鄭明珠，劉金榮，秦偉志，楊有俊

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 農(nóng)業(yè)部草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020；2.甘肅源崗農(nóng)林開發(fā)有限公司，甘肅 蘭州 730020)

植物在干旱環(huán)境下維持可利用水分是其存活的關(guān)鍵[1]。限制灌溉或降水量小經(jīng)常造成草坪質(zhì)量的下降，因此在水分利用受限條件下使用耐干旱的草種是進(jìn)行草坪管理的一個(gè)重要策略。盡管耐旱草種有一定的抗旱能力，但目前有關(guān)外施硅肥對(duì)干旱脅迫下草坪草影響的研究很有限，因而草坪草對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)及硅肥對(duì)草坪草在干旱脅迫下生長、抗旱性能的影響還不是很清楚。因此,有必要進(jìn)一步探究外施硅肥對(duì)草坪草在干旱脅迫下的生長及緩解干旱脅迫造成的傷害情況，這對(duì)今后在水分限制環(huán)境下提高草坪草抗旱性及對(duì)草坪草進(jìn)行合理的施肥管理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 試驗(yàn)于2010年在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院進(jìn)行，參試草坪草為草地早熟禾(Poapratensis)品種藍(lán)寶石(Sapphire)，種子來自美國百綠集團(tuán)。

試驗(yàn)在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院人工智能溫室進(jìn)行，溫室條件設(shè)定為白天25 ℃(07:00-21:00)，晚上19 ℃(21:00-次日07:00)，相對(duì)濕度65%，光照強(qiáng)度800 μmol/(m2·s)。從草坪草品種圃內(nèi)選擇生長一年且長勢健壯、均一的供試草種草皮移入自制小型蒸散儀(直徑11 cm、高45 cm的PVC管制成，底部用紗網(wǎng)封口)中，蒸散儀中裝當(dāng)?shù)卦?.5 kg，土壤類型為黃綿土，質(zhì)地中壤，土壤pH值 7.44，容重1.29 g/cm3，有機(jī)質(zhì)含量0.737%，全氮0.058 9%，速效磷4.77 mg/kg，速效鉀132.95 mg/kg，有效硅 110 mg/kg。所有供試草種在恢復(fù)生長期間追肥(N∶P∶K= 16∶4∶8)2次，每周澆2次透水，草坪修剪留茬高度為5 cm。待草坪草恢復(fù)生長1個(gè)月后進(jìn)行干旱脅迫下的施硅肥處理。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)處理 采用盆栽試驗(yàn)，1個(gè)參試草種，設(shè)2個(gè)土壤水分處理(充分灌水及干旱脅迫)，每個(gè)土壤水分設(shè)4個(gè)硅梯度處理，共8個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)4個(gè)重復(fù)，共32盆。通過稱量法控制土壤水分，充分灌水：使蒸散儀中的土壤含水量為田間最大持水量的75%±5%；干旱脅迫：使蒸散儀中的土壤含水量為田間最大持水量的45%±5%。在充分灌水和干旱脅迫處理下分別設(shè)4個(gè)硅梯度，即分別施加0、1.07、2.14、4.28 mmol/L硅酸鉀溶液(以下簡稱Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28)。用氯化鉀調(diào)平各處理的鉀離子含量。共處理38 d。

1.2.2測定指標(biāo)及方法

總蒸散量測定：在溫室培養(yǎng)1個(gè)月后，開始進(jìn)行蒸散量測定，正式觀測前3 d按照各自處理要求灌水，使蒸散儀中土壤水含量達(dá)到各自處理要求的田間最大持水量百分比，靜置2 h后稱量，重復(fù)4次以此質(zhì)量作為基準(zhǔn)質(zhì)量，為W1；然后用電子秤每日18:00稱量，測定失水量，記錄測得的質(zhì)量，為W2；然后再補(bǔ)水達(dá)到基準(zhǔn)質(zhì)量W1，補(bǔ)充的水量就為當(dāng)日的蒸散量。蒸散量測定時(shí)間設(shè)定為38 d，最后計(jì)算出參試草種在不同硅濃度下的總蒸散量。

