)作用，從而使植物在干旱逆境下表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱能力。在干旱條件下荒漠旱生植物霸王能吸收大量的Na+并將其區(qū)域化至液泡中[20]，一方面可降低細(xì)胞質(zhì)中的Na+濃度，減輕Na+對(duì)細(xì)胞質(zhì)的毒害；另一方面可降低細(xì)胞滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，增強(qiáng)細(xì)胞吸水能力，從而促進(jìn)植株的生長并提高其抗旱性[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，鈉復(fù)合肥也增強(qiáng)了梭梭根系對(duì)Na+的選擇性吸收能力，同時(shí)根系吸收的Na+主要運(yùn)輸至地上部莖及同化枝，使得根系與地上部的Na+形成較高的濃度差，從而提高梭梭吸水能力。這也是鈉復(fù)合肥能增強(qiáng)梭梭根系活力，使其主根增長、主根直徑增粗，進(jìn)而促進(jìn)植株生長的重要原因。

本研究表明，大田育苗時(shí)施用鈉復(fù)合肥既可顯著促進(jìn)梭梭的生長，又能提高其抗旱性?？梢?，鈉復(fù)合肥在我國北方荒漠區(qū)大田育苗中具有廣闊的應(yīng)用前景，對(duì)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)和重建具有積極作用。

[1]Liu J Q，Pu J C，Liu X M.Comparative studies on water relations and xeromorphic structures of some plant species in the middle part of the desert zone in China[J].Acta Botanica Sinica，1987，29:662-673.

[2]Liu J Q，Li Z J，Pu J C，etal.Comparative studies on relationships between praline accumulation and photosynthesis，respiration and chlorophyll content of some plant species in the middle part of the desert zone in China[J].Acta Botanica Sinica，1988，30:85-95.

[3]郭泉水，王春玲，郭志華，等.我國現(xiàn)存梭梭荒漠植被地理分布及其斑塊特征[J].林業(yè)科學(xué)，2005，41(5):2-7.

[4]黃南，李衛(wèi)紅.荒漠生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能及其價(jià)值研究[J].環(huán)境科學(xué)與管理，2006，31(7):64-70.

[5]孟曉軍，劉志輝，胡祚均.新疆干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)機(jī)制[J].草業(yè)科學(xué)，2008，25(3):1-5.

[6]劉樹林，王濤，屈建軍，等.中國北方草原沙漠化發(fā)展過程及其成因分析——以內(nèi)蒙古蘇尼特左旗為例[J].中國沙漠，2009(2):206-211.

[7]劉拓.我國荒漠化防治現(xiàn)狀及對(duì)策[J].發(fā)展研究，2009(3):65-68.

[8]侯扶江，常生華，南志標(biāo).建立草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)，治理民勤荒漠化[J].草業(yè)科學(xué)，2009，26(12):68-74.

[9]Box S，Schachtman D P.The effect of low concentrations of sodium on potassium uptake and growth of wheat[J].Australian Journal of Plant Physiology，2000，27：175-182.

[10]李三相，周向睿，王鎖民.Na+在植物中的有益作用[J].中國沙漠，2008，28(3):485-490.

[11]Wang S M，Zhang J L，F(xiàn)lowers T J.Low-affinity Na+uptake in the halophyteSuaedamaritime[J].Plant Physiology，2007，145:559-571.

[12]Wang S M，Zheng W J，Ren J Z，etal.Selectivity of various types of salt-resistant plants for K+over Na+[J].Journal of Arid Environments，2002，52:457-472.

[13]Wang S M，Wan C G，Wang Y R，etal.The characteristics of Na+，K+and free praline distribution in several drought-resistant plants of the Alxa Desert，China[J].Journal of Arid Environments，2004，56:525-539.

[14]李三相.Na+與多漿旱生植物霸王抗旱性研究[D].蘭州:蘭州大學(xué)，2006.

[15]王鎖民，周向睿，岳利軍.鈉復(fù)合肥及其應(yīng)用和施用方法:中國，ZL200710018840.0[P].2011-03-16.

[16]康建軍.鈉復(fù)合肥及鈉、硅互作提高梭梭抗旱性的研究[D].蘭州:蘭州大學(xué),2010.

[17]岳利軍.三種荒漠植物育苗技術(shù)的研究[D].蘭州:蘭州大學(xué)，2009.

[18]康建軍，王鎖民，趙明，等.苗期施用鈉復(fù)合肥增強(qiáng)梭梭抗逆性的初步研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20(2):127-133.

[19]馬清，樓潔瓊，王鎖民.Na+對(duì)滲透脅迫下霸王幼苗光合特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19(3):198-203.

[20]Wu G Q，Xi J J，Wang Q，etal.TheZxNHXgene encoding tonoplast Na+/H+antiporter in the xerophyteZygophyllumxanthoxylumplays important roles in response to salt and drought[J].Journal of Plant Physiology，2011，168:758-767.

[21]Blumwald E，Aharon G S，Apse M P.Sodium transport in plant cells[J].Biochimica et Biophysica Acta，2000，1465:140-151.