草坪質(zhì)量測定：通過SigmaScan Pro 軟件對(duì)草坪進(jìn)行數(shù)碼成像，然后對(duì)所成的像從顏色和蓋度方面進(jìn)行評(píng)定[2]，最后得到草坪質(zhì)量得分。

葉片相對(duì)含水量的測定參照鄒琦[3]的稱量法；相對(duì)電導(dǎo)率的測定參照鄒琦[3]的電導(dǎo)法；根活性的測定參照鄒琦[3]的TTC法并略加修改。

根干質(zhì)量采用自然干質(zhì)量法，將待測根鮮樣本沖洗后105 ℃殺青，75 ℃烘干，分析天平稱量獲得根干質(zhì)量。

1.2.3數(shù)據(jù)分析及作圖 用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，用SigmaPlot 10.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1草坪草的總蒸散量 干旱脅迫下不同濃度硅處理對(duì)草地早熟禾的總蒸散量變化產(chǎn)生了明顯影響(圖 1A)。充分灌水條件下草地早熟禾的總蒸散量顯著大于干旱脅迫下的總蒸散量。經(jīng)差異顯著性分析，在充分灌水條件下，草地早熟禾的總蒸散量在Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異不顯著(P>0.05)。在干旱脅迫下，草地早熟禾總蒸散量在Si0與Si2.14及Si2.14與Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)，但其他濃度硅處理間差異不顯著。

2.2葉片相對(duì)含水量 干旱脅迫下不同濃度硅處理對(duì)草地早熟禾葉片相對(duì)含水量變化的影響如圖1B。相應(yīng)硅濃度下，充分灌水條件下草地早熟禾的葉片相對(duì)含水量明顯高于干旱脅迫下的葉片相對(duì)含水量。施加不同濃度硅后，隨著硅濃度的增加，充分灌水條件下草地早熟禾的葉片相對(duì)含水量變化并不明顯，基本保持在86%左右(P>0.05)。在干旱脅迫條件下，隨著硅濃度的增加，葉片相對(duì)含水量由Si0處理下的47%上升到Si2.14處理下的67%，Si4.28處理下葉片相對(duì)含水量又降至62%，差異顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，葉片相對(duì)含水量在Si0處理與Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)。

2.3葉片相對(duì)電導(dǎo)率 充分灌水條件下Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理的草地早熟禾葉片相對(duì)電導(dǎo)率明顯低于干旱脅迫下相應(yīng)硅濃度處理的葉片相對(duì)電導(dǎo)率(圖1C)。施加硅后，充分灌水條件下草地早熟禾的葉片相對(duì)電導(dǎo)率基本保持不變，維持在7%左右。干旱脅迫條件下，葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨著硅濃度的增加從Si0處理下的53%下降到Si2.14處理下38%，經(jīng)差異顯著性分析，葉片相對(duì)電導(dǎo)率在Si0處理與Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)，在Si1.07處理與Si2.14處理間差異也顯著。

2.4草坪質(zhì)量 充分灌水條件下，草地早熟禾的草坪質(zhì)量明顯高于干旱脅迫下草地早熟禾的草坪質(zhì)量(圖1D)。施加不同濃度硅后，充分灌水條件下草地早熟禾的草坪質(zhì)量沒有隨硅濃度的增加而發(fā)生明顯的變化，草坪質(zhì)量基本保持在80分左右，經(jīng)差異顯著性分析，草坪質(zhì)量在各硅處理間差異都不顯著(P>0.05)。在干旱脅迫條件下，草坪質(zhì)量從Si0處理下的37分上升到Si2.14處理下的47分，經(jīng)差異顯著性分析，草坪質(zhì)量在Si2.14處理與Si0、Si1.07、Si4.28處理間差異均顯著(P<0.05)。

2.5根干質(zhì)量 草地早熟禾的根干質(zhì)量變化如圖1E所示，在相應(yīng)硅濃度下，充分灌水條件下草地早熟禾的根干質(zhì)量大于干旱脅迫條件下的根干質(zhì)量(圖1E)。施加不同濃度硅后，充分灌水條件下草地早熟禾的根干質(zhì)量基本保持在同一個(gè)水平，經(jīng)差異顯著性分析，根干質(zhì)量在Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異不顯著(P>0.05)。干旱脅迫條件下，根干質(zhì)量從Si0處理下的3.3 g上升到Si2.14處理下的5.3 g，在Si4.28處理下又下降至5.1 g，經(jīng)差異顯著性分析，根干質(zhì)量在Si0處理與Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)，在Si1.07處理與Si2.14、Si4.28處理間差異也顯著。

2.6根活性 充分灌水條件下，草地早熟禾的根活性明顯高于干旱脅迫條件下的根活性(圖1F)。施加硅后，充分灌水條件下草地早熟禾的根活性基本保持不變，經(jīng)差異顯著性分析，根活性在Si0、Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異不顯著(P>0.05)。 干旱脅迫條件下Si1.07、Si2.14和Si4.28處理下的根活性都較Si0處理下明顯上升，其中Si2.14處理下的根活性甚至接近充分灌水條件下相應(yīng)硅處理的水平，經(jīng)差異顯著性分析，根活性在Si0處理與Si1.07、Si2.14、Si4.28處理間差異顯著(P<0.05)，而且根活性在Si1.07處理與Si2.14、Si4.28處理間差異也顯著。

圖1 充分灌水、干旱脅迫下不同濃度硅處理草地早熟禾總蒸散量、葉片相對(duì)含水量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率、草坪質(zhì)量、根干質(zhì)量、根活性的變化

3 討論

草坪蒸散量是指植株蒸騰與土壤蒸發(fā)的總耗水量，蒸散量在一定程度上反映了植物避旱性、保水性的強(qiáng)弱[4-5]。受植物、土壤與氣象因素的綜合影響[6-7]，土壤水分含量往往對(duì)植物蒸散量產(chǎn)生較大影響[8]。本研究結(jié)果表明，不同濃度硅對(duì)參試草地早熟禾在干旱脅迫下的蒸散量有明顯影響，即干旱脅迫下硅可明顯降低蒸散量，尤其以Si2.14處理蒸散量降低效果最為明顯。主要是因?yàn)橥庠垂璞徊萜翰菸蘸笤谌~片及葉鞘表皮細(xì)胞上形成“角質(zhì)-雙硅層”，以減少葉面水分消耗，降低呼吸速率，最終降低其蒸散量，可在短期干旱時(shí)保證植物的正常生長，這與李清芳等[9]對(duì)大豆(Glycinemax)的研究結(jié)果一致，即硅參與植物抗旱生理反應(yīng)[10]，隨著土壤有效硅含量的提高，植物生長過程中蒸騰強(qiáng)度減弱，使其蒸散量降低。

葉片相對(duì)含水量反映葉片水分含量的水平，葉片相對(duì)含水量越高，表明該草種的保水能力越強(qiáng)，在一定程度上也反映了植株對(duì)干旱的適應(yīng)能力[11]。干旱脅迫下參試草地早熟禾的葉片相對(duì)含水量下降，表明當(dāng)土壤水分含量降低時(shí)，草坪草植物體可吸收利用的水分減少，表現(xiàn)為葉片相對(duì)含水量下降，葉片相對(duì)含水量很大程度上受土壤水分含量的影響。水分充足條件下草地早熟禾的葉片相對(duì)含水量與施硅量沒有明顯的關(guān)系，葉片相對(duì)含水量并沒有受硅濃度影響。干旱脅迫下葉片相對(duì)含水量隨硅濃度增加明顯升高，表明干旱脅迫下適量硅能明顯提高參試草地早熟禾的葉片相對(duì)含水量，有利于其適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境，這與王晨等[12]、王生銀等[13]的研究結(jié)果一致。本研究中以Si2.14處理下葉片相對(duì)含水量上升較為明顯。

葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化可以反映出質(zhì)膜受傷害的程度和植物抗性的強(qiáng)弱[14]，干旱脅迫導(dǎo)致草坪草膜透性增大，即葉片相對(duì)電導(dǎo)率升高[15]。參試草地早熟禾葉片相對(duì)電導(dǎo)率在干旱脅迫下升高，表明草地早熟禾受到水分脅迫傷害，細(xì)胞膜受到一定的損傷，表現(xiàn)在葉片相對(duì)電導(dǎo)率明顯升高。而干旱脅迫下葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨硅濃度的增加而持續(xù)下降，表明適量硅對(duì)水分脅迫下植物體的傷害起到一定的緩解作用[16]，以葉片相對(duì)電導(dǎo)率的明顯下降為證，但不是硅濃度越高，葉片相對(duì)電導(dǎo)率降低就越明顯，這與Cengiz等[17]對(duì)玉米(Zeamays)的研究結(jié)果一致。

草坪草在生長過程中，水分的供給與草坪質(zhì)量密切相關(guān)[18]。草坪質(zhì)量在一定程度上反映了草坪草的生長狀況，干旱脅迫下參試草地早熟禾的草坪質(zhì)量明顯下降，表明土壤水分對(duì)草坪質(zhì)量有很大影響。低灌水量導(dǎo)致土壤水分不同程度缺失，造成了水分脅迫，嚴(yán)重影響了草坪草的正常生長，最終表現(xiàn)為草坪質(zhì)量明顯下降。施加硅肥后，充分灌水條件下參試草地早熟禾的草坪質(zhì)量沒有出現(xiàn)明顯變化，表明水分充足條件下草坪質(zhì)量與施硅量沒有明顯關(guān)系。而干旱脅迫下草坪質(zhì)量隨硅濃度增加出現(xiàn)了明顯的上升，尤其以Si2.14處理下草坪質(zhì)量增幅最為明顯，表明水分缺失條件下，適量施硅對(duì)草坪草生長起到積極作用，表現(xiàn)在草坪質(zhì)量明顯提高。

根干質(zhì)量在一定程度上反映了植物在逆境條件下地下部分的生長情況。土壤水分缺失可導(dǎo)致各層根的死亡率增加，尤其表層土根死亡率最大，隨著土壤深度增加，根死亡率相應(yīng)減小[19]。本試驗(yàn)參試草地早熟禾的根干質(zhì)量在干旱脅迫下明顯下降，表明土壤水分對(duì)草坪草根生長有著非常重要的作用。充足灌水條件下硅對(duì)參試草地早熟禾的根干質(zhì)量沒有明顯影響，表明在水分充足條件下，根干質(zhì)量與施硅量間沒有明顯關(guān)系。在低灌水條件下，根干質(zhì)量隨硅濃度的增加而明顯升高，表明硅改善了參試草種根系在干旱脅迫條件下的生長狀況，有利于根系對(duì)土壤中養(yǎng)分的充分吸收，提高了草種對(duì)土壤養(yǎng)分、水分的利用率，從而保證對(duì)地上部的養(yǎng)分供給[12,20]。

根活性在一定程度上反映植物在逆境下的生長狀況[21]。根維持較高的活力以便于在干旱土壤中伸長，其目的是吸收水分并向更深層生長[22]。干旱脅迫下參試草地早熟禾的根活性明顯下降，表明灌水量減少使植物體受到了不同程度的水分脅迫，導(dǎo)致地下根生長受到影響，表現(xiàn)為根活性的降低。施加不同濃度硅后參試草地早熟禾的根活性在水分充足條件下并沒有發(fā)生明顯變化。在低灌水條件下根活性隨硅肥濃度的增加而明顯上升，尤其以Si2.14處理下根活性增幅最為明顯，說明硅對(duì)干旱脅迫條件下草地早熟禾的根系產(chǎn)生有利影響，這點(diǎn)從硅增強(qiáng)玉米根系活力的結(jié)論中得到佐證[23]，即適量硅肥對(duì)干旱脅迫下草坪草根受到的傷害起到一定緩解作用。

4 結(jié)論

干旱脅迫導(dǎo)致草地早熟禾品種藍(lán)寶石總蒸散量、葉片相對(duì)含水量、草坪質(zhì)量、根干質(zhì)量、根活性的明顯下降和葉片相對(duì)電導(dǎo)率的明顯上升。充分灌水條件下硅肥對(duì)總蒸散量、葉片相對(duì)含水量、草坪質(zhì)量、根干質(zhì)量、根活性、葉片相對(duì)電導(dǎo)率沒有明顯影響，而低灌水條件下，硅肥能明顯促進(jìn)干旱脅迫條件下草地早熟禾總蒸散量、葉片相對(duì)含水量、草坪質(zhì)量、根干質(zhì)量、根活性的升高，促進(jìn)葉片相對(duì)電導(dǎo)率的下降，Si2.14處理對(duì)各測試指標(biāo)促進(jìn)效果最明顯。

[1]李艷秋，尹偉倫，夏新莉.干旱脅迫下4種冷季型草坪草的生理反應(yīng)[J].草地學(xué)報(bào)，2007，15(2)：164-168.

[2]Richardson M D，Karcher D E,Hignight K,etal.Drought tolerance and rooting capacity of kentucky bluegrass cultivars[J].Crop Science，2001，48(6)：2429-2436.

[3]鄒琦.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000：11-12,62-63,159-160.

[4]Knievel D P.Procedure for estimating ratio of live to dead root dry matter in root core samples[J].Crop Science，1973，13：124-126.

[5]Joslin J D，Henderson G S.The determination of percentages of living tissue in woody fine root samples using triphenyltetrazolium chloride[J].Forest Science，1984，30：965-970.

[6]Kim K S，Beard J B.Comparative turfgrass evapotranspiration rates and associated plant morphological characteristics[J].Crop Science，1988，28：328-331.

[7]劉藝杉，劉自學(xué)，李曉光，等.3種冷季型草坪草蒸散量的SPAC法研究[J].草業(yè)科學(xué)，2009，26(10)：165-170.

[8]William R.Consumption water use by sub-irrigated turfgrass under desert condition[J].Agronmy，1982，74：419-423.

[9]李清芳，馬成倉，李韓平，等.土壤有效硅對(duì)大豆生長發(fā)育和生理功能的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15(1)：73-76.

[10]郭興華，郭正剛，劉慧霞，等.硅對(duì)植物的有益作用及其對(duì)草坪草研究的啟示[J].草業(yè)科學(xué)，2010，27(3)：55-61.

[11]蔣明義.水分虧缺下植物細(xì)胞延伸生長受抑的原初機(jī)制[J].植物生理學(xué)通訊，1992(4)：301-304.

[12]王晨，左昆，柴琦，等.干旱條件下硅對(duì)草地早熟禾生長初期的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2008，25(7)：114-117.

[13]王生銀，李澤西，白賀蘭，等.硅肥提高草地早熟禾抗旱性的效應(yīng)及機(jī)制[J].草業(yè)科學(xué)，2008，25(2)：116-120.

[14]何亞麗，王惠林，沈劍，等.冷地型草坪草耐熱機(jī)理的研究Ⅱ.5種冷地型草坪草離體葉片在驟然高溫、干旱下細(xì)胞膜透性的變化及其抗性鑒定[J].上海農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1997，15(3)：209-214.

[15]杜繼瓊，曹社會(huì).二種冷季型草坪草對(duì)土壤干旱脅迫的生理反應(yīng)[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16(3)：60-63.

[16]劉慧霞，申曉蓉，郭正剛.硅對(duì)紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長發(fā)育的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20(1)：155-160.

[17]Cengiz K，Levent T，David H.Effect of silicon on plant growth and mineral nutrition of maize grown under water-stress conditions[J].Plant Nutrition，2006，29(8)：1469-1480.

[18]汪昊磊，蘇德榮，鄭芳芳.水分與草坪質(zhì)量關(guān)系研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué)，2008，25(7)：104-108.

[19]Huang B，Hongwen G.Root physiological characteristics associated with drought resistance in tall fescue cultivars[J].Crop Science，2000，40：196-203.

[20]徐景梅，張素萍，魏保權(quán)，等.硅肥對(duì)高粱耐旱性的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2007，19：132-133.

[21]Huang B，Duncan R R，Carrow R N.Drought-resistance mechanisms of seven warm-season turfgrass under surface soil drying:Ⅰ.shoot response[J].Crop Science，1997，37：1858-1863.

[22]Sharp R E，Davies W J.Root growth and water uptake maize plants in drying soil[J].Experimental Botany，1985，36：1441-1456.

[23]馬成倉，李清芳，束良佐，等.硅對(duì)玉米種子萌發(fā)和幼苗生長作用機(jī)制初探[J].作物學(xué)報(bào)，2002，28(5)：665-669.